Содержание к диссертации
Введение
1 Современное состояние и сукцессионные изменения дубрав европейской части России (обзор литературы) 7
2 Природно-климатические условия района исследований .23
3 Объекты и методы исследований 27
4 Характеристика компонентов вертикальной структуры дубрав 35
4.1 Характеристика основных лесообразователей 35
4.2 Состояние и динамика подлеска 56
4.3 Распространение древесных интродуцентов в пригородных лесах 67
4.4 Количество и состояние подроста .. 72
4.5 Видовой и экоморфный состав травяного покрова 78
5 Динамика парцеллярной структуры пойменных дубрав Прихоперья 90
6 Экологические особенности дубрав поймы р.Хопёр 106
6.1 Свет как экологический фактор формирования микроклимата 106
6.2 Особенности режима температуры и влажности 110
6.3 Лесорастительные свойства почв, лесного опада и подстилки 114
7 Характеристика основных уровней лесопатологическои деградации дубовых пойменных лесов Прихоперья . 124
Выводы 129
Литература 131
Приложение 156
- Природно-климатические условия района исследований
- Характеристика основных лесообразователей
- Видовой и экоморфный состав травяного покрова
- Особенности режима температуры и влажности
Введение к работе
Актуальность темы. Площадь дубрав степной зоны сокращается из-за сильного антропогенного влияния и периодически повторяющегося массового усыхания этой ценной древесной породы. Патология дуба приводит к деградации его древостоев, нарушению структуры всех растительных компонентов, биоразнообразия, экологического режима и водоохранных свойств насаждений. В результате сукцессионных процессов происходит смена дуба менее ценными древесными породами, а часто и полное разрушение лесных экосистем. В настоящее время весьма актуально исследование состояния дубрав, динамики и особенностей их структурной организации, репродуктивных возможностей основных лесообразователей на фоне лесопатологиче-ского стресса. В пойменных лесах Саратовской области такие исследования почти не проводились, что определяет тему диссертационной работы.
Диссертационная работа проводилась в соответствии с плановой тематикой кафедры биологии и экологии БфСГУ им. Н.Г.Чернышевского «Изучение биоразнообразия и устойчивости экосистем Прихоперья» в период с 1999 по 2005 г. Объектом работы явились дубовые леса поймы р. Хопер Балашовского и Романовского лесхозов Саратовской области, которые в 60-70 годах прошлого века подверглись продолжительному усыханию по малоизученным причинам.
Цель исследования: изучение состояния и эколого-ценотических изменений пойменных лесов после массового усыхания дуба середины XX века. При этом решались следующие задачи:
- изучение состояния и структуры древостоев в пойменных лесах и репродуктивные возможности лесообразователей;
- анализ динамики подлеска и распространения древесных интродуцен-тов пойменных дубрав, переживших длительный лесопатологический стресс;
- исследование трансформаций флористического и экоморфного состава пойменных лесов;
- проведение учета и анализа парцеллярной структуры бывших очагов отмирания дуба;
- выявление изменений экологических условий в насаждениях с различной парцеллярной структурой.
Научная новизна. Впервые получен современный срез состояния пойменных дубовых лесов Прихоперья, подвергнувшихся в прошлом массовым усыханиям. Отмечено прекращение массовой гибели дубовых пойменных лесов Прихоперья в настоящее время. Установлено нарушение вертикальной и горизонтальной структуры лесных экосистем, связанное с деструктивными явлениями. Отмечены аномалии в распределении деревьев по ступеням толщины, снижение участия дуба в составе древостоя, отсутствие его семенного возобновления. Деревья дуба с различными патологиями представлены в основном присутствующим на пробных площадях сухостоем.
Исследованиями установлено, что за прошедшее время в ходе демута-ционных сукцессии образовались мозаично-расположенные вторичные кустарниковые сообщества из спутников дуба с размерами мозаики 0,2-0,5 га. Изучена динамика парцеллярной структуры пойменных дубрав, онтогенетические спектры основных лесообразователей, температурный, световой режим, аллелопатические свойства лесной подстилки, плодородие почвы в бывших очагах патологии дуба.
Впервые установлено четыре уровня лесопатологической деградации (ЛПД) лесных экосистем Прихоперья. Разработаны диагностические критерии для их определения. Изучено распространение древесных интродуцентов в пойменных лесах. Изучено флористическое разнообразие и экоморфный состав лесных фитоценозов на фоне патологии дуба, находящихся на разных ступенях восстановительной сукцессии.
Основные положения, выносимые на защиту: 1. Лесопатологический фактор формирует существенные изменения вертикальной и горизонтальной структуры лесных экосистем. Выделено 4 уровня ЛПД пойменных дубрав Прихоперья.
2. Современные древостой дуба после продолжительного усыхания имеют удовлетворительное состояние, глубокие структурные изменения и ограниченные репродуктивные возможности.
3. Демутационные процессы сопровождаются образованием мозаично-расположенных кустарниковых сообществ с распространением древесных интродуцентов. В связи с деструктивными явлениями усложняется парцеллярное строение дубрав, связанное с динамикой и структурой древостоя и подлеска.
4. Флористический и экоморфный состав на фоне лесопатологических сукцессии становится более разнообразным за счёт расширения экологических ниш.
5. Эколого-ценотические условия постпатологических участков часто неблагоприятны для восстановления дуба из-за разрастания подлеска.
Достоверность результатов. Достоверность полученных данных обеспечивает принцип комплексности, многосторонний и поливариантный анализ данной проблемы, большой объем и длительность полевых исследований, значительное количество учетных площадок и повторность исследований по вариантам, а также надежность используемых современных методик. Имеющиеся различия в большинстве показателей по вариантам доказываются при статистической обработке результатов опытов применением стандартных компьютерных программ. Полученные научно-обоснованные выводы и рекомендации по практическому использованию результатов исследований не противоречат материалам других авторов.
Теоретическое значение. Материалы, отражённые в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ степного лесоведения, углубления знаний о сукцессионных изменениях лесных экосистем.
Практическая значимость результатов. Внедрение разработанной диагностики уровней ЛПД способствует проведению длительного мониторинга и прогноза изменения в лесном фонде пойменных лесов Саратовской и соседних с ней областей. Материалы диссертации используются в научно-исследовательской деятельности и учебном процессе на кафедре экологии и ботаники в БФСГУ им. Н.Г.Чернышевского. Практические рекомендации переданы в ряд лесничеств Балашовского лесхоза Саратовского управления лесами и филиал ФГУ «Саратовсельлес» Ульяновского сельского лесхоза.
Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов БФ СГУ (Балашов, 2000-2004). Отдельные положения диссертации прошли апробацию на международной научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Москва-Тула, 2003) и на всероссийских конференциях: «Экологичность ресурсо- и энергосберегающих производств на предприятиях народного хозяйства» (Пенза, 2002), «Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание» (Пенза, 2003), «Совершенствование наземного обеспечения авиации (секция «Экологическая безопасность и мониторинг»)» (Воронеж, 2003), а также на заседании Юго-Восточного отделения Ботанического общества (Саратов, 2005).
Декларация личного участия автора. В течение 1999-2004 г. лично автором заложены исследованные трансекты и пробные площади; самостоятельно осуществлено их лесотаксационное, лесопатологическое, геоботаническое и демографическое описание; изучены микроклиматические условия; отобраны образцы почвы, опада и подстилки. Элементный анализ почвенных образцов проведен с помощью сотрудников ФГУ САС «Балашовская». Интерпретация фактических данных, математическая обработка и написание текста осуществлены автором самостоятельно.
Публикации. По теме диссертационного исследования выпущено 13 публикаций, пять из них авторские. В написании совместных статей и подготовке публикаций в соавторстве доля участия автора составляет 60-80%.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, имеет объем 155 страниц, включает 25 таблиц и 26 рисунков, в списке литературы 297 источников, из них 23 на иностранных языках.
Природно-климатические условия района исследований
В настоящее время исследователи все чаще обращаются к понятию фи-тогенного поля - часть пространства, "напряженность" которого определяется степенью воздействия эдификатора на соседей. В пределах фитогенного поля особей и ценопопуляций изменяется освещенность, увлажнение, температурный режим, содержание веществ в почве и др. (Уранов, 1965; Норин, 1987; Ценопопуляций..., 1976, 1988; Самойлов, Тархова, 1993; Жукова и др., 2001). Изучены особенности трансформации светового, теплового, водного режимов воздушной и почвенной среды, температурные градиенты среды, биологическая активность, содержание растворимых и аллелопатически активных веществ в почве фитогенного поля дуба (Самойлов, 1983; Лаврова, 1999). Все факторы, непосредственно влияющие на рост дуба, имеют различное количественное и качественное выражение, что обусловлено породным составом и структурой насаждения (Гладков, 1954; Ларенцева, 1975). Состояние микроклиматических особенностей дубрав после массового отмирания дуба в нашем регионе не изучены.
При проектировании и осуществлении мероприятий, направленных на повышение продуктивности и устойчивости лесов, на сохранение биологического разнообразия и стабильности лесных биогеоценозов, необходимо всесторонне учитывать почвенно-экологические условия хозяйства (Морозов, 1970; Лосицкий, Чуенков, 1980; Багинский, 1984; Антанайтис и др., 1985; Газизуллин и др., 1999). К настоящему времени исследованиями накоплен большой материал по микроморфологии серых лесных почв в разных природных зонах (Парфенова, Ярилова, 1962; Счастная, 1967, 1970; Ахтырцев, 1979; Вологжанина, 1984; Урусевская и др., 1987; Герасимова и др., 1992; Газизуллин, 1994; Захаров, 1999). Имеется много работ о содержании микроэлементов в разных типах почв Центрального Черноземья (Ковда и др., 1959; Адерихин и др., 1978; Протасова, 1979; Попов, 1984; Болдырев, 1994, 1997; Болдырев, Тарасова, 1999). Выявлено положительное влияние микроэлементов на повышение засухо-, жаро- и морозоустойчивости растений (Пейве, 1980).
Почвы пойменных дубрав Хоперского заповедника изучали И.К.Свиридова и Е.Ф.Удодова (1976); В.И.Бирюков (1995), В.Д.Шульга (1995). Они указывают на одну из причин отмирания дуба - вторичное засоление почвы, связанное с нарушением гидрологического режима Хопра и особенностями климата. Имеются работы, посвященные изучению показателей биологической активности лесных почв Среднего Поволжья (Газизуллин и др., 1999; Сабиров, Шарафутдинова, 1999). В районе проведения исследований почвы поймы р.Хопёр исследованы К.А.Смирновой (1940).
Изучение опада и лесной подстилки началось давно. К этим вопросам проявлял интерес МВЛомоносов (18 в.), Ebermayer (Ebermayer, 1876) и др. Экспериментальное изучение лесного опада в СССР проводили М.И.Сахаров (1939), ЛН.Быкова (1951), Н.П.Ремезов (1953) с соавт. (Ремезов и др., 1955, 1959; 1965), С.В.Зонн (1954, 1964), И.С.Мелехов (1957), Н.С.Нестеров (1960), А.Л.Паршевников (1962), И.И.Смольянинов (1969), Н.И.Казимиров и Р.М.Мо-розова (1973) - (цит. по Мелехов, 1980) и др. В расширенном виде изучение биомассы, включая опад, интенсивно ведется также в Японии, Англии, США, Австралии, Дании, Швеции, Норвегии и других странах (цит. по Мелехов, 1980). Обширная сводка по листовому опаду для ряда районов России и некоторых зарубежных стран дана Л.Е.Родиным и Н.И.Базилевич (Родин, Базилевич, 1965). Интенсивно изучалась роль лесной подстилки в водо-поглощении (Кабанов, 1992, 1996; Терешкин, Кабанов, 1999), в процессах почвообразования (Общая..., 1993), её биогенность (Сабиров, Шарафутдинова, 1999).
Вместе с листовым опадом на поверхность почвы поступают химические соединения, принадлежащие к разнообразным классам (Гродзінський, 1964, 1973; Rice, 1974, 1979; Общая..., 1993; Матвеев, 1994). Широкое внимание исследователей привлекли вопросы биологического круговорота в лесу (Мина, 1955; Ковда и др., 1959; Родин, Базилевич, 1965; Смольянинов, 1969; Смольянинов, Климова, 1978; Погребняк, 1988). Много исследований в этом направлении и за рубежом (Ovington, 1968; Reichle, 1970; Duvigneaud, De-naeyr-De Smet, 1970; Satoo, 1971; Vyskot, 1976 - цит. по Мелехов, 1980).
Взаимоотношения между растительными компонентами лесных фитоценозов во многом зависят от биохимических взаимовлияний различных видов растений или аллелопатии (Чернобривенко, 1956; Гродзинский, 1965; Ко-лесниченко, 1976; Рахтеенко, 1952). Эта форма взаимовлияния растений имеет большое фитоценотическое значение: в регулировании биологической конкуренции между растениями, формировании структуры и продуктивности фитоценозов, растительных сукцессиях и является обычным экологическим фактором, материальным носителем которого служат выделения растений. Проблемам аллелопатии посвящена многочисленная литература, обзоры которой можно найти в целом ряде монографий (Гродзінський, 1964, 1973; Гродзинский, 1965; Rice, 1974, 1979; Jackson, Willerasen, 1976; Колесниченко, 1976; Caboun, 1990; Матвеев, 1994).
Напряженность аллелопатического режима в значительной мере определяет устойчивость лесных биогеоценозов степной зоны к травянистым растениям (Лаврова, 1999). Работами ряда исследователей доказывается важное место аллелопатии в возобновительных процессах естественных лесов. В старовозрастных насаждениях дуба установлено сильное угнетение его подроста собственными выделенными веществами, которые обладают сильными инги-бирующими свойствами и вызывают почвоутомление (Рунов, Егорова, 1963; Середюк и др., 1978; Баранецкий, 1981).
Явление аллелопатии изучается только с точки зрения физиологии и биохимии растений и очень мало данная задача относится к области фитоценологии и экологии растений, микробиологии, почвоведения (Матвеев, 1994: Лаврова, 1999). Значение аллелопатии в формировании фитоценозов изучено ещё недостаточно. Ничего не известно об аллелопатической активности большинства древесных и кустарниковых видов из числа аборигенов и ин 22 тродуцентов, которые участвуют в сукцессионных сменах естественных дубрав. Выводы и обоснование выбранного направления исследования:
Биогеоценозы дубрав лесостепной и степной зон на протяжении последнего столетия отмечаются снижением устойчивости и периодически подвергаются усыханию вследствие неблагоприятных погодных условий, болезней и вредителей леса, изменений окружающей среды и урбанизации. В современную эпоху развитие лесных сообществ периодически прерывается человеком. Это приводит к формированию укороченных и удлиненных циклов развития сообществ.
Характеристика основных лесообразователей
Как видно из иллюстрационного материала (рис.4Л, табл.4.1, табл.3.1), протаксированные участки представлены смешанными древостоями. Падение полноты в бывших очагах патологии дуба наблюдается в основном за счет основной породы. На повышенных участках сомкнутость
ц верхнего яруса часто восстанавливается за счет теневыносливой липы. В по нижениях рельефа полнота насаждений сохраняется за счет зарастания более поймостойкими спутниками - осиной и вязом. Кроме указанных коренных типов древостоев, имеющих в основном пологе в качестве главной породы дуб, встречаются и производные (осинники, кленовники и клено-ясенники). Для пойменных дубрав Прихоперья отмечено преобладание виолентов (дуба) до 10 единиц с участием патиентов (липа - до 4-10 во втором ярусе, вяз в преде-лах 1 единицы), доля эксплерентов (осины) на пробных площадях не превышает 5-19% (рис.4Л), в отдельных случаях доходя до 2 единиц (№14 -7Д20с1Вз, ед. Лп). Следовательно, можно отметить, что лесопатологическое воздействие, связанное с ослаблением жизненности и отмиранием основного эдификатора, прежде всего, сказывается на видовом соотношении верхнего яруса и уменьшении участия дуба в составе древостоя. В большинстве случаев сильные нарушения от многократно проводимых санитарных рубок сопровождались формированием первого (после последней патологии) поколения из реактивных видов. Толерантные и конкурентные виды начинают играть заметную роль значительно позднее.
Различные исследователи также отмечают ухудшение состава дубрав в сторону уменьшения доли основной породы и замены её производными древостоями (Степин, 1976; Лосицкий, 1981; Асеев, Терентьев, 1980; Стороженко и др.,1987; Баранов, 1993; Майоров, 1993; Трус, 1994; Болдырев, 1995, 1996; Кабанов, 1995; Минниханов,1999; Лушников, 1999; Невский, 1999; Деревянко, 1999; и др.). В пригородных районах происходит заселение освободившегося пространства древесными интродуцентами (Золотухин, Сулига, 1999). Представление о динамике и пространственном размещении усыхания деревьев в лесонасаждениях можно получить, анализируя объемы санитарных рубок. Они, начиная с 1960 г. неуклонно возрастали. Чтобы получить представление о масштабах данного явления и скорректировать полевые исследования, рассмотрены материалы лесоустройства Балашовского лесхоза. На рис. 4.2 представлена информация о запасе древесины дуба на участках, отведённых под санитарные рубки. Этот показатель вычислялся по преобладающим древесным породам. Видно, что в той или иной мере интенсивность отмира 37 ния дуба зависела от состава древостоев. Наибольший процент погибшего дуба обнаружен в дубравах с участием осины (6,05 тыс.кб. м). Более здоровыми оказались насаждения дуба с участием липы в составе древостоев. Дубовые без примеси других деревьев насаждения заняли промежуточное положение в этом ряду. Биологическая устойчивость и продуктивность лесных сообществ в значительной мере зависит от особенностей взаимовлияния древесных растений. В частности, дуб нередко подавляется и вытесняется осиной (Бугаев, Егоров, 1976; Асеев, Терентьев, 1980; Мелехов, 1980; Устинова и др., 1999; Лушни-ков, 1999). Из научной литературы известно, что летучие и водорастворимые выделения осины отрицательно влияют на дуб, а липа стимулирует рост и фотосинтез этого вида (Колесниченко, 1968; Рахтеенко и др., 1971, 1976; Крот, 1976), являясь благоприятным спутником (Майоров, 1993; Урмаков, 2003). Снижению до 8,1% элиминации дуба способствует присоединение к составу дубово-осинового древостоя липы. Смешанные насаждения чаще обладают более высокой биологической устойчивостью, жизнеспособностью и продуктивностью (Мелехов, 1980; Моисеев, 1980; Пастернак и др., 1980). Развитие патологических процессов в дубравах во многом зависит от особенностей абиотической среды, в частности лесорастительных условий. Анализ материалов лесоустройства Балашовского лесхоза показал, что наибольшее количество деструктивных древостоев приурочено к влажным (Дз) условиям. В абсолютном выражении площадь этих участков гораздо меньше (рис.4.3), чем древостоев дуба во влажноватых (Дг-з) и свежих (Да) экотопах. Близость грунтовых вод приводит к увеличению процента усохших деревьев по сравнению со свежей ( - 5,5%, Дз - 10,5%) в 2 раза. Этот вывод подтверждают исследования других авторов (Степин, 1976; Шульга, 1995; Золотухин, Семенова, 2000). Одной из причин данного феномена может быть развитие грибных эпифитотий в понижениях поймы, где складываются более благо приятные условия для развития трахеомикоза. В частности, в пойменных дуб равах патогенез ускоряется в 2,0-2,5 раза по сравнению с аридными условия ми (Крюкова, Елфимова, 1999). Большое число участков усохших деревьев (2,49 тыс.куб.м) представле но преимущественно в чистых по составу массивах дуба, занимающих ровные ш участки поймы, влажные и сырые (605,7 га). Дуб как аутоинтолерантная по рода выделяет в почву ряд токсических соединений с высокой биологической активностью: сапонины, антрогликозиды, кумарини, азелоиновую кислоту, флавонол, кверцитин. Они непосредственно и через измене ние водно-физических и агрохимических свойств почвы токсически воздействуют на рост особей своей популяции (Рунов, Егорова, 1963; Середюк и др., 1978; Ба-ранецкий, 1981; Зеленко, Щербань, 2000). Почвоутомлением объясняется ухудшение продуктивности порослевых насаждений дуба нескольких генераций. Это является одной из причин низкой устойчивости олигодоминантных дубовых насаждений к вредителям и болезням, что отмечают многие авторы (Гладков, 1954; Колесниченко, 1976; Мелехов, 1980).
Видовой и экоморфный состав травяного покрова
Динамика видового биоразнообразия пойменных дубрав, связанная с проявлением лесопатологического фактора и последующих сукцессии, оста ется актуальной для Прихоперья, несмотря на то, что флора данного региона щ подробно изучена (Цвелё в, 1988; Еленевский и др., 2000, 2001) и представляет интерес с точки зрения мониторинга состояния лесных экосистем. В результате фитоценотических исследований на изученной территории в различных вариантах лесных сообществ обнаружено 204 вида растений: 14 видов деревьев, 12 видов кустарников, 178 вида травянистых растений. Они относятся к 139 родам и 49 семействам (табл.П.5). Деревья и кустарники относятся к 11 семействам: буковые, вязовые, березовые, липовые, ивовые, кленовые, розоцветные, крушиновые, жимолостные, бересклетовые, маслинные. Это аборигенные виды, имеющие европейские или евро-азиатские Это аборигенные виды, имеющие европейские или евро-азиатские ареалы, ядро которых составляют дуб обыкновенный (Qnereurs robur L.) и его спутники. Имеют распространение и интродуцированные североамериканские виды: клен ясенелистный (Acer negundo L.), ясень пенсильванский (Fraxinus pennsyl-vanica Marsh L.).
По данным различных авторов, ненарушенные дубравы поймы достаточно устойчивы к внедрению нелесных растений, их видовой состав травяного покрова довольно беден, образован синузиями 1 -2 видов, а всего их до 7-11 (Смирнова, 1940; Протоклитова, 1971; Мозговая, Кулагина, 1988). В травяном покрове изученных пойменных дубрав отмечено относительно большое флористическое разнообразие (от 30 до 120 видов в различных типах фитоцено-зов), что в значительной мере связано с лесопатологическими нарушениями в прошлом. Распределение видов в нижних ярусах обусловлено, кроме условий увлажнения и рельефа, воздействием антропогенных факторов, зависит от типов леса, а также от структуры древостоев и степени развития подлеска.
Более представительными по числу видов оказались следующие семейства: сложноцветные (10,8% видов), злаки (9,8%), бобовые (8,3%), розоцветные (7,8%), губоцветные (5,9%), гречишные (5,4%), зонтичные (3,4%). В состав остальных 32 семейств входит по 1-5 видов: губоцветные, лилейные, лютиковые, гвоздичные, ирисовые, крапивные, кирказоновые, крестоцветные, норичниковые и др. (табл.П.5). Среди изученных растений имеются редкие: Epipactis helleborine (L.) Crantz - дремлик широколистный, Carex michelii Host. - осока Микели, Valeriana officinalis L. - валериана лекарственная, Iris pseudacorus L. - ирис аировидный, Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova et V. Ti-chom - жгун-корень сомнительный, Caltha palustris L. - калужница болотная, Comarum palustre L. - сабельник болотный, Polemonium caeruleum L. - синюха голубая, Ononis arvensis L. - стальник полевой, Adenophora lilifolia (L.) A. DC -бубенчик лилиелистный и др. Повсеместно отмечается ухудшение состояния Viburnum opulus L. - калины обыкновенной и Rosa majalis Herrm. - шиповника, которые почти не плодоносят, часто имеют суховершинные побеги. Возможно, что при дальнейшем исследовании их можно использовать в качестве индикаторов состояния лесных сообществ.
Изученные дубравы существенно различаются по участию разных видов в сложении травяного яруса. Травостой неоднородного сложения, проективное покрытие колеблется от 10% в лесных насаждениях до 90% на открытых местах, в среднем 40-50%. Доминирует ландыш майский (Contrallaria majaus): проективное покрытие 8-14%, распределен более или менее равномерно. Обильны также крапива двудомная (Urtica dioica L.)» гравилат городской (G. urbanum L.)» чистотел (Chelidonium majus), ежевика сизая (Rubus caesius); обычны норичник шишковатый (Scorphularia nodasa), кирказон обыкновенный (Aristolochia clematitis), будра плющевидная (Glechoma hederasea), вербейник монетчатый (Lysimachia numraularia L.). Их проективное покрытие варьирует от 7-8 до 50-60%.
Видовое разнообразие лесных сообществ целесообразно показать в зависимости от состава и структуры древесных и кустарниковых ярусов (табл.П.5). Наиболее лабильны семейства: злаки, сложноцветные, зонтичные, бобовые, число видов которых зависит от степени нарушения древостоев дуба из-за патологий.
В высокополнотных дубравах с примесью липы (состав древостоев -10Д+Лп+Вз, 9Д1Лп+Вз, 8Д2Лп+Вз ЮД+Лп+Вз и др., полнота - 0,7-0,8) распространены от 30 до 48 видов травянистых растений. Преимущественно это лесные или сорно-лесные растения: Convallaria majalis L. - ландыш майский, Festuca altissima АН. - овсяница лесная, F. gigantea (L.) Vill. - о. гигантская, Aristolochia clematitis L. - кирказон обыкновенный, Rubus caesius L. -ежевика сизая, Geum urbanum L. - гравилат городской, Vicia sepium L. - вика заборная, Lathyrus vermis (L.) Benin - чина весенняя, Viola mirabilis L. - фиалка удивительная, V. montana L. - ф. высокая, Anthriscus sylvestris (L.) Hoffrn - купырь лесной, Aegopodium podagraria L. - сныть обыкновенная, Poa nemoralisL. - мятлик дубравный, Angelica sylvestris L. - дудник лесной, Vincetoxicum hi-rundinaria Medik - ластовень лекарственный. Glechoma hederacea L. - будра плющевидная, Chaiturus marmbiastrum (L.) Reichenb - хайтурус шандровый, Scrophularia nodosa L. - норичник узловатый, Carex vesicaria L. - осока пузырчатая, C.melanostachya Bicb - о. черноколосая, Campanula trachelium L. - колокольчик крапиволистный, Galium rubioides L. - подмаренник мареновидный, Elymus caninus L. - элимус собачий, Adoxa moschatellina L. - адокса мускусная и др. виды. К числу редких можно отнести Epipactis helleborine (L.) Crantz -дремлик широколистный, Carex michelu Host - осоку Микели.
Близкий флористический состав имеют лесные насаждения с сильно изреженными древостоями дуба и подлеском из клена татарского (полнота 0,5-0,6), где сохраняется лесная среда. Число видов здесь увеличивается до 60-90, в основном за счет включения сорных и сорно-лесных видов. В одних случаях при большой густоте кустарников и высокой жизненности наблюдается сокращение числа видов в травяном покрове до 57. Сильное затенение разросшимся ярусом подлеска выдерживают, главным образом, лесные и сор-но-лесные виды, преобладающие в напочвенном покрове: ландыш майский (Convallaria majalis L.), крапива двудомная (Urtica dioica L.), чистотел большой (Chelidonium majus L.), чесночница лекарственная (Aliiaria petiolata (Bieb) Cavara et Graude), гравилат городской (Geum urbanum L.), кирказон обыкновенный (Aristolochia clematitis L.), дудник лесной (Angelica sylvestris L.), ластовень лекарственный (Vincetoxicum hirundinaria Medik), будра плющевидная (Glechoma hederacea L.). Встречаются лютик золотистый (Ranunculus auricomus L.), л. многоцветковый (R. polyanthemos L.)} клевер средний (Tri-folium medium L.), вика заборная (Vicia sepium L.) и др. виды. Имеются отдельные мёртвопокровные участки с единичными растениями. Общее проективное покрытие напочвенного покрова 25-40%, средняя высота— 12,5 см.
Особенности режима температуры и влажности
Хорошо известно явление создания сообществом собственного фитокли-мата, характеризующегося выравниванием термических амплитуд и мезофи-лизацией. Этот фитоклимат в сущности представляет собой часть ценотиче-ской среды (Разумовский, 1999). Результаты изучения изменений температуры и влажности воздуха представлены на рис.6,6. Этот показатель находится в прямой зависимости от световых условий сообществ. Среднесуточная температура под пологом дубравы меньше всего оказалась на участке №3 с густым подлеском из клена татарского (+23,7С). В полуденные часы различия по вариантам не превышали в среднем 0,9С.
Среднеполнотный участок с отмирающим кленом татарским (п.п.№2) имеет меньшую по величине среднесуточную температуру по сравнению с насаждениями, имеющими высокую сомкнутость древостоя или подлеска (п.п. №1, 3). Максимальные и срочные (в 13 ч) температуры воздуха были на 1,5-2,1 выше в среднеполнотном насаждении с отмирающим подлеском (п.п.№2), чем на других лесных участках. Термический режим этой пробной площади приближается к отметкам температуры фонового значения на открытой местности за счет усиления воздухообмена. Здесь же значение минимальной температуры воздуха было наиболее низким (на 1,2). Подлесок, а также плотный полог дубово-кленового насаждения препятствуют быстрой отдаче тепла в холодные ночные и утренние часы (Гладков, 1954).
Насаждения с высокой сомкнутостью верхних ярусов в первой половине дня и полуденные часы способствуют снижению температуры воздуха на 1,5-4,8С (п.п. №1 и 3 соответственно); во второй половине дня здесь происходит увеличение температуры воздуха на 0,5-0,8С, поверхностного слоя почвы - на 1,1-2,8С, что соответствует данным других исследователей (Ми-хин, Ковалев, 2003)
Таким образом, подлесок в низкополнотных постпатологических дубравах смягчает колебания температуры воздуха, что сочетается с некоторым снижением среднесуточной температуры внутри биогеоценоза по сравнению с открытым местом и способствует сохранению лесной среды. Это было также показано на соотношении ценоморф травяного покрова. Однако влияние подлеска непродолжительно во временном отношении, и с разрушением этого яруса леса фитоклиматические особенности экотопа всё более начинают приближаться к таковым открытого пространства.
При изучении температурного режима почвы наименьшие показатели обнаружены на пробной площади №3. Температура почвы здесь на глубине 15 см составляет +16,3, на глубине 5 см - +16,4. На первом участке эти данные составляют 16,3и 17,2, а на втором 16,2и 17,4, соответственно, на открытом участке 19,4и 22,4. Влияние температуры на растения чаще всего относится к прямодействующим факторам. Однако происходящее попутно нагревание почвы активизирует деятельность почвенных микроорганизмов, что, в свою очередь, создаёт более благоприятные условия для почвенного питания растений. Отделить прямое влияние температурного фактора от косвенного в данном случае очень трудно (Пономарёва, 1978).
В условиях степной зоны в пределах постпатологических участков с высокой сомкнутостью полога верхних ярусов формируется температурный градиент -8,7 на п.п.№1; -10,2 на п.п.№3, свойственный для лесной зоны (Радченко, 1966; Лаврова, Матвеев, 1999). Это сопровождается преобладанием под его кроной видов-сильвантов. Здесь складывается более постоянный температурный режим, сглаживаются резкие перепады между температурой почвы и надземного воздуха, характерные для открытых участков (Лаврова, Матвеев, 1999). При переходе эдификаторного яруса подлеска на сенильные стадии этот показатель приближается к параметрам открытых участков (-7,6 -п.п.№2; -7,0 - вертикальный температурный градиент на поле).
Показатели влажности воздуха тесно связаны с температурой: чем выше температура воздуха, тем больше он может содержать водяных паров, тем выше дефицит влаги (Тарасов, 1990). В лесу благодаря пониженной температуре воздуха даже при том же содержании влаги относительная влажность в течение суток выше, чем на соседних открытых местах. Среднесуточная разница во влажности в лесу и в поле небольшая, составляет 9,4%. Различия в ее" величине под пологом леса и вне леса в дневные часы несколько выше (с колебаниями до 22%). Общая закономерность в суточном ходе: минимальные различия во влажности всех участков отмечались в ранние утренние часы, максимальные в 16-18 часов, что соответствует данным других исследователей (Ларенцева, 1975).
Под тенистым сомкнутым пологом клена татарского (п.п.№3) днем относительная влажность воздуха выше, чем в более разреженных насаждениях, ночью ниже. Т.е. большое значение на величину и амплитуду относительной влажности влияет общая сомкнутость крон растений-эдификаторов. Разница в относительной влажности участков с разной сомкнутостью не превышает в среднем 10-13%, причем более высокие значения относительной влажности воздуха наблюдались в дубраве с густым подлеском, что отмечено и другими исследователями (Гладков, 1954)
Исследованиями установлено: а) положительное влияние подлеска и его жизненного состояния на параметры и амплитуду микроклимата, так как густые кроны подлеска перехватывают и сохраняют максимальное количество тепла и влаги; б) смещение экстремумов под пологом леса на более поздние часы в зависимости от сомкнутости; в) уменьшение средних суточных температур и увеличение среднесуточных показателей влажности с увеличением полноты.
Не все наблюдения по этому вопросу согласуются даже у одних и тех же исследователей (Молчанов, 1961, 1964 - цит. по Мелехов, 1980; Ларенцева, 1975), но все же преобладают результаты, подтверждающие приведенное положение. Вывод может быть использован при оценке микроклиматических особенностей лесных массивов.
Похожие диссертации на Эколого-ценотическая характеристика и динамика пойменных дубрав Прихоперья
