Введение к работе
Актуальность работы. В природно-климатических условиях Урала оргина культурная (Dahlia х cultorum Thorsr. et Reis.) относится к де->ративным многолетникам открытого грунта, наиболее часто исполь-емым для озеленения (Мамаев, 1982). Однако из 10-15 тысяч сущест-'ющих сортов георгины выращивается лишь незначительная часть. По-ому в культурной популяции георгины наблюдается снижение адапта-юнных способностей и уменьшение генетического разнообразия [щенко, 1987). В связи с этим весьма актуальны мобилизация зарубежно сортового материала, его интродукционное изучение и использова-іе в качестве исходного материала для селекции.
Выращивание георгины возможно в однолетней культуре путем ее менного размножения. В нагпих условиях это весьма перспективно, так ,к сеянцы зацветают в год посева и отпадает необходимость хранения ірнеклубней, что упрощает и удешевляет выращивание посадочного ма-риала. За рубежом семенное размножение D. х cultorum стало обычным, італоги европейских семеноводческих фирм ежегодно предлагают от 7 > 13 наименований семян георгины из наиболее ценимых садоводами упп - помпонных, декоративных, воротничковых и кактусовых. В на-ей стране этот опыт, к сожалению, не получил распространения и семе-іми возобновляют лишь смесь немахровых георгин, известную под на-анием 'Веселые ребята'.
В получении новых сортов георгин основная роль отводится методу бридизации. Перспективна гетерозисная селекция, с помощью которой їздают высокодекоративные гибридные смеси. Однако ее применение ;ерживается тем, что отсутствуют точные сведения о биологии цветения опыления георгины; не исследованы многие вопросы семенного раз-гожения и семенной продуктивности D. х cultorum.
Размножение семенами значительно увеличивает генетическое раз-юбразие георгины. В то же время сортовой материал нуждается в веге-тивном размножении, которое обычно осуществляют делением корне-іубней и черенкованием. Однако возможности данных способов вегета-[впого размножения ограничены, а коэффициент размножения низок. У да цветочно-декоративных растений эта проблема решается использо-нием микроклонирования в условиях in vitro (Murashige, 1980). Воз-эжность микроклоналыюго размножения D. х cultorum детально не изу-;на, хотя первые данные о возможности культуры тканей георгины губликованы еще в 1952 г. (Morel, Martin, 1952). Разработка методики гкроклонирования георгины актуальна и по другим причинам. Среди
4 них - возможность размножения круглый год, создание банков ткане позволяющих быстро реагировать на любой спрос.
Таким образом, практически неизученными у георгины являют вопросы семенного размножения и семенной продуктивности, цветения опыления. Назрела необходимость в привлечении к селекции зарубежн го сортового материала и в разработке методики микроклонального ра множення D. х cultorum. Постановка этих вопросов нам представляет весьма актуальной.
Цель и задачи исследований. Цель нашего исследования была о ределена следующим образом: изучить возможности семенного ра множення георгины в условиях Предуралья; оценить сортовые и гибри, ные смеси D. х cultorum, семена которых предлагают западные семен водческие фирмы; разработать методику микроклонального размножеш для получения массового посадочного материала наиболее интереснь форм.
При выполнении работы мы выделяли следующие конкретные зад чи:
- изучить фенологию, цветение и опыление георгины в условш
Предуралья;
- определить семенную продуктивность георгины и факторі
влияющие на нее; выявить особенности семенного размножения разнь:
садовых групп D. х cultorum;
провести сравнительное интродукционное изучение сортовых гибридных смесей георгины, выращенных из семян зарубежной селеї ции;
изучить влияние сроков посадки и погодных условий на рост развитие растений;
- оптимизировать этапы микроклонального размножения георгины
- исследовать регенерационные способности разных клонов георп
ны в условиях in vitro.
Научная новизна. В результате проведенных исследований деталі но изучено цветение и опыление георгины. Установлена хорошо выр; женная дихогамия в форме протерандрии; описана стадия выдвигани пыльниковых трубок. Эта стадия, четко выраженная морфологически, н была описана прежде. Наблюдения за ходом цветения трубчатого цветк показали, что промежуток времени между тычиночной и рыльцевой СТ дней цветения (2-24 ч) гораздо короче, чем это описывается в литератур (1-2 суток). Продолжительность цветения соцветия определяется темпе ратурой воздуха за период его цветения. Впервые проведено сравнени родительских форм с потомками, полученными при их самоопылении, п комплексу качественных и количественных признаков. Для городски условий впервые приводится список посетителей соцветий георгины. 1
5 него вошли 19 видов из 5 отрядов насекомых. В опылении D. х cultorum эсновная роль принадлежит перепончатокрылым и двукрылым. Оценена возможность осуществления насекомыми самоопыления соцветий. Исключено ветроопылеиие и апомиктическое размножение георгины. Опи-:ана предложенная нами методика искусственной гибридизации, включающая кастрацию трубчатых цветков и изоляцию соцветий.
Впервые наиболее полно изучена семенная продуктивность георгины. Между разными классами D. х cultorum обнаружены различия в потенциальной и реальной семенной продуктивности. Выявлено существенное влияние погодных условий во время цветения соцветий на количество завязывающихся при свободном опылении семян, что подтверждено статистической обработкой данных, включая дисперсионный ана-пиз. Определена реальная семенная продуктивность георгины в расчете на одно соцветие и на растение. Установлено, что семена георгины не нуждаются в покое, а их положение в корзинке не влияет на посевные качества.
В природно-климатических условиях Предуралья впервые проведено интродукцнонное изучение сортовых и гибридных смесей георгин, выращенных из семян. Выявлено влияние сроков посева семян и погодных условий на развитие растений и их декоративные качества; проведено сравнение потомства от свободного опыления георгин разных классов с исходными формами.
В условиях in vitro впервые изучены регенерационные способности разных клонов георгины; для оптимизации питательной среды по составу фитогормонов использован симплекс-метод планирования эксперимента. Обнаружено снижение способностей клонов к регенерации и повышение их склонности к ризогенезу в зависимости ог возраста культуры. Предложены приемы для перевода растений из условий in vitro в in vivo. На основании проведенных исследований определены особенности всех этапов микроклонального размножения применительно к георгине.
Теоретическая и практическая ценность работы. Изучение морфологии цветков и соцветий георгины позволяет внести уточнения в описание строения краевых цветков. По строению венчика - они ложноязычковые, а не язычковые, как это указано в большинстве работ. По нашему мнению, это уточнение имеет принципиальное значение. При изучении соцветий георгин из класса воротничковых обнаружено, что так называемый "воротничок" образован уплощенными и расширенными столбиками и рыльцами наружного единственного ряда ложноязычковых цветков, а не является вторым рядом ложноязычковых цветков, как это считалось ранее. Таким образом, ложноязычковые цветки воротничковых георгин бесплодны, а в целом их соцветия следует отнести к однорядным.
При изучении цветения и опыления георгины обнаружена возмож ность самоопыления в пределах соцветия, что необходимо учитывать пр: искусственной гибридизации. Предложенная нами последовательност операций при постановке скрещиваний исключает самоопыление в со цветиях и важна для гетсрозисной селекции.
Изучение семенной продуктивности георгин, принадлежащих к раз ным классам, дало возможность оценить эффективность их семеноводе! ва в природно-климатических условиях Предуралья. Сеянцы, выращен ные из семян от свободного опыления и самоопыления, высоко декора тивны и могут быть использованы как в озеленении, так и в качестве ис ходного материала для селекции.
Результаты изучения выращенных из семян сортовых и гибридны смесей георгины зарубежной селекции позволили нам рекомендовать и для использования в массовом озеленении, для срезки и в качестве ис ходного материала в селекционных целях.
Разработанные нами детали отдельных этапов микроклонировани позволяют значительно увеличить коэффициент размножения георгинь: Эта методика может успешно использоваться при получении большог количества однородного и генетически стабильного посадочного мате риала.
Основные положения, выдвигаемые для защиты. Анализ пол^ ченных результатов позволяет нам выдвинуть следующие положения дл защиты.
-
Георгина (Dahlia х cultorum Thorsr. et Reis.) - преимущественн самоопыляющееся растение с сохранившейся способностью к ксеногг мии. Ксеногамии способствует хорошо выраженная протерандрия труб чатого цветка; рыльцевая стадия наступает в зависимости от экологиче ских условий через 2-24 ч после окончания тычиночной. Ксеногамия pes лизуется с помощью насекомых (перепончатокрылых и двукрылых). Се моопыление в форме гейтоногамии обеспечивают: плотное расположени трубчатых цветков на ложе корзинки и совпадение тычиночной и пес тичной фаз у цветков соседних рядов, что делает возможным контакт рь: лец одного ряда цветков с пыльцой соседних; деятельность насекомьп обследующих все цветки корзинки и опыляющих цветки, которые нахс дятся в пестичной фазе.
-
Георгина характеризуется самосовместимостью и отсутствие апомиксиса, что, в сочетании со знанием особенностей опыления, позве ляет создавать схемы искусственной гибридизации с прогнозируемым ре зультатом.
-
В условиях Предуралья возможно получение зрелых семян reof гины при различных вариантах искусственного и естественного опыле ния. Семена обладают высокими посевными качествами.
-
Семенная продуктивность георгины при свободном опылении со-іветий достаточна для возобновления исходных популяций. Лимитн-эующим фактором, снижающим семенную продуктивность, являются неблагоприятные погодные условия, которые уменьшают активность опылителей.
-
Изученные нами сортовые и гибридные смеси георгины зарубежных фирм, выращенные из семян, в наших условиях высоко декоративны і мы рекомендуем их для использования в озеленении и для срезки. Как токазало изучение, декоративные качества растений в основном сохра-їяются в первом и втором поколениях после свободного опыления соцветий. Таким образом, возможно, наряду с семенами, поставляемыми із-за рубежа, использовать семена местной репродукции и вести селекционную работу на этой основе.
6. Используя методику микроклонирования, модифицированную
іами для георгины, можно быстро и эффективно размножать отселекти-
юванный материал; генетическая однородность клонового материала
:оздает основу для создания новых сортов. Разные клоны, как установле-
ю, отличаются по способности к регенерации и ризогенезу, что опреде-
іяет направление наших дальнейших исследований в этой области.
Апробация работы, публикация результатов. Результаты исследований юкладывались на научных конференциях в Пермском государственном уни-іерситете, на Международном симпозиуме "Проблемы репродуктивной биоло-ии растений" (Пермь, 1996), на V Межвузовской конференции студентов и ас-шрантов "Экология: проблемы и пути решения" (Пермь, 1997). Материалы ис-яедований представлены в 4 опубликованных работах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, іьіводов, списка литературы, приложения. Текст изложен на 144 страницах. Спи-:ок литературы включает 101 наименование отечественных и 37 зарубежных ав-оров. Приложение содержит 40 таблиц, 3 рисунка.