Введение к работе
Актуальность темы. Разработка фундаментальных.основ биоло-ческих особенностей хлопчатника, таких как механизм передачи следственных признаков и определение предела их изменчивости в оцессе развития, является основополагающим условием развития интенсификации хлопководства .* чире. Решение этих вопросов ие-эможно без познания особенностей структуры самого наследствен-го аппарата, определения направления его эволюции, разработки гественной системы классификации рода Goasyplum L. . Проверив кариологических исследований крайне необходимо для разра-гки теоретических исследований по генетике, цитогенетике, раэ-гия методов хромосомной инженерии хлопчатника, кариологическ'їП ігностики исходного материала, при разработке и реализации развале селекционных программ, таких, как например, вовлечение ^атейпгего генофонда мирового разнообразия хлопчатника.в селек-жный процесс. Кроме того, кариологические исследования хлоп-гника могут внести большой вклад в его систематику, филогению, идацига, работы по которым далеко не завершены. .
Существует много вопросов, которые остаются дискуссионными, гастности, определение состава и объема рода Ooesypiun ь.; :тоположения видов; ' * центра происхождения раэнообра-і диплоидных и полипли^дгых видов, оценка степени и направ-інОсти эволюционного развития и др. Имеющиеся в литературе !дения по кариологии хлопчатника недостаточны, фрагментарны и дают полного представления о его карио'типической эволюции. :, из 37 видов хлопчатника кариотипы 20 видов совершенно не ледованы, а в большинстве »з существующих работ по кариоло-хлопчатника приводятся в основном сведения Лишь о хромосом-числах. Слабо решаются с.использованием кариологических ме-,ов вопросы систематики, филогении и эволюции культивируемых лоидных и полиплоидных видов хлопчатника. Причиной всего го является то, что хлопчатник является цитологически труд-, объектом (большое число, мелкие размеры хромосом). Поэто-кариология хлопчатника - одна из наименее разработанных об— тей исследования этой важной технической культуры и для ее работки необходимы новые подходы. Решению этих проблем по- щаєтеп эта работа.
Цель и задачи исследований. Целью рабрты являлось: выявление 8еко.чомерностей аволодиоыного цроцесса и филогенетического вэая моогношения-видов рода floeeypium ; составление уоовершвнствог ванной,Сливкой к естественной классификации видов рода Gossypi-иш ; разработка способов практического иопольвованяя полученных: данных в генетико -'селекционных исследованиях.
Для решения втих вопросов были поставлены следующие задачи:
усовершенствовать метод хромосомного анализа хлопчатника;
получить с применением этого метода выоокоинтегряроваиные
и выоокоинформативные данные с привлечением широкого"разно-- образия видов рода Gossypium ;
- на основе полученных данных провести оценку таксономии,фи-
.логоніш и эволюции хлопчатника}* - ' .
сравнить полученные кариологичеокае данные с результатами, полученными при помощи других методов исследовании хлопчатника;
дать рекомендации и предложения по практическому использованию полученных данных в генетико - селекционных исследо-
' ваниях* . . _ . . -
Научная ноаиена. Разработан усовершенствованный метод хромосом ного енализв хлончатникЪ.Впервые проведены иосЯедования хромосоде одиіовременно включение'в себя следующие метода» традиционный -, клоосичеокий /школа М.С.Нввашина и Г.А.Левитркого/, новые - мя-тематический-/Графический/ - обставленая подикаргклраим и дифференциального окрашивания хроиооом .Последние два метода оовсены и йршанвны"нами.«а-;хяопчатнике впервые .Разработка такого, комплексного подхода поввоаилЬ'получить.высокоинтвгрироваяша и т-оогоанфррмативкыв наркологические данные < поавсишвшае но - новому цроаеоти оцанку сиотартака» ^иомиди.і"эволюцнвьцдэв ' ,"
Исследовано 24 вида и 14 разновидностей рода Gossypium На основе данных комплексного наркологического анализе решен «опрос по устанзилении родственных связей и уточнено положение в системе многих видов.
Получен» нооие данные о происхождении хлопчатника, согласно которым знесено уточнение в теорію Ф.М.Мадера (1954). Подтверждается политопно - ыоно^илетическое происховдение лишь диплоид -тх (2п=26) видов хлопчатника, тогда как происхождение тётра -їлопднвх видов считается допотопно - полв$илетическим.
Высказана новая точка зрения об яллопрдиплоидиом происхоаде -іии тетраплэндных видов, согласно которой' их хромосомные набори зостоят из двух полунаборов ("а" и "С") и образуют равномерную градацию по длине ( так называемые гармоничные наборы хромосом). /Оставлены необходимые для селекционно - генетических работ ;тзндартнне для накдого вида "карвологические рамки",названные юми "идиокариограммами",которые когут бать использованы для юдбора и составления новых "гармоничных1' кариотипоц хлопчатый-" ;а. С использованием идиокариограмм составлена кэриологическая жема подбора исходных видов для гибридизаций и эксперименталь -юй полиплоидии хлопчатника,.по которой можно "вычислять" и іредоказать новые гармоничные кариэтилы, или же определять сте -іень "несоответствия", то' есть дисгармоничности кариотипов. становлена прямая зависимость степени гармоничности и дисгэр -юничности квриотипоэ хлопчатника со степенью нарушений поведе -ия хромосом в мейозе.
Разработанная схема имеет прогнозирущее значение для теоре -ической генетики и практической селекции хлопчатника. а основе использования интегрированных и информативных данных, олученных с использованием комплексного кэриологического ана -иза' .составлена схема .эволюции кариотвпа хлопчатника, которая огласуется с данными таких методов как морфологический, анато -ическии, биохимический, математический (нумеричееквя таксоно-зя) и др. Поэтому ее дакно считать б*олее совершенной системой яасси$ик8ции хлопчатника .максимально приближенной к ес.тествен-зі .Высказана точка зрения, что решающим-" в эволюции карно -апа хлопчатника является изменение количества'гетерохроюатина ГР) путем локальной дупликации ДНК.Представленэ новая усовер -знствованная геномная система хлопчатника, которая в отличие
5 . '
ої геномной системи J.O.Beasley (1942) хорошо согласуется о аю-
ішщюниой цитоди<р$ерецциацией хромооом хлопчатника и объективно
отри&ает его эволюцию в филогению. v
Практическая ценность. В результате проведенных исследований усовершенствован метод хромосомного анализа. Разработаны подходе', приближающие к цитогенетическоку картированию хромосом хлопчатки -ка в облегчаюїдне решение задач практической селекции. Предложена схема кариологичс. кого подбора исходных видов для гибридизации и экспериментальной полиплоидии» которая совместно со схемой »во. -лііцііи кариотила хлопчатника имеет прогнозирующее значение для практической .селекции, являясь тем сііміш ключевой в решении БОГ) -роса наиболее полного использования богатейшего генофонда миро -аого разнообразия хлопчатника для обогащения культивируемых' сор -тон недостающими признаками.
На оснований использования данных гармоничного сочетания исходник кариотипов получен ряд ценных гибридов таких как: G.eturtii X (i.iilreutum ; G.hi rem turn варр шехісайиг. уаг.шісгосагриш - pal -ввгі х G.lobatumj Q.klotzschianum x G.auatrale И др. дїлвчающихся высокой комплексной устойчивостью к различным заболеваниям, насекомым - вредителям и другими полезными признаками.Выявлена целесообразность использования в генетико - селекционных работах С-геномнчх австралийских, бох'атых гетерохроматином видов. Разработанные схемы дают-возмокность рационально осуществлять различные селекционные программы а могут быть 'использованы при диагностике'селективной, ценности кариотипов.различных рекокби -пантов,гибридов,мутантов,полиплоидов .различного уровня пдсиднос-ты и т.д....
На эациту выносятся следующие положения:.
I.Равномерное распределение в наборе-'увеличивающейся гетерохрома
тиновой (IT), части генока в избирательная вялоподвнлбидия являют
ся основными механизмами, эволюции кариотина хлопчатника.
2.Эти механизмы обеспечивают образование эволюционно-конетаитных
"гЬршішчшх" кариотипов, то есть наборов с равномерной градаци
ей хромосом'во длине. '
3.Геномные сиыаоды в геномной системе .распределены в. соответ -
отвви о эвалюпионной цитодиффвренциацвей хромосом
хлопчатника. Наиболее эволщионно-примитнвнне мелкохромосомные їовосветскяс древовидные вигн включены в геномную группу А; Старосветские кустарники, занимающие промежуточное по величине хро-,госом"и степени эволюционного развития,включены в геномные грунты В, С, Д и В, а наиболее продвинутые " нрупнохромосомные кустарники, полукустарники, полустелющиеся и стелющиеся'виды Австралии включены в геномную группу Р.
4. Происхождение диплоидных (2п=2б) видов Goasypium толиг.?опно-монофилетическое, а полиплоидных (2п-52) - монотопно-толифилетнческое (кроме G.darwiniiJ.
bnSPA^S&JES^Si.' Результаты исследований неоднократно док-шдывались на съездах, конференциях, совещаниях: на I Всесоюзном зовещании "Генетика развития растений" (Ташкент, T98I); на научной сессии стран-членов СЭВ (Прага, 1981); на I Всесоюзном совещании по кариологии растений (Минск, 1935); на У съезде УЗОГИС (Таикент, 1986); на I Всесоюзном совещании по генетико-селек-;ионным аспектам систем размножения энтомофильных растений (Ду-панб.е, 1987); на Третьей Всесоюзной конференция "Экологическая енетика растений и животных". (Кишинев, 1987); на 2 Всесоюзном ювещании по кариологии растений (Новосибирск,, 1990); на Совет-:ко-Америк .иском международном, цитологическом совещаний (Ленин-'рад, 1990); на годичном собрании Отделения биологических наук" [ОН!) АН РУз (Таикент, 1991); на Третьем совещании по кариологии іастений РАН (Санкт-Петербург, 1992); на У1 съезде УЗОП.'С (Теш-:'.-, if, 1992); на научной конференции, посвященной Золотому юбилею журнала "Genetics research " (Индия, Дели, 1992).
Публикации. По материалам исследования опубликованы 34 пе-
гатные работы. ' '..
Структура и объем работы. Общий объем диссертационной ра-!оты 212 страниц машинописного текста, в том числе 64 таб-!иц и рисунков. Работа состоит из 8 глав, выводов, рекомендацій, списка литературы и приложения. Библиографический список іклгачает 364 наименований, в том числе i2j на иностранных гайках.