Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Анализ аспектов решения вопросов генезиса фитостромы 10-40
Глава 2. Характеристика физико-географических условий юга Западной Сибири 41-55
2.1. Границы и административное деление 41-42
2.2. Отличительные черты рельефа и геоморфологическое районирование 42-45
2.3. Оледенения, их влияние на растительность 45-46
2.4. Климат 46-50
2.5. Гидрография 50-52
2.6. Почвы юга равнины 52-55
Глава 3. Растительность юга Западносибирской равнины 56-92
Глава 4. Основные количественные параметры флоры юга Западной Сибири 93-117
Глава 5. Палеоботанические и палеогеографические реконструкции флоры и растительности 118-140
Глава 6. Флорогенез, фитоценогенез - элементарные структурные единицы и характер протекания 141-154
Глава 7. Фитоценогенез на юге Западной Сибири - общие и региональные закономерности 155-206
Глава 8. История некоторых видов и родов во флоре юга Западносибирской равнины 207-249
Глава 9. Флорогенез: особенности во времени и пространстве . 250-280
Глава 10. Территориальные особенности генезиса фитостромы и районирование флоры на их основе 281-311
Глава 11. Проблемы флорогенеза на юге Западносибирской равнины 312-361
Глава 12. Концепция генезиса фитостромы на юге Западной Сибири 362-378
Выводы 379-380
Библиографический список 381-412
Приложения 413-541
- Отличительные черты рельефа и геоморфологическое районирование
- Основные количественные параметры флоры юга Западной Сибири
- Флорогенез, фитоценогенез - элементарные структурные единицы и характер протекания
- История некоторых видов и родов во флоре юга Западносибирской равнины
Введение к работе
Актуальность работы обусловлена необходимостью разработки теоретических проблем флорогенеза и фитоценогенеза и отражением их на конкретном региональном материале. Флора и растительность, составляющие в совокупности фитострому Западносибирской равнины (в дальнейшем – Западной Сибири), отличаются от сопредельных территорий количественными и качественными характеристиками, а также особенностями генезиса. В диссертационной работе охарактеризованы аспекты данного процесса на юге Западной Сибири в пределах Курганской, Омской, Томской, а также частично Тюменской, Новосибирской, Свердловской, Челябинской областей и степных районов Алтайского края. При этом мы исходили из следующих предпосылок:
– фитострома юга региона наиболее полно изучена в палеопалинологическом, палеоботаническом, палеокарпологическом и других палеонтологических параметрах, но их проявление в ее современном состоянии не выявлено;
– юг Западной Сибири включает южнотаежную, лесостепную (колочную) и степную географо-ботанические зоны с наиболее продолжительным во временном отношении периодом генезиса фитостромы в сравнении с таежной в целом и арктической зонами;
– данная часть Западной Сибири граничит с территориями (Алтай, Казахский мелкосопочник, Урал), оказавших существенное фитогенезисное влияние, прослеживающееся до настоящего времени;
– юг Западносибирской равнины является ботаническим проливом (Семенов,1924) с многочисленными миграционными перемещениями растений между европейским и сибирским флорулотипами;
– флора южных территорий региона включена в процессы формирования эндемиков, отражающих ряд фитогенезисных особенностей всей флоры Западной Сибири;
– на территории юга Западной Сибири до настоящего времени сохранены остатки реликтовых предплейстоценовых, плейстоценовых и голоценовых фитоценозов, проливающих определенный свет на генезис фитостромы региона.
Исходя из вышеизложенного, мы попытались восстановить пространственно-временную картину генезиса фитостромы юга Западносибирской равнины через флорогенез и фитоценогенез, опираясь на ее палеонтологические, географические, систематические, фитоценотические, популяционно-видовые особенности. Одновременно нами показаны современные микрофитогенезисные процессы на данной территории как начальная ступень макрофитогенезиса.
Цели и задачи. Цель работы – выяснение закономерностей флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири (в пределах России). Для выполнения цели необходимо было решить следующие задачи:
–выявить исходные элементарные единицы процессов генезиса фитостромы, методы описания флорогенеза и фитоценогенеза на данной территории с учетом количественных характеристик флоры, растительности и физико-географических особенностей региона;
–на основе анализа палеоботанических и палеогеографических реконструкций выяснить общие тенденции генезиса фитостромы и присутствие на юге Западной Сибири реликтовых флороценокомплексов, позволяющих характеризовать как временные так и пространственные особенности генезиса фитостромы по сохранившемуся материалу;
–основываясь на специфичности процесса в каждый исторический отрезок и анализе формирования основных формаций как за пределами региона, так и на его территории, восстановить картину фитоценогенеза на юге Западной Сибири в течение третичного времени, плейстоцена и голоцена;
–проанализировать историю становления отдельных родов (в основном политипных) и видов с целью выяснения их участия в формировании фитостромы юга Западной Сибири;
–изучить основные флорогенетические элементы в характеризуемой флоре, их время и пути проникновения на территорию региона, положение данных элементов в современном состоянии фитостромы с учетом влияния флоры и растительности окружающих территорий;
–показать некоторые современные тенденции во флорогенезе юга Западной Сибири, отражающие исторические события в фитостроме региона.
–на основе анализа ранее выполненных работ и результатов собственных исследований разработать концепцию флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири.
Методы исследований. Для решения цели и задач были использованы следующие методы.
Метод узловых сообществ. С использованием коэффициента Чекановского в эколого-генетических рядах сообществ выделялось одно (для сосняков – несколько) сообщество, имеющее наибольшее сходство с остальными своего ряда. Оно считалось исходным в эволюции ассоциаций данного ряда.
Метод спирального развития. Генезис фитостромы направлялся климатическими изменениями третичного времени, плейстоцена и голоцена. Подбор единиц при построении схемы генезиса определялся климатическими характеристиками каждого исторического периода и отражался сочетанием парастихи (направление генезиса фитостромы) и нескольких ортостих – наиболее существенных климатических изменений в соответствующем периоде.
Морфолого-ареалогический метод (Попов, 1927). На основе анализа морфологических признаков видов и их ареалов внутри родов выделялись родственные группы видов, у которых предполагалась гомологичная история генезиса.
Географо-фитогенезисный метод (Гроссгейм, 1936). Сопоставляя характер современного распространения видов и фитогенезисные взаимоотношения между ними внутри родов определялись время и центры возникновения данной группы.
Метод прафлорул. Используя сходство экологии, морфологии, фитоценотической приуроченности и географического распространения из анализируемой флоры выделялись прафлорулы (группы видов), для которых устанавливались время, направления проникновения в регион и особенности их поведения в регионе (юг Западной Сибири).
Метод флорогенетической триады признаков. Возраст видов во флоре юга равнины определялся по соотношению подуровней экологических, морфологических и географических признаков.
Метод популяционно-генезисный. На основе численных показателей видов в популяциях характеризовались микрогенезисные (новейшие) тенденции флорогенеза.
Математические методы. Вариационно-статистический, корреляционно-аналитический и др.
Основные положения, выносимые на защиту
1.Генезис фитостромы юга Западной Сибири – одного из регионов Евразии, исторически включающий третичный, плейстоценовый и голоценовый временные отрезки, подчинен общим закономерностям и протекал в соответствии с диалектическим законом отрицание отрицания на основе элементарных единиц: прафлорул (флорогенез) и ценозов (фитоценогенез).
2. Процесс генезиса фитостромы юга Западной Сибири существенно детерминирован региональными особенностями Западносибирской равнины, прежде всего спецификой арктического, таежного и степного влияний, проявляющихся по-разному на западе, центре и востоке региона. Это подтверждается данными палеоботаники, палеогеографии и современными параметрами флоры.
3. Фитоценогенез различных формаций, происходивший как на территории юга равнины, так и за её пределами, документирован реликтовыми флороценокомплексами и их дериватами. Определяющий для современного состояния растительности этап фитоценогенеза – плейстоценовый, отличающийся формированием плейстоценовых спиральногенетических комплексов.
4. Анализ видов политипных родов флоры юга Западной Сибири выявил их аллохтонный и реже гемиавтохтонный характер по отношению к данной территории. Участие реликтовых и гемиэндемичных видов не внесло существенных изменений в процесс генезиса её фитостромы. В новейшее время в регионе активно протекают микрофитогенезисные процессы.
5. Этапы флорогенеза подтверждаются особенностями ареалов: Calluna vulgaris, Paeonia anomala, Cinna latifolia, Phlox sibirica, Coleanthus subtilis и др. Процесс генезиса флоры включает временные (проникновение видов прафлорул из разных генетических центров) и пространственные (перемещение видов прафлорул в различных направлениях по югу Западной Сибири) аспекты.
Личный вклад автора. Автором разработана программа исследованиий, определены цель и задачи. Работы по сбору полевого материала и его лабораторному анализу, обобщению и интерпретации полученных данных, написанию текста диссертации выполнена самостоятельно. Полевые исследования проводились в течение 15 лет в основном на территории Тюменской области. Ознакомительные поездки были организованы в окрестности г. Томска, по ряду мест Зауральского пенеплена. Новосибирской, Омской, Курганской, Свердловской и Челябинской областей (табл. 1).
Таблица 1
Полевые исследования автора
Продолжение табл.1
Было сделано более 1000 геоботанических описаний, собрано около 3000 листов гербария, часть из которых (виды родов Tаraxacum и Euphorbia) переданы в гербарий Центрального Cибирского ботанического сада. По результатам исследований были опубликованы работы: Ареалы и генезис флоры юга Западной Сибири (Тобольск, 2004. – 117с.) и др.
Научная новизна. 1. Впервые дана характеристика форы и растительности юга Западной Сибири с использованием коэффициента Чекановского и коэффициентов соподчинения ведущей триады семейств, а также выделены иерархические системы структурных единиц флорогенеза и фитоценогенеза, определены механизмы и направления эволюции фитостромы. 2. Проанализирована история некоторых родов во флоре характеризуемого региона. 3. Впервые разработана оригинальная концепция флоро- и фитоценогенеза на юге Западной Сибири. 4. Впервые использован флорогенетический метод для выяснения возраста видов. 5. Уточнены ареалы ряда видов Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Aspleniaceae, Lemnaceae, Boraginaceae и др. (Eriophorum latifolium и др.), а также расширен список сообществ, рекомендованных для внесения в «Зеленую книгу Сибири».
Практическая значимость. Материалы исследований вошли в спецкурс «Основы ареалогии и генезиса флоры Западной Сибири» в Тобольском государственном педагогическом институте имени Д.И. Менделеева. Полученные данные служат основой флорогенетического районирования юга Западной Сибири, выделения заповедных территорий для сохранения уникальных
растительных сообществ и расширения списка сообществ, которые необходимо включить в «Зеленую книгу Сибири».
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на заседаниях кафедры ботаники и МПБ химико-биологического факультета Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева, на «Чтениях памяти Л.М. Черепнина» (Красноярск, 1996), на научной конференции «Западносибирское краеведение» (Ишим, 1997), на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2000), Словцовских чтениях (Тюмень, 1999, 2001), на международном совещании «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001), на Всероссийской научной конференции (Ханты-Мансийск – Сургут, 2002), на четвертом российско-китайском симпозиуме «Сохранение и устойчивое использование биоразнообразия и биоресурсов Евразии» (Москва, 2002), на Международных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Пути сохранения биоразнообразия и биологическое образование» (Елабуга, 2005), Международной конференции «Современная физиология растений» (Сыктывкар, 2007), «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008).
Публикации. Автором опубликовано 90 научных работ, по теме диссертации – 47, из которых 7 в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и 2 монографии.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 422 страницах машинописного текста, состоит из введения, 12 глав, выводов, списка литературы, включающего 346 источников, из которых 31 на иностранных языках, 9 приложений, содержит 81 таблицу и 35 рисунков.
Отличительные черты рельефа и геоморфологическое районирование
Клеопов Ю.Д. (1937), характеризуя проблему реликтов, он выдвигает основные методологические положения для решения этой проблемы: а) максимально дифференцированный подход при выделении реликтовых групп флоры; б) изучение истории реликтов в связи с историей формирования, где они встречаются; в) синхронность палеоэкологических изменений и макро- сукцессий растительных формаций с учетом данных палеоботаники и филогенетической систематики.
Формирование флоры широколиственных лесов европейской части бывшего Союза происходило за счет различных генетических, исторических и ценотических элементов. Основа данной формации - тургайская флора с восточно-азиатскими связями {Dentaria, Merciirialis, Isopyrum и др.). Она сохранялась в рефигиумах во время оледенений - горных, в том числе и на Южном Урале. Из нее сформировалась молодая неморальная европейская флора. Ее обогащение произошло после днепровского оледенения со Средиземноморья видами фотофильного кверцетального ценоэлемента, (формируются два флористических округа - западный и восточный). В субатлантическую фазу в формации широколиственных лесов внедряются умброфиль- ные виды (с запада и юго-запада). Принимали участие в формировании флоры широколиственных лесов виды бетулярного ценоэлемента (плиоцен, горы внетропической Азии), виды которого попадали в широколиственные формации двумя волнами, а также виды бореальной (бореальный ценоэле- мент?), степной и солонцеватой флоры.
Ревердатто В.В. (1930) рассматривает генезис флоры Бийской степи, являющейся продолжением Барабинской степи. Формирование ее флоры началось в плейстоцене по одному из двух возможных вариантов. Если исходить из флювиогляциальной гипотезы происхождения лесов (лессовидных суглинков), то начало формирования растительности Бийской степи при обсыхании территории связано с заселением ее территории мезофитной растительностью с соседних лесных районов. Если остановиться на эоловой гипотезе происхождения лесов, то одновременно с процессом отложения лесса существовала сильно ксерофитная растительность степей, пустынных степей, во влажные периоды приобретавшая пышный мезофитный характер. В общем же образование степного пространства Бийской степи относится к первой ледниковой эпохе, когда имели место и флювиогляциальные и эоловые процессы.
В это время площадь степи не оставалась постоянной, уменьшаясь во влажные периоды и расширяясь в сухие (взаимодействие с лесом). В Бийской степи имеются только две подзоны: разнотравно-луговая и дернисто- луговая. Основной флористический элемент, слагающий растительность Бийской степи полностью совпадает с таковым Барабинской степи, т. е. они имеют сходный характер генезиса. Но в то же время в Бийской степи имеются восточно-сибирские и алтайские виды (7 видов), отражающих более восточное ее положение по сравнению с Барабинской степью. Обобщая все изложенное, можно отметить, что заселение Бийской как и Барабинской степей шло с запада и связано с малым разнообразием степных видов.
Иной генезис характерен для степей Средней Сибири (Ревердатто, 1940). В голоцене эти степи пережили три климатические эпохи: I эпоха криоксеротического климата - широкое развитие «холодных степей»; II эпоха ксеротермического климата - экспансия на север монгольских элементов; III эпоха влажного прохладного климата - сокращение степей и расширение листвягов.
Толмачев А.И. «К вопросу о происхождении тайги» (1943). Происхождение тайги как зонального типа растительности может быть сведено к двум положениям: 1) к признанию первичности горной тайги как типа растительности, а зонального ландшафта тайги как результат преобразования в равнинных и полуравнинных условиях горно-таежных комплексов; 2) к утверждению автохтонного развития зональной тайги в пределах умеренного пояса Северного полушария.
Горные хвойные леса по сравнению с равнинными более древние. Они в третичное время образовывали однородные лесные насаждения в горных местностях от Китая до полярных окраин Восточной Сибири и других местах Арктики. Нахождение в третичных отложениях только элементов таежных ценозов, а не комплекса форм объясняется тем, что континентальные отложения сформировались на уровнях более низких по сравнению с местами формирования горной тайги. Основные эдификаторы тайги в континентальных условиях Сибири частично угнетены по сравнению с их жизненным состоянием в горных условиях. Формирование тайги как зонального типа растительности произошло в конце миоцена - начале плиоцена при похолодании климата и снижению (схождению) горной тайги до уровня равнин. На равнинах тайга появляется сразу и всюду. Вначале источником формирования зональной тайги явилась местная горная тайга. Имеющиеся региональные различия тайги на низинах со временем исчезли - тайга унифицировалась. Темнохвойная тайга с доминированием Picea и Abies - древнейший тип. Возникновение лиственичников связано с распространением вечной мерзлоты. Формирование сосновых лесов происходило вне зависимости от формирования тайги — их участие в таежных фитоценозах вторичное.
Малышев Л.И., Пешкова Г.А. (1984) характеризуют особенности генезиса флор, расположенных восточнее Западной Сибири. Они считают, что ксерофитные и мезофитные сообщества на протяжении всей истории Земли развиваются сопряженно. Как мезофитные, так и ксерофитные флоры прошли длительный путь развития. Ксерофитные флоры степей, возникших на севере Ангариды, прошли следующие этапы развития: субтропические знойные пустыни палеогена - стадия холодных горных пустынь субтропиков - остепнен- ных пустынь - пустынных степей - пребореальных степей - бореальных степей до криофитных степей, представленных на крайнем северо-востоке Азии.
Все эти ксерофитные флоры можно обнаружить и в настоящее время на территории определенного участка Азии, но каждая из них в течение кайнозоя прошла свой отрезок пути от северных широт до современных. Более подробно соотношение данных флор авторы характеризуют в течение эоп- лейстоцена и плейстоцена. В течение эоплейстоцена открытые ксерофитные сообщества расширяют свои границы. Плиоценовые полусаванны уступают свое место бореальным степям плейстоцена. Сформировавшиеся плейстоценовые открытые ландшафты, совпадающие со временем потепления отличались сочетанием степей южного облика с участками лесов с полупустынными, а местами и пустынными группировками. Эпохи похолодания климата при неизменном количестве осадков приводили к расширению лесных сообществ. Поэтому во второй половине плейстоцена из-за общего похолодания климата неуклонно сокращались степные пространства и увеличивались площади, занятые лесом.
Основные количественные параметры флоры юга Западной Сибири
Ю.Д. Клеопов ввел в историческую географию растений понятие ценоэлементов. Это группы видов, сложившиеся в определенных экологических условиях на основе разных по возрасту флорогенетических комплексов. Например, им выделены следующие ценоэлементы: собственно неморальный (балтийский), бетулярный, кверцетальный, вакциниетальный. Ю.Д. Клеопов не придавал значения теоретической стороне вводимых терминов и не дал четкого и ясного определения ценоэлемента. Оно вытекает из содержания его работы об основных чертах развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Ю.Д. Клеопов был представителем миграционизма в исторической географии растений. Согласно его теории, мигрировавшие на север виды дубовых лесов пришли в соприкосновение с видами березовых лесов. В результате сложных процессов наложения сформировались современные широколиственные леса Русской равнины. Ценоэлементы не получили широкого распространения у других исследователей, если не считать отдельных попыток их применения. Причины здесь разные, но, по- видимому, далеко не последнюю роль играет то, что крайние гляциалистические установки автора выливались в сложные и громоздкие объяснения истории флоры и растительности. Ценоэлементы Ю.Д. Клеопова представляют собой ботанико-географические категории. Используя их для ботанико-географических реконструкций, далее он оперисетэр0ищнщижш,1Крйши,нев,й0й).введены в научный обиход Г.М. Зозулиным (1970). Под этим термином он подразумевает «совокупность видов, связанных общей эволюцией в процессе филоценогенеза в свиту группировок с близким структурным сходством в принципиально однородных экологических условиях». По своему содержанию исторические свиты растительности приближаются к ценоэлементам Ю.Д. Клеопова или совпадают с ними. В основу выделения исторических свит Г.М. Зозулиным положены ареалы видов, экоморфы, современная ценотическая приуроченность, жизненные формы, генетические связи. Эти параметры можно рассматривать как каналы, через которые осуществляется процесс эволюции растительных сообществ.
Таким образом, при выделении исторических свит растительности использованы традиционные приемы анализа флор, но в данном случае определенный крен сделан на выявление ценогенетических связей. Г.М. Зозу- лин не оценивает указанные критерии. В каждом конкретном случае вопрос решается отдельно. Очевидно, что иного подхода не может быть,так как эволюция свит растительности проходит по-разному. Для лесной и степной зон европейской части бывшего СССР Г.М. Зозулиным выделено 17 свит: неморальная, таежная, боровая, березняковая, субксерофильнодубравная, олыпанниковая, бореально-ивняковая, аллювиальнотравянистая, травянисто-болотная, олиготрофносфагновая, перигляциально-травянистая, луговая, ковыльниковая, полукустарниково-пустынная, тимьянниковая, псам- мофильно-травянистая, антропогенная. По содержанию они аналогичны комплексам растительности, установленным в ботанической географии. Г.М. Зозулин (1961, 1970) сделал попытку их систематизации.
К неморальной исторической свите растительности Г.М. Зозулин относит виды, связанные с широколиственными лесами гумидных стран Европы, а в прошлом Евразии. В исторической географии растений этот комплекс привлек наибольшее внимание. В пределах свиты по возрасту или на региональной основе выделяются варианты.
Таежная историческая свита растительности, по Г.М. Зозулину, в общих чертах совпадает с соответствующим эколого-генетическим комплексом растительности других авторов.
Боровая историческая свита растительности в исторической географии растений как эколого-ценотический комплекс очерчена фрагментарно, что, по-видимому, связано со слабо изученным эндемизмом. Первым из отечественных исследователей, акцентировавшим на нем внимание с точки зрения филоценогенеза, был Г.М. Зозулин. В последнее время его разобрал М.В. Клоков. Березняковая историческая свита ранее была рассмотрена И.М. Крашенинниковым и Ю.Д. Клеоповым.
М.В. Клоков в последние годы ввел понятие флористического комплекса, которое им рассматривается как метод исследования исторического развития флоры. Отметим, что сам термин не является новым. Довольно часто он упоминается в работах по исторической географии растений, а также в связи с методом изучения конкретных флор. Им в разное время пользовались М.Г. Попов, М.М. Ильин, И.М. Крашенинников и другие.
Определенный интерес для нас представляют комплексы в понимании М.Г. Попова: «Флористический комплекс как единица флорогенетики представляет совокупность видов, родов и семейств, возникших одновременно в определенных экологических условиях и в дальнейшем имевших общую судьбу». Комплексы, в его понимании, определяют особенности очень крупных ботанико-географических регионов и соответствуют флоре целого района или области. Аналогичное понимание этого термина у Энг- лера и большинства отечественных ботанико-географов, т. е. флористические комплексы в ботанике употребляются в общем смысле дляобозначения флоры любого района или более мелких его подразделений.
Более узкое и конкретизированное представление о флористических комплексах можно найти у М.В. Клокова: «Можно представить себе, что в общие комплексы по адаптированному признаку объединяются растения различного происхождения и возраста, образуя с какого-то определенного момента их истории естественные коадаптированные группы, и нет сомнений в том, что древние виды современной флоры, прежде чем войти в свои современные комплексы, принимали участие в каких-то предыдущих и резко отличимых от них флористических комплексах. Таким Образом, флористический комплекс следует рассматривать как историческое явление». Перед этим данный автор отмечает их историчность и историческую гетерогенность. По М.В. Клокову, флора любого естественно-исторического района состоит из разных флористических комплексов, которые тесно связаны с современными экологическими условиями и в то же время являются исторически обусловленными. Таким образом, М.В. Клоков впервые в исторической географии растений подошел к выделению флористических комплексов, как к одному из методов изучения флоры, но развернутого определения их он не дал. Его взгляды и подходы по этому вопросу во многом отличаются от подходов Г.М. Зозулина, Ю.Д. Клеопова, П.Н. Овчинникова, В.Б. Сочавы и в то же время являются несомненным шагом вперед (Кузь- мичев, 1992).
Флористические комплексы представляют собой сложное явление растительного мира, их выявление и типизация только еще намечается. Концепция флористических комплексов - это логическое развитие взглядов данного исследователя в направлении поисков конкретных исторически и экологически взаимообусловленных групп растений, которые составляют основную форму эволюции растительности. М.В. Клоков не был связан категориями геоботаники и в своих построениях «отталкивается» от самих растений. «Единицей учета флоры должна быть географическая раса, исторически возникшая и развивающаяся, определенным образом локализованная в пространстве и во времени».
М.В. Клоков в своих флорогенетических воззрениях исходил из концепции непрерывного автохтонного развития флоры, по крайней мере, для территории Украины. Это положение четко просматривается и в выделяемых им флористических комплексах (Кузьмичев, 1992).
Флорогенез, фитоценогенез - элементарные структурные единицы и характер протекания
Мелкотравио-осочковые кедрово-пихтово-еловые леса приурочены к более повышенным местообитаниям, где достигают иногда 1 класса бонитета. Почвы менее оподзолены по сравнению с почвами зеленомошно- мелкотравных лесов (Ильинская, 1963). Для древостоя характерна формула 7П2Е1К. Сомкнутость крон 0,7-0,8. В подросте доминирует пихта. В травяном покрове наряду с общими видами с зеленомошно-мелкотравными лесами (Carex macroura, Oxalis acetosella, Stellaria bungeana, Circea alpina и др.) присутствуют и другие виды. Встречаются на юге Западно-Сибирской равнины как олигодоминантные (моно- и ди-доминантные) так и полидоминантные леса. Нами составлена таблица (приложение 1), отражающая многообразие этих лесов на юге равнины (Городков, 1916).
Из полидоминантных как зональных, нами охарактеризованы в основном пихтово-елово-кедровые. Лиственица встречается только на востоке региона и существенной роли в сложении растительности не играет (реликтовые ее местонахождения в пойме р. Тобол), поэтому листвяги нами не характеризуются. Из всего многообразия лесных формаций нами охарактеризованы лишь монодоминантные леса.
Анализируя данные табл. 10 можно отметить довольно высокое сходство видового состава пихтарников. Центральным и наиболее древним можно считать пихтарник мелкоосочково-мелкотравный с участием зеленых мхов.
Мы считаем, что такие пихтарники наиболее близки к прародительским фи- тоценотипам, имеющим горное происхождение (Толмачев, 1954, Крылов, 1961). Пихтарники кедрово-сфагновые, не характерные для юга Западной Сибири и встречающиеся чаще севернее в средней тайге, возникли на равнине позже, когда темнохвойные леса сошли с гор на равнину и, вполне возможно, во время оледенений именно такие леса были распространены в поймах рек. Мшисто-папоротниковые пихтарники являются наиболее молодыми производными.
Ельники на юге равнины представлены двумя группами: мшистыми и сфагновыми. Мшистые включают четыре типа: майниково-мшистый, мшистый, багульниково-мшистый, хвощево-мшистый, сфагновые включают кус- тарниково-сфагновые и осоково-сфагновые (Крылов, 1961). Если остановиться на взаимоотношении ели сибирской и пихты сибирской как эдифика- торов на юге равнины, то к востоку усиливается роль пихты, к Уралу на тех же широтах более значительно влияние ели. Интересными во флористическом и фитоценогенетическом отношении являются ельники-зеленомошники, характерные для юга Тюменской области (Мельникова, Донскова, 1989). Для таких ельников характерно обилие орхидных: три вида башмачков, ятрышники Фукса и мясо-красный, ладъян трехнадрезный, пололепестник зеленый, любка двулистная и др. В таких лесах поражает обилие хвоща камыгикового. По-нашему мнению, ельники-зеленомошники являются центральными во фитоценогенезе ельников. Именно они являются основным звеном в происхождении ельниковых формаций сибирской тайги. Граница ели на юге равнины отмечена А. Гордягиным (1900) и П.Н. Крыловым (1929). Еловые леса в отличие от других имеют свои характерные виды (Гордягин, 1900): Rubus arcticus, R. humulifolius, Actaea erythrocarpa, Cacalia hastata, Equisetum scir- poides. К этой же группе растений- следует отнести виды, характерные для ельников-зеленомошников восточных склонов Урала {Spiraea media, As arum europaeum, Pyrola media, Lathyrus humilis и др.), а также ельников зональных (Paeonia anmala, Allium microdictyon, Galium triflorum и др.).
Кедровые леса представлены на юге равнины болотно-моховыми, тра- вяно-болотными крупнотравными и разнотравными кедрачами. Наиболее часто встречаются псаммофитные и мезофитные варианты этих лесов на западе Тюменской области (Баранов, 1928; Бачурин и др., 1975) и зеленомош- ные на востоке региона, например в Томской области (Николаева, 1996). В псаммофитных кедрачах почвы сильно оподзоленные, супесчаные и песчаные. Древесный ярус состоит из кедра {Pinns sibirica) 1-2 бонитета. Травянистый покров включает Calamagrostis arundinacea, C.epigeios, Liizula pilosa, Vacciniam vitis-ideae. Мезотрофный вариант южнотаежных кедровых лесов или "коча" включает кедры 2-3 бонитета (высота 15-17 м). Сомкнутость крон 0,7-0,8. В травяном покрове доминирует Carex globularis. В зеленомошных кедрачах образуется почти сплошной ковер из Pleurozium schreberi, Hyloco- rniiim splendens, Ptilium crista-castrensis и др. Центральным фитоценогенетиче- ским звеном является, по-нашему мнению, кедрач зеленомошный, возникший автохтонно за пределами Западной Сибири. Все остальные кедровые ассоциации производные, возникшие непосредственно на территории Западной Сибири.
Сосновые леса, представляя в определенном смысле интразональное явление, на юге равнины характеризуются чертами географической зональности (Горчаковский, 1949). Это выражается при движении с севера на юг пространственной сменой ассоциаций и варьированием признаков отдельных более широко распространенных ассоциаций на площади их географического ареала (Горчаковский, 1949). Анализируя сосновые леса Приобья, П.JI. Горчаковский (1949) выделяет три их зональных типа: 1) сосновые леса таежного (нарымского) типа; 2) сосновые леса переходного типа; 3) сосновые леса лесостепного (чулымского) типа. Самой существенной чертой собственно таежных сосновых лесов является присутствие ассоциаций, связанных с заболоченными почвами (группы Pineta polytrichosa, Pineta sphagnosa.). В переходной полосе, в связи с затуханием болотообразовательных процессов встречается из Pineta sphagnosa только Pinetum cassandrosum, в лесостепи из этого фитоценотического спектра не встречается ни одна ассоциация. В распространении разнотравных сосняков наблюдается обратная закономерность, например, в таежной полосе они вообще не встречаются.
Географическая изменчивость также не является равноценной. Наиболее четко реагируют на изменение климатических условий лишайниковые сосняки. Нами составлена таблица 10, где указаны коэффициенты общности, характерные для разных ассоциаций сосновых лесов, отмеченных Горчаковским П.Л. (1949).
Из табл. 9 видно, что самые высокие коэффициенты общности имеют пары 4-5, 4-6, 4-7, 6-7, 7-9, 7-10, 12-13, 6-3, 1-2, 3-4. Для пар, где номера соседние: 4-5, 6-7, 1-2, 3-4, 12-13, высокая степень сходства определяется сходством экологических условий развития сосняков. Из других пар можно выделить две. группы 4-6,4-7, а также 7-9,7-10,7-4, т.е. узловыми являются ассоциации 4 - Pinetum cladinosum subboreale и 7 — P.vaccinosum naiymense. Их можно считать изначальными во фитоценогенезе сосновых лесов юга Западной Сибири.
История некоторых видов и родов во флоре юга Западносибирской равнины
Как видно из данных табл. 22, наиболее высокие коэффициенты общности характерны для ячменевого луга из всех остальных описанных Вагиной Т.А. луговых сообществ. На основе этого можно считать, что сообщества бо- лотосолончаковых лугов юга равнины представляют собой во фитоценогене- тическом отношении единое целое с центральным (ядровым) ячменевым лугом. Именно он сформировался как единое целое, а под действием экологических условий (переувлажнение — нормальное увлажнение - недостаточное увлажнение) дал целый ряд производных сообществ, среди них формация полевициевых низинных лугов с Agrostis alba и Agrostis capillaris, широко распространенных на юге равнины и включающих около 150 видов цветковых растений (Логутенко, 1963). К низинным лугам юга равнины относятся щучковые низинные, камышовые низинные, канареечниковые низинные, полевициевые низинные, вейниковые низинные, осоковые низинные, дернисто-осоковые низинные. Размещаются они обычно в понижениях среди степи, окаймляя болота. Формирование их может происходить либо в результате заболачивания леса, либо в процессе осушения болот, сочетающегося с усилением засоления почвы (Логутенко, 1963).
Низинные луга лесостепной и степной зон входят в формацию болотно- солончаковых лугов. Луга таежной и подтаежной зон юга равнины отличаются от их южных вариантов а) обилием (фон) лесных и лесо-луговых видов; б) отсутствием (за редким исключением) солонцеватых травянистых спутников. Для юга равнины характерны займища - болотно-луговые комплексы, занимающие среднее положение между лугом и болотом. Болотам Западной Сибири посвящена очень обширная литература (Пьявченко, 1955; Кац, Нейштадт, 1963; Нейштадт, 1972; Болота Западной Сибири..., 1976; Лисс, Березина, 1981 и др.). По схеме районирования болот юг равнины включает пояса сфагновых, гипновых, осоковых и солоноватых болот. За болотами сохранились в Западной Сибири и местные термины: рям (сфагновое болото с сосной), лабза (гипновые болота), согра (осоковые болота с березой) и др. (Крылов, 1913), ляга (солоноватое болото). Для обширных болотных массивов характерны озерково-грядово- мочажинные болотные комплексы. В них до 70 % площади занимают вторичные озерки и мочажины, гряды имеют вид полос шириной 10-15 м и высотой 0,6-0,8 м. Растительный покров низких обводненных участков этого комплекса из ковра ярко-зеленых сфагнумов (Sphagnum majus, S.balticum), чередующиеся с Carex limosa, Scheuchzeria palustris, Rhynchospora alba. Ha грядах преобладают Sphagnum fuscum, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calycidata (Бачурин, Нечаева и др., 1975). Грядово- мочажинный тип болотного комплекса занимает склоновую, более дренированную часть массива (Романов, 1965, Альтер, 1971). Растительность этой части комплекса сходна с вышеописанной на озерково-грядово-мочажинном комплексе. К отличиям следует отнести: а) возрастание обилия кустарников на грядах; б) появление ряда новых видов: Menyanthes trifoliata, Eqiiisetiim palustre и др. Окраинные части таких болотных массивов — облесенные болота сосно- во-кустарничкового типа, называемые рямами. Сфагновый покров образуется из Sphagnum fuscum, S. magellanicum, S.angustifolium. Из кустарничков преобладают Ledum palustre, Chiamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Oxy- coccus palustris. Здесь также встречаются Rubus chamaemorus, Carex globular is и др.
Рямы представляют собой интересное геоботаническое явление в отношении фитоценогенеза их ключевых сообществ на южном пределе распространения, отмеченном Крыловым П.Н. (1913), Пташицким М.И. (1913), Го- родковым Б.Н. (1915), Гордягиным А. (1901), Барановым В.И. (1927) и др. Их южная граница приблизительно совпадает с 5530 с.ш. (Науменко, 1996). Считается, что рямы на южном пределе распространения возникли из клюквенных озер. Одно из таких озер описано в Курганской области в окрестностях с.Рынки Петуховского района (Науменко, 1996). Окружение болота - солонцовый луг, основу растительного покрова которого составляют Festuca valesica, Puccinellia tenuissima, Plantago salsa, Amoria repens и др.
Вдоль береговой кромки выражена широкая до 10-15 м полоса заболоченного злаково-разнотравного луга из Роа palustris, Phleum pratense, Alopecuriis arundinaceus, Scorzonera pasiflora, Lycopus exaltatus. По периферии развит осоковый кочкарник из Carex omskiana, С. acuta, С.riparia и др. Местами развиваются сплавинообразователи Thelypteris palustris, Comarum palustre, Calla palustris, Scolochloa festucacea и др. Далее идет полоса сфагнового болота из кочек Sphagnum sp., Carex limosa, Eriophorum gracile, Oxy- coccus palustris, Salix lapponum и др. Открытые водные участки имеют Nym- phaea candida, Hippuris vulgaris, Utricularia minor и др.
По мнению Науменко Н.И. (1996), клюквенные озера составляют начало эколого-генетического сфагнового ряда, где вторым членом является лесостепной рям. Они обычно имеют довольно правильную овальную форму и граница их распространения (южная) совпадает с северной границей черноземов (Гордягин, 1915). Рямы обычно окружены солонцеватой растительностью, например Частоозерский рям (Гордягин, 1900; Баранов, 1927) имеет солонцеватые склоны с Saiissurea amara, Festuca sulcata и др. Рям начинается из кочек Carex caespitosa. В центре находились болотная сосна с зарослями Rubus chamaemorus, Ledum palustre, Andromeda polifolia и др.
