Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Очерк интродукции древесно-кустарниковых растений в Калининградской области -6
1.1. Интродукция древесно-кустарниковых растений -6
1.2. Интродукция растений семейства Juglandaceae -10
Глава 2. Место, материал и методы изучения -13
2.1. Краткая характеристика природных условий района интродукции -13
2.2. Характеристика исходного материала -20
2.3. Методика проведения исследований -25
Глава 3. Распространение растений семейства Juglandaceae в Калининградской области -37
Глава 4. Анализ сезонного ритма развития растений семейства Juglandaceae в Калининградской области -39
4.1. Зимостойкость -39
4.2. Особенности морфо-физиологических периодов
4.2.1. Период роста побегов -44
4.2.2. Глубокий и вынужденный покой -66
4.2.3. Вегетационный период -71
Глава 5. Генеративное развитие растений семейства Juglandaceae в Калининградской области -76
5.1. Цветение растений семейства Juglandaceae в Калининградской области -76
5.1.1. Цветение Jnglans regia в условиях Калининградской области -82
5.1.2. Вторичное цветение Juglans regia Идеал в Калининградской области -85
5.2. Плодоношение растений семейства Juglandaceae в Калининградской области -89
Глава 6. Перспективность дальнейшей интродукции растений семейства JugtandaceaQ в Калининградской области -97
Выводы -101
Литература
- Интродукция растений семейства Juglandaceae
- Характеристика исходного материала
- Особенности морфо-физиологических периодов
- Цветение Jnglans regia в условиях Калининградской области
Интродукция растений семейства Juglandaceae
Для Калининградской области характерен очень богатый ассортимент древесно-кустарниковых растений, среди которых большой процент составляют интродуцированные виды. Интенсивно декоративное садоводство в Восточной Пруссии стало развиваться с конца XIX начала XX столетия. В 1875 г. в столице Пруссии создаётся Союз по озеленению. Прежде всего Союз провёл учёт деревьев и занялся благоустройством парков. В 1898 г. основано «Кенигсбергское общество недвижимого имущества и строительства», одной из целей которого было проведение инвентаризации зелёных насаждений. В 1904г. создаётся Кенигсбергское городское садоводство, которое занималось разведением и высаживанием особо ценных декоративных древесных растений в населенные пункты Восточной Пруссии. В 1908 г. в Кенигсберге насчитывалось примерно 820 тысяч квадратных метров парков и садов. В нём произрастало около 14 тысяч ценных пород деревьев и кустарников. Большой вклад в развитие декоративного садоводства Кенигсберга внёс садовник Шнайдер, куда он был приглашён в 30-х годах директором городских парков. Под его руководством по периметру старого города был создан мощный зелёный пояс из древесно-кустарниковых растений, которые сохранились по сей день (Губин, Сорокин, 1991; Schwerin,1922). Внедрение интродуцентов в лесные культуры относится к 1872году, когда была организована Прусская лесная опытная станция. Были заложены культуры 15 видов, в том числе -Abies concolor (Gord.et Glend.), Picea pungens Engelm. Pceudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Thuja plicata D.Don , Pinus ponderosa Dougl., Pinus strobus L., Quercus rubra L., Carya tomentosa Nutt. и др. (Abromait,1898-1940.).
Последняя дендрологическая инвентаризация территории бывшей Восточной Пруссии была осуществлена экспедицией под руководством президента Немецкого дендрологического общества доктором Ф.Шверином в 1922 году (Schwerin,1922).
Исследованием лесных интродуцентов занимался Б.Бэм (Bohm,1922); вопросом распространения тиса Г. Гросс (Gross, 1932a,b).
Начало изучения дендрофлоры Калининградской области относится к 1948 году, когда в Калининграде была создана научно-исследовательская станция зеленого строительства Академии коммунального хозяйства РСФСР им. К.Д. Памфилова (ныне Ботанический сад Калининградского Государственного университета). В 1949 - 1950 годах обследование дендрологических объектов проводилось ботаническим отрядом Калининградской экспедиции БИН АН СССР (Сааков, 1956). С середины 60-х годов по настоящее время сотрудниками кафедры ботаники КГУ, Ботанического сада совместно с специалистами других ботанических учреждений проводятся поэтапные обследования старых парков, зеленых насаждений населенных пунктов и лесных культур (Кученева, Звиргзд,1970; Кученева, 1974; Кученева, Петрова, Яковлева,1980).
Изучением отдельных систематических групп занимались Н.Г. Петрова, Т.А Яковлева, Л.А Харитонова, Э.Э. Блузманас и др. (Петрова, 1977,1996,1997; Яковлева, 1996; Харитонова, 1987; Блузманас, 1996); декоративными формами и разновидностями Г.Г. Кученева (КученёваД974); лесными интродуцентами Е.А. Федоров (Фёдоров, 1990).
В 1983 году издается конспект дендрофлоры Калининградской области -результат долголетних экспедиционных исследований древесных растений в Калининградской области (Конспект дендрофлоры..., 1983).
В 1992 году выходит коллективная монография «Древесные растения ботанических садов и дендрариев Южной Прибалтики», где подведены некоторые итоги многолетней работы по интродукции и акклиматизации растений в Ботаническом саду Калининградского государственного университета, являющимся своеобразным хранилищем генофонда области (Древесные растения..., 1992). В настоящее время на территории Калининградской области произрастает более 700 декоративных древесно-кустарниковых растений, относящихся к двум отделам Gymrtospermae ш Angiospermae, к 56 семействам и 139 родам. Кроме того, в области произрастает более 200 гибридов и декоративных форм (табл. 1).
По жизненным формам они распределяются следующим образом: деревья - 49 %, кустарники - 48,1 %, лианы - 2,5 %, полукустарники - 0,4 %.
По географическому происхождению растения распределяются: местные виды - 14,8 % (от общего количества видов), североамериканские - 30,4 %, японо-китайские - 28,1%, дальневосточные - 10,3 %. среднеазиатские - 4,1%, виды центральной Европы - 3,7%, Сибири - 1,8%, других зон - 6,8% (рис. 1).
Характеристика исходного материала
Географическое положение.
Калининградская область расположена на юго-восточном побережье Балтийского моря и является самой западной областью России. На севере и востоке она граничит с Литвой, на юге с Польской Республикой, с запада её территория омывается водами Балтийского моря и его заливов - Куршского и Вислинского. Область расположена на западной окраине Русской равнины. Большая часть области занята Прегольско-Инстручской низменностью, которая на юге упирается в холмистую Балтийскую гряду, а на севере переходит в Приморскую низменность.
Площадь области 15100 км , в том числе 1800 км занимают морские заливы и внутренние водоёмы. Протяжённость области с запада на восток 200 км, с севера на юг - 105км (Ведерников, 1972).
В рельефе области преобладает низменная равнина, большая часть которой лежит на высоте до 50 м над уровнем моря. Наибольшие высоты (242 м) находятся на юго-востоке, наименьшие - на побережье Куршского залива в бассейне реки Дунайки (1,4м). Выделяют крупные формы рельефа с севера на юг: 1. Полосу низменностей по побережью Куршского залива (дельтовая низменность реки Неман); 2. Калининградско-Инстручскую моренную гряду, протянувшуюся от Калининградского полуострова; 3. Моренные возвышенности на юге (Варминскую и Выштитинскую) (Калининградская область..., 1999). Климат.
Климат Калининградской области переходный от морского к умеренно-континентальному; в связи с этим средняя температура января на 10С выше среднеширотной. На побережье она составляет -3С. Летом идёт охлаждение температуры воздуха (Иванов,1970; Фёдоров, Галахов и др., 1961).
Солнечная радиация обеспечивает область на 40%. Возможны периоды большой облачности, формирующиеся под влиянием циклональных процессов и близким расположением Балтийского моря, тёплого зимой и холодного летом. Средняя продолжительность солнечного периода 1800 часов. Общая величина притока суммарной радиации 90 ккал/см в год. Столько же тепла приносят воздушные массы с моря и циклональные атлантические формирования, они определяют погоду 232 дня в году, то есть более половины. Эти дни характеризуются быстрой многократной сменой погоды (Борисов, Барино-ва,1972).
Зимой число тёплых фронтов в 1,8 раза превышает число холодных, что повышает среднемесячную температуру до +5С (рис.2). В экстремальные годы наблюдается вторжение холодных арктических масс, что даёт понижение температуры до -17С. Среднесуточная температура января 1979 года составила -7,8С - самый холодный январь за последние 40 лет. Это на 9-10С ниже среднемноголетней температуры января.
Зима 1989-1990 гг. - самая тёплая за рассматриваемый период, со средней температурой января +3,3С, февраля +5,4С, что составляет отклонение от средней многолетней 6С и 8С соответственно.
Летняя температура также определяется циклоническими фронтами с Атлантики. Средняя температура июля +18С. Кратковременные вторжения тропических масс дают подъём температуры до +36С.
Высокое содержание влаги в атмосфере объясняется преобладанием над территорией морских, воздушных масс, основной источник которых - Атлантический океан. Обычно влажная погода преобладает над сухой в холодный период с октября по март. Относительно сухая - преобладает над влажной только весной.
По годовой сумме осадков область относится к зоне с достаточной увлажнённостью. Наибольшее среднегодовое количество осадков выпадает в августе, наименьшее - в марте (30-40мм). Годовые суммы осадков уменьшаются к востоку области (Светлогорск - 930мм, Черняховск - 800мм). Ветры на побережье осенью-зимой преобладают западные, до 5-6 м/с. Осенью чаще юго-западные (Кудрявцева, 1973).
Продолжительность сезонов в Калининградской области отличается от астрономических.
Весна начинается, когда среднесуточная температура становится выше 0С, а сумма эффективных температур переходит через +5С. Астрономическая весна наступает 1 марта, в Калининградской области - в середине марта. Продолжительность весны - до 96 дней, что на 4 дня больше астрономической. Весна в Калининградской области прохладная, первые оттепели часто кратковременные и сменяются холодами.
Лето определяется стойким переходом среднесуточной температуры через +15С, начинается с 13 июня. Лето умеренно тёплое - 74 дня, что на 20 дней короче астрономического. Летом в среднем за месяц выпадает больше осадков, чем в другие сезоны. Летом солнечных дней больше, чем дождливых.
Осень наступает при стойком переходе через +15С в сторону понижения. Осень - единственный фенологический сезон, начало которого практически совпадает с календарными сроками. Переход от лета к осени постепенный. С середины октября наблюдаются заморозки. Вторая половина осени часто дождливая. В ноябре наблюдаются ночные заморозки, выпадает мокрый снег, резко усиливается ветер, на море штормы. Длительность этого сезона около 117 дней, что на 28 дней больше астрономического.
Особенности морфо-физиологических периодов
Под влиянием новых условий существования растений изменяется их ритм роста. Эти изменения наблюдаютя как при переносе растений с севера на юг, так и с юга на север (Аврорин, 1956, 1957, 1973; Александрова, 1973; Бази-левская, 1982; Базилевская, Мауринь, 1982, 1986; Белостоков, 1966; Вехов, 1957; Галушко, Голубева, Ильина, 1975; Коновалов, 1953; Озол, Хорьков, 1958; Лапин, 1967, 1974а, 19746; Плотникова, 1963, 1971, 1973а, 19736; Рябова, 1986а,б; Щербацевич, 1973, 1977).
Ритм сезонного развития интродуцированных растений вырабатывается в процессе приспособления их к новым экологическим условиям. А так же он в значительной мере определяется наследственными свойствами и особенностями условий обитания.
Одним из главных моментов жизни растения, определяющим успешность интродукции, является соответствие сезонного ритма развития растения климатическому ритму района интродукции.
Данные многолетних фенологических наблюдений ( см.приложение 3, табл. 29 ) соотнесённые с климатической характеристикой области свидетельствуют о том, что сезонное развитие растений семейства Juglandaceae укладывается в рамки вегетационного периода характерного для Калининградской области (в среднем с 8.IV по 31.Х), который начинается при температуре воздуха выше +5 и заканчивается при температуре ниже +5.
При изучении сезонного ритма развития растений прослеживается тесная связь между ритмом развития растений и их зимостойкостью.Недостаточная зимостойкость растений свидетельствует о несоответствии их экологического потенциала новым условияю существования (Барская, 1967; Вартазарова, 1961; Денисов, 1972; Колесниченко, 1973; Коновалов, Лерман и др., 1962; Кулагин, 1961; Озол, 1959; Рябова, 1986; Туманов, 1940; Физиология зимостойкости ..., 1964; Физиология приспособления ..., 1964).
Исследования по оценки зимостойкости растений семейства Juglcmdaceae на территории области показали, что все таксоны имеют высокую степень устойчивости к перенесению зимних условий (1-2 группа зимостойкости). У видов Juglans восточноазиатской флористической области {J.ailantifolia, J.cordiformis, J.mandshuricd) зимостойкость остаётся высокой даже в экстремальные годы (1978/79гг.); менее зимостойкими оказались виды сахаро-аравийской и мадреанской областей (J.regia и его сорта, J.californica,); из рода Сагуа более зимостойкими являются североамериканские виды (C.tomentosa ,C.cordiformis); у растений рода Pterocarya, имеющих открытый тип почки, в отдельные годы отмечены незначительные повреждения верхушек побегов (табл.3).
Самым благоприятным для произрастания растений данного семейства является западный подрайон Приморского интродукционного района области, где отмечались у растений лишь незначительные обмерзания побегов в суровые зимы.
В настоящее время вопросы изменения приспособительных особенностей растений-интродуцентов при семенной репродукции ещё недостаточно изучены. Одни авторы считают, что чем в более суровых условиях формировался материнский организм, тем более устойчивое его потомство (Пихельгас, 1975 а, б; Хорьков, 1954). Это положение подтверждено и в наших опытах. На большую роль семян местной репродукции в интродукционном процессе указывали И.А.Аврорин, П.И.Лапин, В.И.Некрасов, А.М.Мауринь, Н.Г.Смирнова и др. (Аврорин, 1957; Лапин, 1967, 1971; Мауринь, 1967, 1970; Некрасов, 1963,1973). Однако в литературе есть и другие данные, указывающие на то, что семена местной репродукции дали менее устойчивое поколение. Так Н.К.Вехов в опытах с Juglans nigra разного географического происхождения на Лесостепной опыт q-1 ГОСУД/ -щ но-селекционной станции получил образцы из северных точек менее зимостойкие в данной местности, чем растения из семян южного происхождения (Вехов, 1957).
Наблюдения в условиях области за растениями, выращенными из семян различных репродукций, показали, что переносят они суровые зимы неодинаково. Сильно страдают растения южных репродукций. Исключение составляют растения J.mandshurica (зимостойкость остаётся постоянной для всех растений данного вида, выращенных из семян присланных из различных географических пунктов). По-видимому, зимостойкость зависит не только от места получения посадочного материала, но и от флористической принадлежности данных видов (рис. 7).
Из новых видов, ранее в Калининградской области не произраставших, самыми устойчивыми оказались Pt.stenoptera, J.major, J.rupestris, J.mollis; у J.x bixbyi наблюдается обмерзание кончиков однолетних побегов даже в обычные зимы.
Таким образом, растения семейства Juglandaceae имеют высокую стецень зимостойкости (1, 2 группа). Однако в суровые зимы степень их повреждаемости морозом значительно увеличивается. По мере уменьшения зимостойкости растения данного семейства можно расположить в следующем порядке: J.ailantifolia, J.ailantifolia Cordiformis , J. cordiformis, J.mandshurica, C.tomentosa, C.cordiformis, J.cinerea, Pt.rhoifolia, J.x quadrangulata, J.nigra J.rupestris, J.mollis.,J.major, Ptfraxinifolia, Pt.stenoptera, Pt.stenoptera Brevi-alata , Covata, J.californica, J.regia и его сорта, J. x bixbyi.
Цветение Jnglans regia в условиях Калининградской области
Древесные растения умеренного климатического пояса имеют годичную морфо-физиологическую периодичность: рост побегов, скрытый рост, глубокий или органический покой, вынужденный покой.
Морфо-физиологические периоды растений интродуцированные в тот или иной регион могут соответствовать или не соответствовать климатическим и метеорологическим периодам в данном регионе.
Изучение годичных морфо-физиологических периодов растений с учётом климата, динамики метеорологических факторов года, определяют соответствие вида данному региону, а следовательно, и его зимостойкость (Ла-пин,1967,1974а,б; Лапин,Сиднева,1971; Сергеев, 1953,1960,1968; Серге-ев,Сергеева, 1961,1969; Якушина, 1977).
В табл. 4 приведены сроки морфо-физиологических периодов растений семейства Juglandaceae в Калининградской области.
Рост является одним из важнейших свойств живых организмов. Он зависит от наследственных свойств организма, а также от погодных условий года.
Работами многих учёных (Келлер,1940,1948; Аврорин, 1957,1973; Озол и Хорьков,1958; Коновалов, 1973,а, б; ТымкоД959Д963; Лапин, 1967,1971,1974 а, б; ПлотниковаД 963,1971,1973 а, 6,1986) установлено, что ритм роста у растений при интродукции меняется под влиянием новых условий существования.
Сравнительная оценка роста побегов интродуцированных растений семейства Juglandaceae , произрастающих в Калининградской области, показала, что наблюдаются существенные различия в протекании этой фазы, что обусловлено как географическим происхождением вида, так и его систематическим положением. Таблица 4 Продолжительность морфофизиологических периодов растений семейства Juglandaceae в Калининградской области (средние данные, в днях).
По срокам начала, завершения и общей продолжительности роста побегов в Калининградской области выделено шесть групп: рано начинающие и рано заканчивающие (РР), поздно начинающие и поздно заканчивающие (ПП), рано начинающие и поздно заканчивающие (РП), поздно начинающие и рано заканчивающие (ПР), с коротким периодом роста и длинным периодом (табл. 5).
К группе рано начинающие и рано заканчивающие рост побегов относятся виды Juglans восточноазиатской флористической области и рода Pterocarya. Это самая многочисленная группа. Рост побегов у растений этой группы начинается в конце апреля (при эф. — 92,5 ). Заканчивается рост до 26 июля.
Пять таксонов (четыре североамериканских вида Juglans: californica, major, mollis, rupestris; один гибрид J.x bixby) относятся к группе рано начинающие и поздно заканчивающие. Растения этой группы менее зимостойкие в Калининградской области. В отдельные годы у них наблюдается обмерзание кончиков верхушечных побегов. Рост побегов растения данной группы завершают лишь вначале августа ( (эф. = 1522,9-1595,6) (см. приложение 1, табл. 23).
В группу поздно начинающие рост и рано заканчивающие относятся все виды Сагуа и один северо-американский вид-Juglans cinerea.
Наиболее короткий период роста имеют виды Juglans восточноазиатской области и виды рода Сагуа (75 - 87 дней). У этих растений больше времени остаётся на подготовку к зиме (табл. 5), что способствует лучшему вызреванию древесины. Продолжительнее всех рост побегов у растений рода Juglans секции Rhysocaryon uPt.rhoifolia, Pt.stenoptera (91-105 дней).
Нами детально изучалась динамика прироста побегов растений семейства Juglandaceae в 1975, 1976, 1977 гг., а так же через десять лет у этих же растений (1985, 1986, 1987).
Как выяснилось, этот показатель зависит прежде всего от географического происхождения, систематического положения и возраста растений. Так ,орехи восточноазиатской провинции секции Cardiocaryon (J.mandshurica) имеют в основном одновершинный характер кривой прироста. Максимум прироста приходится на первую часть вегетационного периода. У теплолюбивых же представителей Juglans секции Rhysocaryon и Dioscaryon (J.nigra, J.regia) ритмика роста побегов приобретает вид многовершинной кривой с более интенсивным приростом во второй половине. У представителей рода Сагуа и Pterocarya динамика прироста побегов так же имеет вид многовершинной кривой. В зависимости от погодных условий пики кривой могут смещаться (рис.8,9).
С возрастом выявленные закономерности динамики хода роста однолетних побегов сохраняются (рис.10,11, приложение, рис.33,34,35,36,37,38). По быстроте роста растения семейства Juglandaceae относятся к 2-3 группе (прирост 10-30 см. в год). К началу осени однолетние побеги взрослых растений одревесневают на 100-75% (табл. 6).
Нами проводился сравнительный анализ динамики роста побегов растений семейства Juglandaceae разного возраста. Наблюдали сеянцы растений местной репродукции (J.regia, J.mandshurica, J.nigra, C.tomentosa, Pt.fraxinifolia) и взрослые растения этих же видов.
У всех сеянцев в первые годы рост побегов начинался на 5-7 дней раньше, чем у взрослых растений; заканчивался на 10-15 дней позже (рис. 12,13). Продолжительность роста побегов у сеянцев больше; на рост побегов идёт больше времени, чем на подготовку к зиме, по сравнению с маточниками; быстрота роста верхушечных побегов сеянцев несколько отстаёт от быстроты роста побегов взрослых растений. К 5-ти годам эти показатели выравниваются (табл.7).
Кривые динамики хода роста побегов 1-, 2-летних растений имеют вид многовершинных кривых с резкими колебаниями максимума и минимума прироста (рис. 12,13). Эти кривые отличаются от кривых роста взрослых растений).