Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор. структура мезофилла листа и условия обитания растений 7
1.1. Количественные подходы к изучению структуры мезофилла листа 7
1.1.1. История изучения количественной анатомии листа 7
1.1.2. Современные методы определения количественных показателей мезофилла листа 10
1.2. Структура мезофилла листа и его физиологические функции 17
1.2.1. Структура листа и прохождение солнечного света 17
1.2.2. Структура мезофилла и интенсивность газообмена 21
1.3. Мезоструктура листа и условия среды 26
1.3.1. Основные направления изменений структурных признаков мезофилла под влиянием экологических факторов 26
1.3.2. Разнообразие количественных параметров мезофилла и пределы их варьирования под действием экологических факторов 31
ГЛАВА 2. Методы и объекты исследования 33
2.1. Разнообразие природных условий и растительности Среднего Урала 33
2.2. Районы исследов ания 3 7
2.3. Объекты исследования 38
2.4. Методы исследования 39
2.4.1. Метод мезоструктуры фотосинтетического аппарата 39
2.4.2. Проекционный метод определения объема и площади поверхности клеток мезофилла 52
2.4.3. Расчет объема и поверхности клеток губчатой ткани по известным параметрам клеток палисадной ткани 61
2.4.4. Статистическая обработка данных 62
2.4.5. Варьирование показателей мезоструктуры видов в зависимости от климатических особенностей года 63
ГЛАВА 3. Общая характеристика мезофилла листа растений среднего урала 68
3.1. Основные показатели структуры фотосинтетического аппарата и пределы их варьирования 68
3.2. Связь между морфологическими признаками листа и количественными показателями структуры мезофилла 76
ГЛАВА 4. Варьирование количественных признаков мезофилла листа в зависимости от экологических условий обитания 89
4.1. Влияние экологических факторов на изменения структурных показателей мезофилла листа растений 90
4.2. Сравнительная характеристика количественных показателей палисадной и губчатой тканей мезофилла и их вклад в фотосинтез при адаптации растений к условиям среды 103
ГЛАВА 5. Особенности структуры мезофилла листа растений среднего урала разных морфологических и экологических групп 115
5.1. Типы строения мезофилла листа 115
5.2. Экологические группы 126
5.3. Жизненные формы 136
5.4. Типы экологических стратегий 153
Заключение 161
Выводы 173
Список литературы 176
Приложение
- Современные методы определения количественных показателей мезофилла листа
- Метод мезоструктуры фотосинтетического аппарата
- Связь между морфологическими признаками листа и количественными показателями структуры мезофилла
- Сравнительная характеристика количественных показателей палисадной и губчатой тканей мезофилла и их вклад в фотосинтез при адаптации растений к условиям среды
Современные методы определения количественных показателей мезофилла листа
История изучения количественной анатомии листа Из количественных анатомических характеристик листьев исследователи наиболее часто использовали толщину листовой пластинки и количество устьиц в эпидермисе, так как эти параметры методически наиболее доступны для изучения. Подсчет количества устьиц в эпидермисе производится еще со времен Гумбольдта (1786). Юнгером (1855) показана обратная зависимость между размерами устьиц и их частотой. В 1882 г. Г. Габерландтом были сделаны первые попытки количественной характеристики хлоропластов - подсчет их числа в клетке. Он подметил большое соответствие у разных видов растении числа хлоропластов и интенсивности накопления сухого вещества в расчете на единицу листовой площади. Однако, самый большой вклад в общее понимание задач количественной анатомии растений внес В.Р. Заленский (1902, 1904), которого считают основателем этого направления наук (Pazuorek, 1988). Во-первых, он попытался найти прямые методы определения количественных параметров внутреннего строения листьев и, во-вторых, привлек внимание к проблеме влияния среды на анатомию листа. Он также, установил зави 8 симость анатомического строения листа от его расположения на стебле (усиление ксероморфных черт от основания к верхушке), что позже было названо законом Заленского. Таким образом, В.Р. Заленский первым показал возможности количеств венной анатомии листьев в изучении адаптации растений к условиям среды.
Изучение внутреннего строения листа было ограничено описательными исследованиями срезов листьев в трех разных плоскостях. Отсутствие данных о размерах или числе клеток основной ткани листа - мезофилла было связано с трудностью их изучения и отсутствием прямых методов определения.
Ф. Таррел (Тште1Д936) впервые предложил новый методический подход к изучению мезофилла листа и ввел новые параметры, интересные с точки зрения физиологии растений. Он разработал метод для вычисления внутренней поверхности листа, то есть поверхности клеток мезофилла, которая обращена к межклеточным пространствам. Через эту поверхность происходит газообмен, поэтому ее величина очень важна для протекания физиологических процессов растений - фотосинтеза, дыхания и транспирации. Метод основан на измерении длины контуров клеток на поперечных и тангентальных срезах листьев. Для палисадных клеток, форму которых Таррел отождествляет с цилиндрической, общая поверхность определятся произведением общей длины контуров клеток на тангентальном срезе и средней высоты клеток данного слоя, определенной на поперечном срезе. Площадь поверхности клеток губки рассчитывалась подобно призмам. Упрощенно, площадь «боковых стенок», определенная по высоте клетки на поперечных срезах и периметру клеток на тангентальных срезах, прибавлялась к площади «оснований», измеренных на тангентальных срезах. При этом отдельные участки стенок губчатых клеток по их ориентации делились на «вертикальные» - расположенные под утлом 45 к поверхности листа и «горизонтальные» - расположенные под углом 4.5 . Метод Таррела был приближенным, он не отражал реальной формы клеток мезофилла листа и требовал большого количества измеряемых показателей, многие из которых не могли быть определены однозначно - например, «вертикальные» и «горизонтальные» стенки или число слоев губчатой ткани. Несмотря на недостатки, метод Таррела был несомненно прогрессивен для своего времени. Им впервые была предпринята попытка прямого определения внутренней поверхности листа, и долгое время этот метод был единственным. Многие исследователи используют этот метод или вариации на его основе и сейчас (Лайск, 1970; Evans, 1995). Таррел (1936) впервые указал на связь величины внутренней поверхности листа с интенсивностью физиологических процессов.
В 1930-х гг были найдены способы определения других количественных параметров структуры мезофилла - числа клеток и хлоропластов в единице площади листа. Т.Н. Годнее с сотрудниками (1938, 1965) разработал способ подсчета числа мезофилышх клеток и хлоропластов, используя тангентальные срезы листьев. При определении числа палисадных клеток измеряли средний диаметр каждого слоя клеток и вычисляли их количество через деление избранной площади листа на квадрат диаметра клетки. В случае клеток губчатой паренхимы определяли объем «описанного клеткой» параллелепипеда и затем делили объем, занимаемый в листе всей губчатой тканью на полученное значение объема параллелепипеда. Способ подсчета числа клеток на срезах, разработанный Т.Н. Годневым, использовали ряд исследователей (Зайцева, 1951; Горьппина, 1989). Недостатки данного метода очевидны -отождествление формы клеток мезофилла правильным геометрическим фигурам, неучтенный объем межклетников, особенно в губчатой ткани, трудоемкость и необходимость выполнения сложных тангентальных срезов через каждый слой мезофилла. В то же время, это безусловно бьшо шагом вперед в области количественной анатомии мезофилла, и позволило рассчитывать содержание основных фотосинтетических пигментов не только в единице массы или площади листа, но и в единичном хлоропласте.
Позднее был разработан другой способ определения количества клеток - подсчет в. суспензии после мацерации тканей. Мацерация - метод разделения клеток, составляющих ту или иную ткань (Клейн, Клейн, 1974). Метод основан на обработке тканей химическими веществами, которые гидролизуют срединные мембраны, соединяющие клетки. В качестве таких веществ могут выступать сильные кислоты и снования, а также препараты ферментов - пектиназ, осуществляющих ту же функцию, но в более мягких условиях. После мацерации кусочков тканей подсчет количества клеток производят в счетных камерах, например Горяева, которая используется в медицине для анализа количества клеток крови человека, или в камере Фукса 10
Розентайля, применяемой для счета клеточных элементов спинномозговой жидкости. Метод предложен в 1949 г Р. Брауном и использован многими отечественными исследователями для подсчета числа клеток в разных органах растения (Обручева, 1964; Кашина, 1971; Мокроносов, 1978 и др.). Этот метод имеет целый ряд преимуществ - непосредственный подсчет количества клеток, статистическая достоверность, возможность рассмотреть клетки разных типов ткани со всех сторон. Недостатки метода состоят в опасности химического или механического разрушения клеток, поэтому необходимо подбирать условия мацерации в зависимости от видовых особенностей строения листа.
Метод мезоструктуры фотосинтетического аппарата
Вычисление площади поверхности и объема клеток по методу мезоструктуры. Эта методика (Мокроносов, Борзенкова, 1978; Pyankov et а!., 1998).позволяет вычислять объем и поверхность клеток правильной формы. Для клеток палисадной ткани их поверхность и объем рассчитывали по формуле цилиндра с учетом поправочного коэффициента Ю.Л. Целышкер (1978). Коэффициент Цельникер зависит от отношения длины и ширины клетки. Поверхность клетки рассчитывали по формуле поверхности цилиндра (см. табл. 2).
Проекционный метод вычисления площади поверхности и объема клеток мезофилла. Основан на стереологических принципах, которые позволяют с высокой точностью определять трехмерные характеристики тел произвольной формы по их двумерным изображениям (сечениям и проекциям) (Салтыков,. 1970; Применение стереологических методов в цитологии, 1974). Трехмерные характеристики клеток (объем и площадь поверхности) для клеток палисадной и губчатой ткани рассчитывали по их двумерным параметрам (средний периметр и средняя площадь проекции клетки). Методика получения проекций клеток и их использования для вычисления поверхностей и объемов подробно описаны ниже.
Расчетные показатели. Значения объема и площади поверхности клеток рассчитывали для каждого типа ткани, используя мезоструктурный (клетки палисада) и проекционный (клетки палисадной и губчатой ткани) методы. Полученные данные были использованы для получения ряда производных показателей мезофилла листа исследуемых видов (табл. 2). Таблица 2. Количественные показатели структуры мезофилла листа, использованные в исследованиях мезоструктуры фотосинтетического аішарата растений и методы их расчета
Число клеток на единицу площади листа Nwi Число хлоропластов на единицу площади листаМхл=Мкл ХлИндекс мембран клеток (общая поверхность кле ток в расчете на единицу площади листа)ИМК = Ммл $клИндекс мембран хлоропластов (поверхность хло ропластов в расчете на единицу площади листа) MMX = NXM SXMИндекс проективной поверхности хлоропластов ИППХ = Вхл Мхм коэффициент диффузии С02 в воде, р =0,68 -коэффициент растворимости С02в воде при 30С, L= 10"4 см - среднее расстояние от поверхности клетки до хлоропласта (Лайск, 1970). ИМК определяли отдельно для каждого типа ткани каждого образца растений с помощью разработанного проекционного метода. В связи с рыхлым заполнением листа мезофиллом (меньше 25% от общего объема листа) считали, что С02 диффундирует через всю поверхность клетки, поэтому специального поправочного коэффициента (Лайск, 1970) не вводили.
Число повторностей определяемых показателей брали в соответствии с требованием методики: для подсчета числа клеток в мацерате - 20-кратная повторность, количества хлоропластов в клетке - 30-кратная ; определения размеров клеток и хлоропластов - 30-кратная. При таком подходе стандартная ошибка не превышает 5% (Мокроносов, Борзенкова, 1978).
В ходе работы нами был разработан метод определения трехмерных характеристик клеток произвольной формы (площади поверхности и объема), который был назван проекционным методом. Метод основан на принципах стереологии, которые позволяют интерпретировать трехмерные характеристики тел по их двумерным изображениям сечениям и проекциям (Салтыков, 1970; «Применение стереологических методов в цитологии», 1974). Данный подход заключается в пространственной интерпретации плоскостных изображений клеток, полученных при проецировании ма-церированных растительньж тканей. Методика предполагает анализ проекций большого количества клеток (не менее 30) и вычисление средней площади поверхности и среднего объема клеток данного образца. При этом создается модель «средней» клетки определенного типа ткани, характеризующаяся среднестатистическими показателями объема и поверхности. Метод прост в применении и может быть ис 53 пользован для вычисления объема и площади поверхности растительвък клеток любой формы. Метод разработан в качестве дополнения к методике "мезострукту-ры фотосинтетического аппарата" (Мокроносов, 1978; Мокроносов, Борзенкова, 1979).
Проекции клеток мезофилла получали с помощью рисовального аппарата РА-4 путем микроскопирования мацерата листа в О, IN НС1 при увеличении х200-400. Для каждого типа ткани (палисадная и губчатая) получали 30 проекций случайно взятых клеток и определяли средние площадь и периметр проекции. Непосредственно перед получением-проекций клеток на лист бумаги проецировали шкалу объектмик-рометра для последующего пересчета реальных размеров объектов. Площадь проекции клетки и периметр вычисляли с помощью морфометрической счетной сетки. Сетка представляла собой решетку из взаимно перпендикулярньгх линий, находящихся на одинаковом расстоянии к (шаг сетки) друг от друга. Узлы сетки - пересечения ее линий - служат маркерами для точкосчетного метода измерения площадей, линии - для подсчета числа пересечений с контурами фигуры при вычислении периметра. Примеры таких сеток хорошо описаны в работах (Салтыков, 1970) и («Применение стерео логических методов в цитологии», 1974). Сетку вычерчивали на прозрачном материале и накладывали на фигуру случайным образом. Подсчитывали количество попавших внутрь контура фигуры точек (узлов сетки) В и число пересечений линий сетки с контурами фигуры /. Площадь проекции определяли ра-венством: A=B h (Салтыков, 1970; с. 310) где к - шаг сетки в микрометрах, пересчитанный с помощью шкалы объектмикрометра, спроецированной вместе с клетками данного образца. Периметр Р вычисляли методом случайных секущих согласно формуле Р= (%/4) I h («Примененние стереологических методов в цитологии», 1974; с. 3). При определении средних значений Л и Р коэффициент вариации для клеток одного образца составляет 15-20%, поэтому при заданной величине ошибки среднего 5% для измерения должно быть взято 30 и более клеток.
Связь между морфологическими признаками листа и количественными показателями структуры мезофилла
Для изучения связей между морфологическими и структурными признаками листьев бьш проведен анализ корреляционных отношений между параметрами. Были определены коэффициенты корреляции Пирсона г. Предварительно для приведения распределений по показателям к нормальному было использовано логарифмическое преобразование данных.
В табл. 10 представлены коэффициенты корреляции между основными параметрами мезоструктуры листа. Обнаружена отрицательная корреляция между площадью листа и его толщиной и плотностью. Сильная отрицательная связь бьша отмечена между площадью листа и величиной его внутренней ассимиляционной поверхности - ИМК, г=-0,45 (рис. 11). Толщина листа положительно коррелировала с объемом клетки - г=0,63 и менее сильно бьша связана с поверхностной плотностью листа (УППЛ). Кроме того, толщина листа обнаружила слабую положительную корреляцию с ИМХ и ИМК. УППЛ бьша положительно связана с числом клеток, г=0,39, и хлоропластов, г=0,48, в единице площади листа. Наиболее тяжелые листья характеризовались также большими значениями ИМК и ИМХ. Бьша обнаружена тесная положительная связь между объемом клетки и числом хлоропластов в ней (г=0,84), КОХ (объемом клетки, приходящийся на один хлоропласт, г=0,90) и объемом хлоропласта (г=0,51). Показана отрицательная корреляция объема клеток с их числом на единицу площади листа. Объем хлоропласта больше " бьш Таблица 10. Матрица корреляций между показателями структуры фотосинтетиче ского аппарата растений Среднего Урала (п=204)
Примечание: отмеченные корреляции достоверны при р 0,05. 8л - площадь листа, Тл - толщина листа, УППЛ - удельная поверхностная плотность листа, Укл - объем клетки мезофилла, Хл - число хлоропластов в клетке мезофилла, Мкл - число клеток в единице площади листа, Ухл - объем хлоропласта, Кхл - число хлоропластов в единице площади листа, КОХ - клеточный объем хлоропласта, ИМХ - индекс мембран хлоропластов, ИМК - индекс мембран клеток, Умез - относительный объем мезофилла в листе. связан с количеством хлоропласте» на единицу площади листа (г==0,48), чем с числом хлоропластов в клетке (г=0,26) (табл. 10). Виды с большим относительным объемом мезофилла в листе имели большие значения ИМК, ИМХ и числа хлоропластов в единице площади листа. У растений с большими листьями мезофилл занимал меньший объем в листе.
Результаты показали, что общий объем мезофилла на единицу площади листа отрицательно коррелировал с размерами листовой пластинки. Это может объясняться необходимостью развития большой доли механических и проводящих тканей в крупных листьях. В работе Casro-Diez et al. (2000) показано, что доля склеренхимы и ксилемы в листе возрастала с увеличением размеров листовой пластинки. Увеличение доли проводящих и механических тканей способствует поддержанию крупных листьев и их устойчивости к физическим повреждениям. Развитие проводящих пучков важно также для улучшения водоснабжения клеток мезофилла, так как латеральная проводимость водянки: паров через палисадную ткань очень низка (Эсау, 1969). В то же время снижение доли мезофилла в листе, а вместе с ним и количества клеток и хлоропластов, ИМК, ИМХ должно приводить к уменьшению фотосинтетической активности единицы листовой поверхности. Последнее компенсируется большими размерами листа и успешной конкуренцией за свет.
Удельная поверхностная плотность листа (УПШІ) является интегральным параметром, который зависит от сочетания многих структурньк и функциональньк показателей. В общем, УППЛ зависит от объема и плотности тканей, составляющих лист. Поскольку толщина листа напрямую зависит от объема тканей, то нередко наблюдается положительная связь между УППЛ и толщиной листа. В нашем случае это слабая положительная корреляция (i=0,37). Castro-Oiez et al. (2000) не обнаружили никакой корреляции между плотностью и толщиной листа среди 52 древесных видов Европы. Отсутствие связи между массой единицы листовой поверхности и толщиной листа может быть обусловлено большой плотностью тканей. Плотность тканей листа тесно связана с размером и количеством клеток мезофилла. Основная масса клеток заключена в их клеточных стенках (Pyankov et al., 1999; Castro-Oiez et al., 2000), поэтому чем мельче клетки, тем больше пропорция клеточных стенок на объем клетки, тем больше плотность листа. Отсутствие прямой корреляции между объемом клеток мезофилла и плотностью листа объясняется тем, что эта связь опосредована через количественные взаимоотношения в листе. Объем и количество клеток мезофилла обратно пропорциональны друг другу. Как правило, растений с мелкими клетками мезофилла листа имеют большее их количество на единицу площади, чем растения с крупными клетками. Таким образом, доля клеточных стенок в единице площади листа зависит от количества клеток мезофилла в этой площади. Поэтому плотность листа обнаружила тесную положительную связь с количеством клеток и особенно с величиной их наружной поверхности в единице площади листа (табл. 10, рис. 11). Масса листа зависит также от массы содержимого клеток, например от количества органелл или содержания запасньж веществ. Корреляция между УППЛ и числом хлоропластов в единице площади листа бьша максимальной и составила 0,48. Некоторые авторы указывают, что крахмал, накопленный в хлоропластах, может составлять до 30-40% от сухого веса листа (Lambers et al, 1998). Это как правило является следствием неблагоприятных условий среды, когда растениям необходим запас питательных веществ.
Толщина листа зависит от объема тканей в листе поэтому положительно коррелирует с объемом клеток мезофилла. На тесную корреляцию между объемом клеток мезофилла и толщиной листа указывают и другие авторы (Pyankov et al., 1999; Кондрачук, 1999; Castro-Diez et al, 2000). Поэтому, пропорция клеточных стенок в толстых листьях должна быть меньше, чем в тонких (Castro-Diez et al. 2000). Большие клетки обуславливают не только низкую плотность тканей (Pyankov et al., 1999), но и больший объем этих тканей, что в результате не приводит к снижению веса единицы площади листа - то есть УППЛ. В результате всех внутренних взаимодействий положительная зависимость между УППЛ и толщиной листа в реальности слабее, чем можно было предположить исходя из того, что УППЛ есть результат плотности и толщины тканей.
Сравнительная характеристика количественных показателей палисадной и губчатой тканей мезофилла и их вклад в фотосинтез при адаптации растений к условиям среды
Форма клеток мезофилла. Форма клеток, выраженная количественно через коэффициент формы, влияет на соотношение поверхности и объема клеток. Под действием экологических условий у видов мезофитного типа изменялась форма клеток как палисадной, так и губчатой тканей. Коэффициент формы палисадной ткани имел максимальные значения в открытых местообитаниях и снижался в 1,5-2,0 раза в условиях недостатка освещения. Форма клеток губчатой ткани изменялась противоположным образом - минимальные значения коэффициента формы были в открытых местообитаниях, а при дефиците света он возрастал в 1,2-1,5 раза (рис. 15). Это свидетельствует о том, что у клеток палисадной ткани в условиях высокой освещенности формировалось высокое отношение поверхности к объему, а у клеток губчатой ткани, напротив, максимальная поверхность на единицу объема клетки наблюдалась в условиях затенения. Возрастание коэффициента формы у палисадных клеток на сильном свету было обусловлено увеличением длины клеток по отношению к ширине. У клеток губчатой ткани повышение коэффициента формы в условиях затенения было связано с увеличением наружной мембраны клеток путем образования выростов неправильной формы. У ксерофита G. tinctoria значения коэффициента формы были самыми низкими из всех видов и он не зависел от условий обитания (рис. 15).
Количественные показатели мезофилла листа. По характеру изменений под действием экологических условий можно был выделить две группы параметров мезофилла листа: "объемные3 - связанные с размерами элементов хлоренхимы (клетки и хлоропласты); и "численные",- связанные с количеством этих элементов в единице площади листа. Для изученных растений мезофитного типа было показано отсутствие значимых различий показателей мезофилла у ценопопуляций одного ви К
Изменения формы клеток палисадной и губчатой ткани листа в зависимости от экологических условий обитания, а - условия освещения и влажность почвы, б -G. tinctoria, в - G. mollugo, г - С. angustifolium, д - A. vulgaris, е - V. chamaedris. П -палисадная ткань, Г - губчатая ткань. Места обитания см. табл. 13. да в условиях хорошего освещения (экотопы 1- 3), а у ксерофита G. tinctoria в эко-топах 1 и 2. В условиях затенения отмечено изменение структурных показателей листа, которое наиболее сильно касалось численных показателей.
Основные показатели клеток палисадной и губчатой тканей изменялись согласованно в зависимости от условий обитания. Объем клеток либо не зависел от условий роста (A. vulgaris, С. angustifolium), либо их размер был на 15-20% меньше в затененных условиях (табл. 15). Другие показатели, связанные с объемом, такие как число хлоропластов в клетке, КОХ (клеточный объем хлоропласта - объем клетки, приходящийся на один хлоропласт) и суммарный объем хлоропластов в объеме клетки, изменялись согласованно, т.е. с увеличением размеров клеток возрастал КОХ и снижался объем хлоропластов в клетке. Общий объем хлоропластов в объеме клеток палисадной и губчатой тканей был максимальным у растений из ценопо-пуляций, обитающих при высокой освещенности. шение абсолютных показателей таких как толщина листовой пластинки, УППЛ, ИМК, ИМХ. Объем ассимиляционной ткани в листе в условиях дефицита света, был вдвое ниже по сравнению с открытыми экотопами и сократился с 20-25 до 10-13% от общего объема листа (рис. 14). Расчет проводимости мезофилла для СОг показал, что максимальные значения этого показателя для мезофитов были в условиях высокого освещения и хорошего водоснабжения, а у ксерофита G. tinctoria были выше на сухих остепненных склонах. У всех видов при затенении проводимость мезофилла для СОг уменьшалась примерно вдвое (рис. 16) по сравнению с оптимальными условиями. При этом вклад палисадной ткани в общую проводимость мезофилла при затенении снижался, особенно у светолюбивого G. tinctoria. пространстве в зависимости от условий обитания и вида растения (рис. 17, табл. 17), главным из которых был световой фактор. Ценопопуляции из открытых местообитаний сконцентрировались в правой части графика и их положение в факторном пространстве было обусловлено толщиной и плотностью листа, а также численными показателями мезофилла (количество клеток и хлорошіастов в единице площади листа, ИМК, ИМХ) (табл. 17). Распределение групп растений по второму фактору было обусловлено объемными показателями мезофилла и явно носило видовой характер. Виды с мелкими клетками мезофилла (Ск angustifolim) и крупноклетный вид (G. mollugo) занимали на графике полярные позиции по второму фактору.
Результаты исследований показали, что растения характеризуются большой стабильностью количественных показателей мезофилла листа в достаточно широком диапазоне естественных местообитаний от полностью открытых до среднезате-ненных. Только в условиях сильного затенения отмечено не более чем двухкратное уменьшение объемных и количественных показателей мезофилла листа. Эти данные позволяют использовать "метод изучения мезоструктуры фотосинтетического аппарата" (Мокроносов 1978, 1981; Pyankov et al. 1998) для изучения особенностей видового уровня в широком диапазоне условий, наиболее характерных для вида (Раменский и др., 1956). Например, для светолюбивых растений бореальной зоны мы не обнаружили закономерных изменений структуры мезофилла у ценопопуляции, обитающих при 10-кратном варьировании уровня освещения и трехкратном изменении влажности почвы. Если использовать шкалы Л.Г.Раменского (1956), то стабильные показатели мезофилла листа для растений должны проявляться на участках с высоким и умеренным обилием видов. С физиологической точки зрения экологический оптимум вида проявляется в формировании наиболее совершенной структуры листа в благоприятных условиях. Это выражается в создании максимальной внутрилистовой ассимиляционной поверхности (ИМК и ИМХ), которая обеспечивает максимальную проводимость мезофилла для СО 2 и наибольший фотосинтез. Показатели ИМК и ИМХ положительно и высоко коррелирует с уровнем ассимиляции СОг (Nobel, Walker, 1985; Агаш et al., 1986; Evans et al., 1994 и др.).
