Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географические условия заповедника 6
1.1. Географическое положение и рельеф 6
1.2. Гидрология и гидрография 8
1.3. Климат 13
1.4. Почвы 16
1.5. Растительность 22
Глава 2. История ботанических исследований в заповеднике 34
Глава 3. Материалы и методы 30
Глава 4. Аннотированный список видов сосудистых растений 44
Глава 5. Систематический анализ 290
Глава 6. Эколого-ценотический анализ 310
6.1. Характеристика флористических комплексов и эколого-ценотических групп 312
6.2. Распределение видов по типам жизненных форм 319
6.3. Распределение видов по флористическим комплексам и эколого-ценотическим группам 323
6.4. Комплекс заносных видов во флоре заповедника 355
Глава 7. Географический анализ флоры заповедника 359
7.1. Характеристика долготных и широтных географических групп и подгрупп 361
7.2. Распределение видов флоры заповедника по долготным и широтным географическим группам и подгруппам 368
7.3. Взаимосвязь географических и эколого-ценотических элементов 377
Глава 8. Особенности распространения видов на территории заповедника 399
Глава 9. Редкие и эндемичные виды растений и их охрана 415
9.1. Характеристика редких видов 415
9.2. Характеристика эндемичных видов 431
9.3. Охрана редких и эндемичных видов 437
Выводы 441
Литература 444
- Гидрология и гидрография
- Характеристика флористических комплексов и эколого-ценотических групп
- Характеристика долготных и широтных географических групп и подгрупп
- Характеристика эндемичных видов
Введение к работе
Сихотэ-Алинский биосферный государственный природный заповедник, организованный в 1935 г., является частью уникального природного комплекса среднего Сихотэ-Алиня. Географическое положение, разнообразие форм рельефа и, как следствие этого, - экотопов, а также исторические причины обусловили своеобразие флоры и растительности этой территории, что неоднократно подчёркивалось в литературе (Колесников, 1938; Шеметова, 1975, 1982; Флягина, 2004; и др.). Это единственный в Приморском крае заповедник, где наиболее полно представлены лесные неморальные и бореальные сообщества, высокогорные тундры, прибрежно-морские и пресноводные экосистемы. Именно высокий уровень биоразнообразия, насыщенность редкими видами растений и животных, а также уникальность растительных сообществ послужили основными доводами для присвоения Сихотэ-Алинскому заповеднику статуса биосферного в 1979 г. На 25-й сессии Комитета всемирного наследия ЮНЕСКО, проходившей в Финляндии в декабре 2001 г., в список всемирного наследия был включён «Центральный Сихотэ-Алинь», в состав которого входит Сихотэ-Алинский заповедник (Государственный доклад..., 2002).
При всестороннем изучении и оценке состояния природной среды с целью рационального использования биологических ресурсов или разработки природоохранных мероприятий одной из первостепенных задач остается выявление флористического состава и, в первую очередь, это относится к сосудистым растениям, как основному компоненту растительного мира.
В Сихотэ-Алинском заповеднике почти 70 лет проводятся ботанические исследования. За эти годы накоплен огромный фактический материал по растительному покрову этой территории, в том числе многочисленный гербарий, списки видов сосудистых растений, публикации, отчёты, данные в Летописи природы. Однако изучение флоры заповедника было в основном второстепенной задачей, поддерживающей цели геоботанических и лесоводственных исследований, либо зоологических. Целенаправленных специальных флористических исследований до последнего времени практически не проводилось, особенно в нынешних границах Сихотэ-Алинского заповедника (в 1996-1999 гг. к заповеднику была присоединена новая территория). Имеющиеся на сегодняшний день сведения по флористическому составу этой территории, в том числе в последних публикациях, нуждаются в
4 существенной ревизии. Часть видов по тем или иным причинам (ошибочное определение, отсутствие подтверждающих гербарных образцов растений с заповедной территории и т.д.) должны быть исключены из списка флоры Сихотэ-Алинского заповедника.
За последние годы были обнаружены новые виды для флоры заповедника, выявлены дополнительные места локализации редких видов на этой территории и постоянно ведутся наблюдения за состоянием их популяций. Кроме того, изучается морфология и экология отдельных видов. Все эти исследования также представляют большой научный интерес и требуют обобщения.
В постоянно меняющихся условиях окружающей среды динамична структура и состав растительного покрова, изменяется количество и характер слагающих его видов. На территории Сихотэ-Алинского заповедника проводятся работы по долгосрочному мониторингу растительного покрова и, несомненно, для таких исследований необходима четко разработанная флористическая база, без которой все эти работы заметно проигрывают.
Все перечисленные выше причины, а особенно разрозненность материалов по флоре Сихотэ-Алинского заповедника, отсутствие единого списка флоры, который могли бы использовать специалисты различных направлений исследований как научных, так и природоохранных организаций, слабая изученность флоры удалённых, труднодоступных и новых районов заповедника определили цель и задачи наших исследований.
Цель работы - обобщить и проанализировать все накопленные материалы по флоре Сихотэ-Алинского заповедника и выявить её особенности. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
На основании критической ревизии гербарных коллекций и литературных данных, с учётом собственных исследований составить список видов сосудистых растений заповедника.
Проанализировать состав сосудистой флоры на предмет таксономического разнообразия, эколого-ценотической приуроченности, биоморф и географических связей.
Изучить особенности распространения видов растений на территории заповедника.
Выявить редкие и эндемичные виды растений, места их локализации и наибольшей концентрации на территории заповедника.
Дать оценку современного состояния флоры заповедника, редких и нуждающихся в охране комплексов и видов растений.
Автор выражает особую благодарность научному руководителю Вячеславу Юрьевичу Баркалову за помощь в определении гербарного материала, постоянные советы и консультации при подготовке работы, доброжелательное и терпеливое отношение. Огромная признательность директору Сихотэ-Алинского заповедника Анатолию Алексеевичу Астафьеву за поддержку и помощь, оказанную во время проведения исследований и написания работы. Большая благодарность от автора сотрудникам заповедника С.Н. Бондарчук, М.Н. Громыко, Е.В. Потиха, И.А. Нестеровой, Г.П. Аверковой за постоянную помощь в полевых исследованиях и обработке материала, а также сотрудникам лаборатории высших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН В.В. Якубову и СВ. Прокопенко за помощь в определении гербарного материала, консультации и советы, предоставленную литературу. Особая благодарность от автора Оксане Владимировне Зориной и Тамаре Аркадьевне Безделевой за постоянное участие и поддержку при подготовке работы.
Гидрология и гидрография
Баланс влаги и изменение его характера в пределах довольно обширной и разнородной территории заповедника играет немаловажную роль в создании своеобразной природы этого края. Атмосферные осадки являются основным источником влаги, питающим водоёмы, водотоки и грунтовые воды. Здесь у большинства рек слабо выражено половодье, но характерны резкие подъёмы их уровней в период летне-осенних дождей, вызывающих высокие паводки.
Горный рельеф территории оказывает большое влияние на распределение и характер речной сети заповедника, базисом эрозии которой является Японское море. Реки образуют густую и разветвлённую сеть, которая равномерно покрывает территорию (рис. 1). Средняя густота речной сети в заповеднике составляет 0,9 км на 1 км2.
Реки восточного склона Сихотэ-Алиня, впадающие в Японское море, имеют типично горный характер. Реки быстрые, с частыми перекатами, а иногда и с водопадами. Вода прозрачная и холодная. Даже в самое жаркое время (начало августа) её температура не поднимается выше 16С. Ручьи и реки восточных склонов Сихо-тэ-Алиня более глубоко врезаны в горные склоны и значительно круче по тальвегу. Дождевое питание рек преобладает, поэтому их уровень подвержен быстрым изменениям. В ливневые периоды даже небольшие реки превращаются в бурные потоки. Часто образуются древесные заторы, и реки быстро промывают новое русло.
Реки западного склона Сихотэ-Алиня - притоки р. Б. Уссурка - тоже носят горный характер, но вода в них менее прозрачная, течение более спокойное, а температура в самый жаркий период достигает 19-21 С.
Суммарная длина гидрологической сети подвержена годовым и сезонным изменениям. В дождливое время общая её протяжённость увеличивается, а в засушливое - заметно уменьшается. Изредка выпадают засушливые лето и осень, и тогда реки и ключи уходят в зиму чрезвычайно маловодными, перемерзают на перекатах, образуя большие наледи с толщиной льда до 2-х м, которые покрывают местами даже пойму (например, в 2003 г.).
Река Серебрянка берёт начало на восточном склоне хребта Сихотэ-Алинь у перевала с отметкой 858 м над ур. м. Её длина 72 км, площадь бассейна - 2239 км2. Долина реки узкая (50-200 м) и окаймлена высокими (200-500 м) и крутыми (до 40) склонами, при подмывании которых образуются скалистые обрывы. Долина забита валежником, изобилует порогами и перекатами со скоростью течения до 1,5 м/сек. Перекаты чередуются через 20-40 м с плёсами с замедленным течением (0,2-0,3 м/сек). Минимальный уровень воды в реке отмечается в зимнее и осеннее время. Больших весенних паводков не наблюдается.
Река Заболоченная, левая составляющая р. Серебрянка, течёт в субмериди-альном направлении с хребтом Сихотэ-Алинь по плохо разработанной долине, наиболее широкие места которой приурочены к устьям протоков. Наиболее крупные из них р. Ясная и руч. Берёзовый. Слабо извилистое русло реки, шириной от 3 м в верховьях, до 15 м в устьевой части, характеризуется галечниковыми отмелями, чередующимися с перекатами и плёсами, порогами и водопадами. Скорость реки на перекатах 1-2 м/сек, а на плёсах 1-0,5 м/сек.
Река Джигитовка является естественной юго-западной границей заповедника на протяжении 37,5 км. Площадь её водосборного бассейна в заповеднике составляет 153,1 км2. Течёт она в узкой долине 0,3-0,8 км. Слабо извилистое русло, ши и риной до 20-30 м в среднем течении, сложено галькой и валунами. На отдельных участках встречаются пороги и каскады. Река Колумбе, которая в пределах заповедника является крупнейшей, берёт своё начало на западном склоне хребта Сихотэ-Алинь на высоте более 500 м над ур. м. Она значительно полноводней р. Серебрянка и отличается спокойным течением. Долина её местами расширяется до 2 км и изобилует марями. После длительных дождей в реке происходит быстрый подъём уровня воды. Изредка образуются небольшие, но разрушительные паводки и даже наводнения. Озёра, охраняемые заповедником, немногочисленны. Общая площадь их водного зеркала около 3-х км . Наиболее крупное озеро Благодатное. Это реликт мелководного морского залива, ранее глубже вдававшегося в материк, а в настоящее время заполненный речными отложениями. Эта бывшая лагуна отгорожена теперь от моря естественной дамбой. С морем озеро соединяется небольшим каналом. Вода озера осолонённая, солёность временами достигает половины океанической.
Озеро Голубичное расположено в пойме одноимённой реки. Его образование связано с тем периодом, когда уровень океана был выше современного на 10-15 м и по нынешней долине перекатывались морские волны. Озеро пресноводное. После ливневых дождей появляется непродолжительная связь с р. Голубичная. Отмечается прогрессирующее зарастание озера. Некоторые его берега сильно заболочены. Сходное по происхождению и гидрологическому режиму озеро Японское располагается в приустьевой части р. Серебрянка.
Интересна и живописна группа подпрудных озёр в верховьях ручьёв Солонцовый и Безымянный, которые ступенчато расположились на разных высотах от 500 до 800 м над ур. м. Их первое описание было выполнено Б.П. Колесниковым в 1935 году (Колесников, 19366). Образование этой группы озёр произошло в результате подпруживания русла руч. Солонцовый крупноглыбовым оползнем (Ветренников, 1976). Общая площадь озёр небольшая. В них впадают несколько ручьев, большинство из которых действуют только во время дождей. Сток воды из озёр происходит под землёй с выходом на поверхность на 50-70 м ниже их уровня, но в дождливые годы вода переливается через высокие края естественной плотины, сложенной из глыб туфов липаритов. Группа состоит из 7 озёр, из которых наибо 12 лее крупным является озеро Большое Солонцовое (Царское). Его впадина достигает 500 м в длину и 300 м в ширину. Уровень воды в озере сильно колеблется в пределах от 6 до 12 м, в зависимости от выпадающих осадков. Так, водная поверхность в июне 1976 и 1979 гг. занимала лишь небольшую часть озёрной впадины, располагаясь в наиболее пониженной южной части, а 29 июля 1981 г. около половины озёрной впадины, хотя 25 мая того же года озеро имело вид остаточного водоёма (Медведева, 1987). Нами наблюдались также колебания уровня воды в озере Большое Солонцовое: 29-30 августа 2001 г. уровень воды в озере был почти максимальный, а 25-26 июля 2003 г. линия уреза воды находилась на 20-30 м ниже от максимальной.
Характеристика флористических комплексов и эколого-ценотических групп
Объединяет виды характерные для различных типов лесов. В комплекс входят как средообразующие древесные породы всех основных массивов лесов, так и сопутствующие им виды кустарников и трав.
В группу объединены виды кедровых и кедрово-широколиственных лесов горных склонов и высоких террас. Они составляют ядро флоры уникальных восточно-азиатских смешанных лесов, в которых роль эдификатора выполняет Pinns koraiensis. В основном это растения теневыносливые, мезо- или мегатрофы и мезофиты.
Группа включает виды, жизненный цикл которых связан с темнохвойными елово-пихтовыми, еловыми или пихтовыми лесами верхнего лесного пояса в горах, верховий рек и ручьёв. Основная лесообразующая порода таких лесов - Picea ajanensis, а сопутствующая или иногда преобладающая - Abies nephrolepis. Растения этой группы тенелюбивые или теневыносливые, мезо- или олиготрофы, мезофиты.
Объединяет виды, приуроченные к широколиственным и узколиственным лесам, формирующимся в специфических условиях низких пойм. Ведущими древесными породами таких лесов являются Populus koreana, P. maximowiczii, Chosenia arbutifolia. Виды, входящие в группу являются теневыносливыми и тенелюбивыми, мезо- или мегатрофами, мезогигро- или гигрофитами.
Включает виды в настоящее время тесно связанные с формацией широколиственных лесов, монодоминантом которых выступает Quercus mongolica. Они приурочены к склонам и террасам преимущественно в приморской полосе. Растения этой группы характеризуются светолюбием, мезо- или мегатрофностью, мезо- или мезоксерофитностью.
Включает виды более широкой экологической и ценотической амплитуды, чем группы неморальных и таёжных видов. В группу объединены виды кедрово-широколиственных, кедрово-елово-пихтовых и елово-пихтовых лесов, встречающиеся одновременно во всех перечисленных типах или с неясным предпочтением одного из них. Они же часто входят в состав вторичных лиственных (дубняки, бе-лоберезники) или хвойных (лиственничники) лесов, возникших на месте коренных формаций. Виды, входящие в группу, чаще теневыносливые или тенелюбивые, мезо- или мегатрофы, мезофиты.
В группу объединяются виды характерные для долинных смешанных лесов, где в качестве неморальной лесообразующей компоненты выступают доминанты кедрово-широколиственных лесов, а в качестве урёмной доминанты влажных пойменных лесов. Они приурочены к широким речным долинам и более устойчивы к действию паводков, чем урёмные леса. Растения этой группы теневыносливые или тенелюбивые, мезо- или мегатрофы, мезо- или мезогигрофиты.
Группа включает виды ксероморфных дубовых, кедрово-дубовых и кедрово-широколиственных лесов преимущественно южных и западных склонов и невысоких гребней водоразделов, чаще с каменистыми или щебнистыми почвами. Виды, объединённые в группу, светолюбивые или теневыносливые, олиго- или мезотро-фы, ксеро- или ксеромезофиты. 8. Зарослевая группа (3) В группу включены виды исконно лесного комплекса, но которые в настоящее время произрастают в основном по нарушенным местообитаниям и часто образуют монодоминантные, относительно долго существующие заросли. Это светолюбивые виды, олиго- или мезотрофы, мезо- или мезоксерофиты. 9. Инициально-зарослевая группа (ИЗ) Группа сходная по принципу выделения с предыдущей. Объединяет лесные виды, в настоящее время также встречающиеся преимущественно в нарушенных местообитаниях, но образующих заросли только на первых этапах возобновления растительности после нарушения. В эту же группу вошли и некоторые древесные породы (Betula platyphylla, Populus tremula, Salix caprea), но их период существования также непродолжителен относительно других видов деревьев. Растения этой группы светолюбивые или теневыносливые, олиго- или мезотрофы, мезо- или ме-зогигрофиты. П. Луговой комплекс (ЛГК) Виды открытых безлесных пространств или разреженных светлых лесов, приуроченных к низинным участкам речных пойм и долин, приморским террасам и пологим склонам, открытым безлесным склонам до верхнего горного пояса. 10. Луговая (мезофильно- луговая) группа (ЛГ) В группу объединены настоящие луговые растения, которые приурочены к мезофильным лугам, распространённым на высоких приречных и приозёрных террасах. Иногда встречаются под пологом лиственных или смешанных, но осветлённых лесов, либо на лесных полянах и опушках. Растения, включённые в группу, светолюбивые, мезо- или мегатрофы, мезофиты. 11. Гигрофильно-луговая группа (ГЛГ) 315 Включает виды сырых пойменных лугов, расположенных на приречных или приозёрных низких, периодически затапливаемых террасах. Растения этой группы светолюбивые, олиго- или мезотрофы, гигро- или мезогигрофиты. 12. Степисто-луговая группа (СЛГ) Объединяет виды остепнённых сухих лугов, занимающих высокие приморские террасы, а также встречающиеся в условиях близких по характеру к степным, но антропогенных по происхождению - сухие поляны, обочины дорог. Виды, объединённые в группу, светолюбивые, олиго- или мезотрофы, ксеро- или ксеромезо-фиты. 13. Тундрово-луговая группа (ТЛГ) В группу включены виды разнотравных лугов, приуроченных к субальпийскому горному поясу и заходящие под полог светлых высокогорных лесов. Они являются светолюбивыми, олиго- или мезотрофами, мезо- или мезоксерофитами. 14. Лесо-луговая группа (ЛСЛГ) Большое объединение видов являющихся по сути луговыми, но заходящими под полог неморальных лесов, где они зачастую только вегетируют. Многие из этих видов встречаются в дубовых или долинных лиственных и смешанных лесах. По экологической приуроченности виды широкого спектра условий, но более светолюбивые или теневыносливые, мезо- или мегатрофы, мезо-, мезоксеро- или мезогигрофиты.
Характеристика долготных и широтных географических групп и подгрупп
По мнению некоторых авторов (Крылов, 1984; Смирнова, 1990; Верхолат, 1999; Добрынин, 2001) правомерным считается выделение дубравной эколого-ценотической группы видов. Из видов, произрастающих на территории заповедника, в эту группу было включено 23 вида растений из 21 рода и 15 семейств. В основном это виды, тесно связанные с формацией дубовых лесов, основной средооб-разующей породой в которых выступает Quercus mongolica. Из других лиственных пород ему часто сопутствует Betula davurica. Основными видами подлеска дубовых лесов часто выступают кустарники Corylus heterophylla и Rhododendron sichotense, а также полукустарник Lespedeza bicolor. Наибольшим количеством представителей отличается группа дубравных короткокорневищных многолетних трав, включающая 13 видов. Среди них широколистные крупные травы (Atractylodes ovata, Doellingeria scabra, Dictamnus dasycarpus), мелкотравье {Asarum sieboldii, Viola dactyloides), дерновинные злаки {Calamagrostis brachytricha, Poa skvortzovii). Группа длиннокорневищных поликарпиков включает только два вида - Vincetoxicum acuminatum и Polygonatum desoulavyi, столонная экобиоморфа дубняков представлена одним видом - Artemisia stolonifera. К типичным обитателям дубовых лесов относится и полупаразит Melampyrum setaceum, часто доминирующий в травяном покрове. По отношению к влажности в дубравной ценотической группе преобладают виды мезофитных и мезоксерофитных условий обитания, что тесно связано с экологией самого дуба монгольского, являющегося мезоксерофитом.
В отдельную группу были выделены виды степисто-лесных условий обитания. К этой группе отнесено 43 вида из 25 родов и 17 семейств. Представители группы по своей природе являются лесными видами, но обитают в специфических ксероморфных сообществах. На территории заповедника это в основном сухие дубняки и кедровники с дубом по склонам южных, юго-западных и западных экспозиций с каменисто-щебнистыми почвами и слабо развитым травяным покровом. В группу степисто-лесных видов были включены два вида кустарников Spiraea media и S. ussuriensis, отмечаемые только по открытым каменистым склонам, либо под пологом ксероморфных разреженных лесов, иногда по краям каменистых россыпей. Самым большим количеством видов (21) представлена короткокорневищ-ная экобиоморфа, что ещё раз подчёркивает своеобразие условий обитания видов этой эколого-ценотической группы. Среди них следует отметить несколько видов полыней (Artemisia desertorum, A. koidzumii, A. mandshurica), широколистные травы (Aconitum desoulavyi, A. sichotense), ксерофильные осоки (Carex korkischkoae, С. nanella, С. ulobasis), степисто-лесное мелкотравье (Iris uniflora, Leibnitzia anandria, Pseudostellaria rigida). Несколько степисто-лесных видов формируют длиннокор-невищную жизненную форму, что не совсем типично в ксерофитных условиях обитания. Это такие виды, как Artemisia keiskeana, A. medioxima, Carex chloroleuca, С. korshinskyi, Galium platygalium. Они чаще встречаются в условиях микропонижений, на почвах с некоторым количеством задерживающейся влаги и способны развивать относительно длинные, но тонкие и прочные корневища. Разнообразно представлена группа стержнекорневых многолетников, объединяющая 12 видов. К ним относятся в основном виды из семейств Зонтичные (Bupleurum komarovianum, В. scorzonerifolium, Kitagawia komarovii, К. terebinthacea) и Колокольчиковые (Ade-nophora coronopifolia, A. curvidens, A. pereskiifolia, A. verticillata), в которых стерж-некорневая жизненная форма является ведущей, а также из других семейств (Silene koreana, Euphorbia komaroviana, Hedysarum branthii, Thesium chinense). В условиях низкого содержания влаги и подвижных субстратов сохранение главного корня в течение всей жизни растений является хорошим приспособлением для выживания. В группу степисто-лесных трав были включены и несколько однолетников: Наске-lia deflexa, Melandrium flrmum, Chenopodium bryoniifolium.
Выделенная зарослевая эколого-ценотическая группа включает 11 видов из 9 родов и 3 семейств. Виды, входящие в её состав, по своей сути являются лесными, но чаще обитают не под пологом леса, а на открытых полянах, зарастающих гарях, вдоль лесных дорог, где образуют относительно долго существующие зарослевые группировки. Среди них несколько видов кустарников - Rosa amblyotis, R. davurica, Rubus crataegifolius, полукустарник Rubus sachalinensis. Короткокорневищные многолетние травы представлены четырьмя видами: Adenocaulon himalaicum, Lagedium sibiricum, Agrimonia striata, Geum aleppicum. Вегетативно подвижные травы представлены длиннокорневищным видом Senecio cannabifolius и надземностолонным Fragaria orientalis. Из однолетних трав в группу включён только вид Arabis pendula. Из групп видов по отношению к степени увлажнения преобладают мезофиты и мезоксерофиты.
Небольшим количеством видов представлена также инициально-зарослевая группа. В неё вошли всего 10 видов из 10 родов и 6 семейств. Представители этой группы являются обитателями различных типов лесов, но в условиях появляющихся нарушений в растительном и почвенном покровах, и существуют непродолжительное время. Это виды, поселяющиеся на гарях и вырубках, особенно на начальных этапах сукцессии, а также на вывалах, по дорогам, насыпям, осыпям и т. п. Из древесно-кустарниковых видов в группу включены Aralia elata, Betula platyphylla, Populus tremula, Salix caprea, Sambucus racemosa. Вегетативно подвижные травы представлены длиннокорневищным Chamerion angustifolium и столонным Circaea alpina, вегетативно малоподвижные - Epilobium maximowczii, двулетние и однолетние травы - Chelidonium asiaticum, Corydalis speciosa. По отношению к влажности почти все представители группы являются мезофитами или мезогигрофитами.
Луговой комплекс объединяет 223 вида (21%) сосудистых растений из 131 рода и 42 семейств и является вторым по количеству представителей из всех выделенных флористических комплексов. Луга на территории заповедника занимают незначительную площадь (около 0,5%), но по разнообразию видов, слагающих их, очень неоднородны. В этом комплексе было выделено 5 эколого-ценотических групп. Собственно луговая группа включает 51 вид из 44 родов и 23 семейств. В ней объединены виды преимущественно мезофильных лугов, либо виды с широким спектром условий обитания (Agrostis trinii, Festuca rubra), но чаще в пределах различных луговых сообществ. Наибольшим количеством видов (21) представлена короткокорневищная жизненная форма. С такой экобиоморфой можно отметить некоторые крупные луговые многолетники (Veratrum ussuriense, Ve-ronicastrum sibiricum), ценные кормовые травы (Vicia атоепа, V. cracca), низкотра-вье (Violapatrinii). Виды с длиннокорневищной жизненной формой малочисленны, среди них Tanacetum boreale, Silene repens, Calamagrostis extremiorientalis, Elytrigia repens, Poa angustifolia, Galium verum, Veronica longifolia. Группа однолетников и двулетников включает 12 видов. Среди них такие виды, как Picris japonica, Draba nemorosa, Kummerowia striata, Halenia corniculata, Agrostis scabra. Виды с другими жизненными формами представлены незначительно. По отношению к влажности большинство видов являются мезофитам, либо уклоняются к более сухим (мезо-ксерофиты) или влажным (мезогигрофиты) условиям обитания (табл. 7).
Характеристика эндемичных видов
При изучении флоры любой территории одним из приоритетных подходов к её анализу выделяется географический, как один из самых информативных. По результатам такого анализа выявляются как особенности распространения и расселения видов в настоящее время, так и появляются дополнительные данные для определения центров их происхождения и путей расселения в прошлом.
Ввиду отсутствия единой системы географических элементов, исследователи часто используют различные подходы при выделении спектра географических групп (то же ареалогические и хорологические группы) применительно к локальным флорам. В ботанической географии широко используется метод выделения хорионов, основанный на анализе ареалов и степени эндемизма таксономических единиц разного ранга. Одни работы, основанные на этом принципе, представляют направление флористической географии (Вульф, 1944; Толмачёв, 1974; Тахтаджян, 1978), в задачи которой входит флористическое районирование. При этом названия выделенных единиц районирования впоследствии часто служат для номенклатуры географических групп при анализе локальных флор. Например, при выделении географических элементов флоры ряд исследователей используют названия районов, областей и царств, разработанные А.Л. Тахтаджяном (1978). Многие исследователи для выделения географических элементов флор используют принцип биогеографических координат, предложенный Б.А. Юрцевым (1968). Этот метод также основывается на анализе ареалов и выделения групп дифференциальных видов (родов, семейств), специфичных для конкретной территории. При этом подходе обычно выделяется две (для равнинных районов) или три (для горных районов) градации: долготная, широтная и высотная. Метод биогеографических координат чаще применяется к анализу географических элементов флор небольших территорий. Рассмотрение работ, в которых приводится географический анализ флоры (Гуларьянц, 1987; Таран, 1990; Кожевников, 2001; Старченко, 2001; Прокопенко, 2002; Рубцова, 2002), показал, что в номенклатуре выделенных ареалогических групп часто используются названия физико-географических территорий и традиционные названия флористических царств, областей и провинций. Из-за разногласий в объёме географических элементов, их номенклатуре и принципах выделения, предпочтительней будет использование простых и общепринятых понятий физико-географической топонимии. Это подчёркивалось в ряде работ по системам и номенклатурам ареалов различных групп организмов (Толмачёв, 1974; Городков, 1984). Однако избежать традиционных устоявшихся названий практически невозможно. Определяя место исследуемой флоры в системе флор, приходится обращаться к наиболее общепринятой терминологии и схеме районирования. При выявлении географической специфики флоры Сихотэ-Алинского заповедника мы ограничились выделением долготной и широтной составляющих. Высотная характеристика в полной мере отражена при выделении эколого-ценотических групп (см. Глава. 6). Сопоставляя по каждому виду его долготную и широтную характеристики, а также эколого-ценотическую группу, можно получить представление о характере распространения любого вида, слагающего флору, по всем трём географическим координатам.
При определении границ и названий долготных и широтных географических групп мы руководствовались физико-географическим районированием земли (Исаченко, 1991; Притула и др., 2003), а также использовали некоторые традиционные элементы (космополиты, циркумполярные, эндемичные). Для определения общего распространения каждого вида мы в основном использовали информацию, изложенную в «Сосудистых растениях...» (1985-1996) и дополнительными сведения по отдельным видам, родам и семействам из различных флористических и систематических работ (Ohwi, 1965; Юрцев, 1968, 1978; Hulten, 1968; Тахтаджян, 1978; Kitagawa, 1979; Малышев, Пешкова, 1984; Недолужко, 1995; Clavis plantarum..., 1995; и др.). В результате анализа ареалов всех видов, слагающих флору Сихотэ-Алинского заповедника, было выделено 12 долготных и 5 широтных элементов. Номенклатура и границы выделенных долготных групп и подгрупп соответствуют физико-географическим континентам, субконтинентам и странам. Названия и пределы широтных групп приводятся в соответствии с традиционными климатическими поясами и ландшафтными зонами.
Формирование географических групп (то же элементов) флоры проводилось при изучении ареалов видов и их приуроченности к конкретным выделенным физико-географическим территориям. Исходя из принципа неповторимости и индивидуальности ареала каждого вида (Камелин, 1973; Толмачёв, 1974), необходимо различать ареал, занимаемый тем или иным видом, и название типа ареала. Выделяемые типы ареалов (географические группы или элементы) являются обобщением более или менее близких по конфигурации ареалов видов. Ареал каждого вида максимально соответствует территории, оговоренной в характеристике географических элементов, но не обязательно совпадает с ней. Границы ареалов ряда видов могут быть шире или уже, чем ограничения, принятые для выделенных географических групп.
