Содержание к диссертации
Введение . . . . . . . . . . 6
Глава 1. Эпифитный лишайниковый покров стволов
и ветвей деревьев в лесных сообществах умеренного пояса
(современное состояние вопроса) . . . . . 9
1.1. Особенности формирования эпифитного лишайникового покрова
деревьев ......... 9
Влияние характеристик местообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова стволов деревьев .... 9
Влияние характеристик местообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова ветвей деревьев . .. . . . 28
Эколого-физиологические особенности эпифитных лишайников . 33
1.2. Еловые леса и эпифитный лишайниковый покров ели европейской 37
Еловые леса и их распространение . . . . . 37
Еловые леса как среда обитания. Трансформация среды еловыми сообществами . . . . . . . . 41
Современное состояние изученности эпифитного лишайникового
покрова ели . . . .. . . . . . 45
1.2.3.1. Видовой состав ........ 45
1.2.3.2. Основные характеристики эпифитного лишайникового покрова . 48
1.2.3.3. Краткая характеристика доминантных видов .... 49
1.3. Заключение . . . . . . . . .53
Глава 2. Объекты и методы исследования . . . 54
2.1. Районы исследования 2.1.1. Геология, рельеф и гидросеть
Климат
Почвы
Растительность
Характеристика исследованных лесных сообществ . . . 69
Методы исследования . . . . . . . 81
Методы изучения характеристик сообществ . . . . 81
Методы измерения характеристик эпифитного лишайникового покрова и
условий его местообитания на отдельных деревьях . . . 82
Методы изучения эпифитного лишайникового покрова ветвей
и стволов ели от основания до вершины дерева . . . . 84
Методы анализа и обработки материала . . . . 86
Расчетные характеристики эпифитного лишайникового покрова . 86
Расчетные показатели видового разнообразия .... 87
Статистическая обработка данных . . . . . . 88
Глава 3. Видовой состав и общая характеристика
эпифитного лишайникового покрова ели европейской . 90
Видовой состав ........ 90
Основные характеристики эпифитного лишайникового покрова . 102
Глава 4. Формирование эпифитного лишайникового покрова ствола ели в еловых сообществах с различными
характеристиками . . . . . . . 112
Характеристики сообществ и их взаимосвязь . . . . 112
Тип лесного сообщества . . . 114
Относительная сумма площадей сечений древостоя . . . 118
Сквозистость полога древесного яруса . . . . . 123
Доля участия ели в древесном ярусе . . . . . 127
Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса и доля трав в
напочвенном покрове . . . . . . . 131
Доля сфагновых мхов в моховом ярусе . . . 135
Превышение на уровнем локального базиса эрозии . . . 136
Давность последнего нарушения . . . . . . 140
Глава 5. Влияние характеристик микроместообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова
на стволах ели . . . . . . . 150
Характеристики микроместообитания эпифитного лишайникового
покрова и их взаимосвязь . . . . . . 150
Эпифитный лишайниковый покров ели в зависимости от расположения
на стволе ели. . . . . . . . . 152
Высота над землей . . . .. . . . . 152
5.2.2. Экспозиция . . . . . . . . . 163
5.3. Индивидуальные характеристики условий местообитания эпифитного
лишайникового покрова ствола ели. . . . . . . 170
5.3.1. Угол наклона поверхности ствола . . . . . . 170
5.3.3. Кислотность субстрата (корки ели) . . . . . 178
5.3.3. Сквозистость полога древесного яруса . . . . . 186
5.4. Изменение эпифитного лишайникового покрова'в зависимости от
основных таксационных показателей деревьев . . . 193
Возраст дерева . . . . . . . 193
Высота и диаметр дерева . . . . . . . 204
Сбежистость ствола. . . . . . . . 211
Высота поднятия грубой корки . . . . . . 216
5.5. Характеристики эпифитного лишайникового покрова на деревьях ели
с разными параметрами кроны . . . . . . 222
Радиус кроны . . . .. . . . . 222
Высота нижней границы кроны ...... 226
Относительная протяженность кроны ..... 232
Глава 6. Распределение эпифитного лишайникового покрова
на стволах и ветвях ели . . . . . . 239
Характеристики исследованной выборки деревьев ели и их ветвей . 239
Распределение эпифитных лишайников на стволах ели европейской. 243
Общая характеристика эпифитного лишайникового покрова . . 243
Изменение эпифитного лишайникового покрова ствола в зависимости
от высоты над землей . . . . . . . 244
6.2.3. Изменение условий местообитания с увеличением высоты над землей . 254
6.3. Эпифитный лишайниковый покров ветвей ели . . . . 261
Общая характеристика эпифитного лишайникового покрова . . 261
Встречаемость лишайников на ветвях разного возраста . . . 262
Характеристики эпипокрова на ветвях разного возраста . . . 266
Характеристики эпипокрова на разном расстоянии от ствола . . 266
Глава 7. Отличительные особенности эпифитного лишайникового покрова еловых лесов южной Карелии
ж (Обсуждение результатов) ..... 275
Видовой состав лишайников на стволах и ветвях ели .... 276
Роль параметров местообитания в формировании эпипокрова
стволов ели ......... 278
Характеристики сообществ ....... 279
Характеристики деревьев . . . . . . . 281
Характеристики расположения анализируемого участка на стволе . 284
7.3. Особенности участия и роль отдельных видов в формировании
эпипокрова ели. ........ 285
,^, 7.4. Типы местообитаний эпифитных лишайников на стволах
и ветвях ели . . . . . . . . 290
7.5. Основные особенности эпифитного лишайникового покрова ели
европейской в еловых лесах южной Карелии .... 293
Выводы .......... 295
Библиографический список использованной литературы . . . 297
Приложение ......... 330
«
Введение к работе
Актуальность темы: Еловые леса, сформированные елью европейской (JPicea abies (L.) Karst), широко распространены на территории бореальной зоны России. В южной Карелии ель является основным лесообразующим видом древесных растений (Саковец, Иванчиков, 2003). Эпифитные лишайники являются неотъемлемым компонентом еловых сообществ. Несмотря на большое количество фундаментальных исследований, посвященных особенностям организации и процессам формирования сообществ еловых лесов (Карпов, 1969, 1983; Казимиров, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Дыренков, 1984; Волков, Громцев, 1990, 1999; Волков, 2003; Громцев, 2000, 2003), эпифитные лишайники и эпифитный лишайниковый покров ели как на территории Карелии, так и в пределах ареала еловых лесов, сформированных елью европейской, до сих пор остаются малоизученными.
Эпифитные лишайники традиционно используются для индикации атмосферного загрязнения и мониторинга состояния окружающей среды, а также для оценки степени нарушенности лесных сообществ (Somermaa, 1972; Мартин, 1982; Горшков, 1987; Selva, 1989; Canters et al., 1991; Kuusinen, 1992; McCune, 1993; Goward, 1994; Hermansson et al., 1995; Essen, Renhorn, 1996; Holien, 1997; Mistry, 1998; Фадеева, 1999; Gilbert, 2000; Пауков, 2001; Бязров, 2002; Мальппева, 2003). Вследствие этого изучение эпифитного лишайникового покрова ненарушенных и малонарушенных еловых лесов Карелии является актуальным и служит основой для использования лишайников при комплексном мониторинге состояния лесов и разработке концепций сохранения и поддержания биоразнообразия лесных сообществ.
Цель работы; Изучение видового состава и особенностей формирования эпифитного лишайникового покрова ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) на территории южной Карелии.
Задачи исследования;
Выявить видовой состав лишайников ели европейской и его особенности на основе таксономического, географического, экологического и биоморфологического анализов.
Изучить влияние различных характеристик местообитания на формирование и развитие лишайникового покрова стволов и ветвей ели.
Научная новизна. Впервые выполнены детальные исследования эпифитного лишайникового покрова стволов и ветвей ели и проведена количественная оценка влияния комплекса характеристик условий местообитания на его формирование.
Впервые на строгой количественной основе проведено выделение типов местообитаний эпифитных. лишайников и выполнено зонирование эпифитного лишайникового покрова на стволах и ветвях ели в пределах всего дерева.
Впервые выявлен наиболее полный видовой состав эпифитных лишайников ели в еловых лесах Карелии, в том числе - три вида новых для Карелии.
Практическая значимость работы. Полученные в результате исследований количественные данные характеризуют естественное состояние эпифитного лишайникового покрова стволов ели в фоновых (незагрязненных) еловых лесах южной Карелии и являются основой для использования эпифитного лишайникового покрова для мониторинга состояния окружающей среды и индикации техногенного загрязнения на территории Карелии и смежных регионов.
Выполненные в ненарушенных и малонарушенных еловых лесах исследования создали основу для разработки эталонов биоразнообразия эпифитных лишайников и эталонов состояния естественных лесных сообществ южной Карелии.
Изменены представления об индикаторной значимости ряда видов лишайников, рассматривающихся как виды индикаторы малонарушенных "старовозрастных" лесов.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на Международной конференции "Сохранение биологического разнообразия -Фенноскандии" (Петрозаводск, 2000), Первой Российской лихенологической школе и Международном симпозиуме молодых лихенологов (Апатиты, 2000), заседании Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2001), Второй Российской лихенологической школе и Международном симпозиуме молодых лихенологов (Волгоград, 2001), Всероссийской школе-конференции "Актуальные проблемы геоботаники" (Петрозаводск, 2001), Международном семинаре - Nordic Ph.D course "Developmental and adaptive responses in plants to climate change" (Петрозаводск, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.
Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного
'*
университета в 1999-2003 гг. В диссертационную работу включены материалы исследований, полученные лично соискателем.
В работе используются результаты измерений характеристик эпифитного лишайникового покрова и условий местообитания эпифитных лишайников, выполненных на 41 пробной площади с использованием 12 000 учетных площадок.
Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность своим научным руководителям Е. Ф. Марковской и В.В. Горшкову за всестороннюю помощь, ценные советы и консультации. Я искренне признательна А.С. Лантратовой, В.Н.Тарасовой и А.В. Сониной - своим первым учителям и наставникам, всему коллективу кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ за помощь в работе и огромную поддержку. Я благодарна сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ и Лаборатории Бриологии и лихенологии Ботанического института им. Комарова РАН за доброе отношение и помощь в работе. Я благодарю М.П. Андреева, Н.С. Голубкову, Д.Е. Гимельбранта, О.А. Катаеву, И.И. Макарову, А.Н. Титова, Т. Ахти и Я. Херманссона, за консультации и помощь в определении видов, а также сотрудников ГПЗ "Кивач" и НП "Водлозерский" А.В. Сухова, А.П. Кутенкова и В.К. Антипина за содействие в проведении полевых работ. Большое спасибо Г.П. Урбанавичюсу за консультации по определению географических элементов видов и М.П. Журбенко за помощь в работе. Я благодарю студентов О.А. Денисюк, М.Ю. Смирнову, И.И. Слободяник за помощь в сборе полевого материала. Особую благодарность я выражаю своим родным и близким за понимание, неоценимую всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы над диссертацией.
