Введение к работе
Актуальность .темы, Размножение, как одно кз основных свойств живої , является непременным условном существования', всякого вида. Вот почему область репродуктивной биологии относите^ к числу важнейших в ботанике. Изучение репродуктивной биологии иэ-зя 'своеобразия черт размножения растений, сложившихся в ходе эволюции,- это "весь-. ма слоаная, многогранная и комплексна* научная проблема'Ч 1/ейер, 1937 ; Левина,І9ВІ ) Одной иэ составных этой проблемы является изучение гетррокарпии (разноплодия).
Достаточно широкое распространение гетерокарпии в филеме пок
рытосеменных растени.., рь-лизащя ее у раме ний-в разнообразных фо
рмах, приуроченность гетзрОкарякм* растений к экстремальным усл^ЗД-
ям жизни, ярко выраженный адаптивній харакк-р этого "явления делает
его чрезвычайно интересным и знаниям ..ах с5ъект исследования 6 те
оретической точки зрения. Пс іание гетерокарпии у экономически важ
ных _лдов (пицевыг. кормовых, декоративних, с< чых )можы; и должно
сказаться в перспектива на прикладных отраслях знаний,- агротехнике,,
ннтродукіт"И,семеноводстве,ресурсоведении.",." .'" "'':'( -'.. ; '''-
Несмотря на десятки работ, посвященных гетерокарпии - частных и обобщающих отечественных и t .рубежных,авторов,'опубликовадак * с 17 века и дг последних лет, гетерокарпия остается ещз недоста- ., точно изученным явлением. Как показывает анализ публикаций по. проблеме и накопленный опыт ее изучения (й частности,,,в лаборатории репродуктивной биологии Ульяновского аедагогического института ), наиболее продуктивным оказывается.подход» когда явление-это исследуется в рамках определенного таксона, ,
.' Семе«ство бурачникої х floraginaceae для этой цели выбрано по ряду причин: I) с точки зрения гетерокарпии -зто абсолютно "белее пятно". В этом ov ..ошении оно никогда не 6h»j предметом специально-г изучен. ,i, В литературе имеются лкиь отдв. ытв указания,'чацв скрытые, на неодноргтюсть диаспор у некоторых мдов; 2) как оказалось уже в результате предварителы^й работы, гетерок--тзия проявляется в семействе в особе Лорме, не"зарег.тстрированной ли в од -ной группе .растений ; Э семейство довольно :і:іроко првдетавлню" во гїлорах многих регионов, обнимает большо» чиоло.видов и рох-ов,'имеются'еевремзишв обработки семейства и обзорные работы - нсэ яхо позволяло наложить результаты изучения гетиро'.сарячи ка систему се»' мэ;"ства с ірль» эволгоционыо;'. оць.жи самого тления и яворущ-іоітчого анализа картологкческих структур, широко- иатслъзув-тх е. разработке филогении бурачниковых.
. 2
Цель к задачи исследования. Целью работы явилось комплексное изучение гетерокаршш в семействе Boragiaaceas в морфологическом, физиологическом, элологичееко... и эволюционном аспектах. Задачи исследования: I) выявить форш проявления гетерокарпии в пределах семейства, и дать их морфологические оі,..сания; 2) ответить на вопрос кая - широко распространено явление гетерокарпии у бурачниковых; 3) v.r< катить основные подходы к системам' ации внутрис іейственшх форм разнотипности диаспор и определить их место в общей классификации гетерокарпии ;4) провести сравнительное,анатомическое изучение гетероморфних диалог выявить наличие, характер и глубину различий в микрокарпологических структурах в каждой из форт* гетерокарпии ; 5) наметить основные модусы преобразований микрокарпологических структур в-связи о ^возрастанием степени специализации гетерокарпии
, и адаптации их к определенным способам дисперсии ; 6) изучить в сравнительном плане физиологию покоя и прорастания ереыов выделенных морфологических групп ; выявить специфику различи, гетероморфних-ди-
аспор в каждой из форм гетерокарпии.; вскрыть возможные механизмы, обусловливающие различия в биологии гетероморфних диаспор; 7 ) проанализировать'^ .епень адаптивной- специализаи :и, каждой из установленных форм гетерокарпии? 8) дать вволюционную оценку форм гетерокарпии в семейстаз, выявить приуроченность форы гетеровремокарпии к опрг- пвленным таксонам внутри семейства, определить положение гетерокарпных таксонов, в системе семейства в сравнении с, изокарп-
. НИМИ. .','' ' ':._;,.- '-:'"',' .'',.:'"'''.' '''
'Научная новизна. -' Впервые проведено' специе ьноё комплексное исгюдове lie гетерокарпии в,семействе вогспецифическим дробным плодом - ценобием". Обосновано выделение особого подтипа гетерокарпии -гетероэремокарпии, обозначашрй морфологическую неоднородность ъуви-ов в пределах ценобия. Таким образом расширено содержание понятия "гетерэфрапюглрпия",обозначающем гатерочорфность частей одного дробного, или члэниотого плода,' или [плода, цанобия.
, Приведены детальные сравнительно-морфологические описания конкретніше форм' гетеровремркарпЦ в семействе. №. основе степени морфологической нзоднородиости времов и;характера их отделения от ка-раобазиса, установлены диморфный, триморфнИ и тетраморфный уровни гетероэремокарпии, каждый иа которых включает как маяоспецгализи-рованные ее формы (варианты ), так и формы, характеризующиеся высокой степень» адаптивной специализации.
СраБНительно-морфологичаский анализ гетероморфних диаспор б
связи с особенностями их дисперсии позволил наметить основные направления специализации карлологичесяих структур гетерокарпных видов. Оказалось, что эта специализация носит в целом дивергентный характер и направлена на Нормирование в пределах одного* плода двух спер дисперсии: аллохорноп и ателзхорной. В свою очередь, специализация с*еры дальней .дисперсии в ценобиях чритрихгзвого .; ци^огло-ссового типов, представленная ятазоохорными, анемо- и анемогеохор-нкми диаспорами, происходит в направлении совершенствования крыловидных приспособлений последних и полного вытеснения анцестрально-го, зпйзосхорного типа. Основным модусом специализации с*еры ближнее дисперсии плода гетег>ска"инцх бурачниковых явилось усиление ате-лехории и возникновение синаптоспермчи. Показано, что степень спе-. циализации карпологических структур гетерсморіячх диаспор, как правило, ке сопряжена со степенью йеолрционнС мор^огенетической продвинутостьи гетероэремокарпии.
Впервые проведен специальный анализ микрокарпологическ"Х структур гетвроыорфных ди..спор. Установлено, что глубина, характер анатомических различий определяется степенью морфологической дифференциации ореиов внутри одного плода (уровнем гетероэрэюкарпии) и степенью специализации карпологических структур к определенным способам дисперсии в пределах одного уровня.
Впервые детально изучена Физиология покоя и прорастания гетероморфних диаспор у избранных гетерокарпных ви.^ов бурачниковых, характеризующихся разными Нормами гетероэремокарпии. Сказано, что морфологическая дифференциация зремов всегда сопровождается физиологической гетеросперотей. Проводятся результаты экспериментов, иллюстрирующие особенности проявления физиологических различий при каждой Из выделенных ff-орм гетероэремокарпии ; вскрываются возможные механизмы, обуславливающие различия в глубине покоя и характере прорастание гетероморфних диаспор.
Разностороннее изучение гетерочремоаарпии я cei эйстве позволило наметить подходы в яволюционноі* оцегче 1?того явления. Предложена схема, отратаккдая эволюционные отношечия гЬорм гетерозрьлокар-пии. Наложение чтой схемы на систему семейства покааачо вторичкость гетеро карпшо- таксонов в сравнении с изокарпнжи.
Поі:азаі>о,что стабильность проявления гетеоэярегокашии в достаточно пироком диапазона внешних j-лсвий, отрїлада;ая степень рв-тоио-мзации Соргюобра^Ойиння кррполс ических г.руктур, определяется отопеныо спеіулли:>гці«и гэтэро!=.ре?;окарпЕИ и «'Оігат быть использо-
4 ваиа для оценки относительного возраста гетерокарпного таксона. На конкретных примерах обосновывается высказанное ранее предположение о том, что гетерокарпние виды являются переходники между изокарпны-ми видами с исходной к более продвинутой формами плода.
Г ряда случаев анализ гетероэрекокарпии позволяет наметить ведущие тенденции видообразования в пределах семей-гва.
Практическая значимость работы. Результаты комплексного изучения особого подтипа гатзрокаргти в объеме семейства расширяют познание возможнее п.^явлений этого важного и сравнительно малоизученного явления. Развиваемые на основе анализа полученных результатов представления, вносят вклад в решение сл^бо разработанных вопросов о факторах гетерокарпШі ее роли в эволюции растений, в создании популяционной струкгуры гетерокарпного вида и, в конечном итоге, ПО' могают оценить проблему в более полной объеме. Поскольку ряд гете-рокарпньк бурачниковых являются сорными растениаоШ, знание морфологических, биологических и экологических особенностей их диаспор могут быть использованы в сельскохозяйственной практике для повыаения эффективности агротехнических мероприятий.- Сановные результаты работы иогут.быть использованы в практика преподавания ботаники в средних и высших учебных заведениях.
.'.цробадая -работы. Материалы диссертации докладывались на I всесоюзной конференции по анатомии растениД (Ленинград,І9ЄІ ); на Ш ' всесоюзном рабочем совещании по карпологии ( Ульяновск,1984 ); на УП Московском совещании по филогении растений ( Москва,19с7 ); на всесоюзных .тениях памяти Р.Е.Левиной (Ульяновск, 1968 >; на итоговых-научных конференциях Ульяновского педагогического института.
По теме диссертации опубликовано б работ.
Объем и структура работы. Дласертация состоит из введения, обзора литературы, 6 глав, выводов {и пр»локения. Основная часть занимает 152 страницы машинописного їекета и содержит 16 таблиц.