Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия степной и лесостепной зон алтайского края
1.1. Географическое положение, рельеф и геологическое строение ... 7
1.2. Климат 10
1.3. Гидрография 12
1.4. Почвы и растительность 14
1.5. Природно-климатическая характеристика г. Барнаула 22
Глава 2. Лишайники как объект исследований
2.1. История изучения лишайников юга Западной Сибири 27
2.2. Лишайники как биоиндикаторы состояния окружающей среды 31
2.2.1. Воздействие загрязняющих веществ на лишайники 33
2.2.2. Изучение лишайников в городах и промышленных центрах 40
Глава 3. Материалы и методы 45
Глава 4. Лишайники степной и лесостепной зон алтайского края (аннотированный систематический список) 51
Глава 5. Анализ флоры лишайников степной и лесостепной зон алтайского края
5.1. Таксономический анализ лихенофлоры 82
5.1.1. Анализ систематической структурі! лихенофлоры 82
5.1.2. Анализ состава ведущих семейств и родов лихенофлоры 86
5.1.3. Оценка сходства таксономической структуры флоры лишайников степной и лесостепной зон Алтайского края с некоторыми другими лихенофлорами 94
5.2. Географический анализ лихенофлоры 100
5.3. Экологический анализ лихенофлоры степной и лесостепной зон Алтайского края ." 114
5.3.1. Экологические группы лишайников по отношению к гидротермическому режиму .115
5.3.2. Биоморфологический анализ 118
5.3.3. Распределение лишайников по типам субстратов 125
Глава 6. Эколого-ценотический анализ лихенофлоры степной и лесостепной зон алтайского края
| 6.1. Лишайники степных и скально-степных экотопов 130
1 6.2. Лишайники лесных экотопов .135
Глава 7. Использование лишайников для биоиндикации качества приземного воздуха (на примере города Барнаула)
7.1. Характеристика атмосферного загрязнения города Барнаула Л 42
7.2. Эпифитные лишайниковые синузии города: особенности видового состава и структуры 147
7.3. Эпифитная лихенофлора и лишайниковые группировки окрестностей г. Барнаула 163
7.3.1. Эпифитные лихеносинузии сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) 168
7.3.2. Эпифитные лихеносинузии берёзы повислой (Betula pendula Roth.) 174
7.4. Классы устойчивости эпифитных лишайников к воздушному загрязнению 179
Выводы 181
Библиографический список 183
Приложения 210
- Географическое положение, рельеф и геологическое строение
- История изучения лишайников юга Западной Сибири
- Оценка сходства таксономической структуры флоры лишайников степной и лесостепной зон Алтайского края с некоторыми другими лихенофлорами
- Лишайники степных и скально-степных экотопов
Географическое положение, рельеф и геологическое строение
Исследуемая территория расположена на юго-востоке Западно-Сибирской равнины между 50-54 северной широты и 78-86 восточной долготы. Район исследования находится в пределах административных границ Алтайского края. Протяжённость территории с запада на восток около 450 км, с севера на юг около 300 км, площадь составляет около 135 тыс. км2.
: Согласно геоботаническому районированию (Куминова, 1963; Куминова и др., 1963) исследуемая территория относится к подпровинциям Кулундинской степи, левобережной Приобской лесостепи, правобережной Приобской лесостепи и лесостепи Предалтайской равнины Западно-Сибирской провинции.
Алтайского региона:. Кулундинскую низменность, Приобское плато, Бие Чумышскую возвышенность, Предалтайскую равнину, а также долины крупных рек (Оби, Алея, Чумыша, нижнего течения Чарыша и Бии). Кулундинская низменность (или Кулундинская равнина) занимает западную часть региона и от Приобского плато отделяется более менее чётким уступом (Малолетко, 1999). Равнина представляет собой плосковогнутую озёрную и озёрно-аллювиальную провинцию с абсолютными отметками от 96 м в центральной части до 160 м по периферии. К пониженным центральным частям равнины приурочены крупные озёра - Кулундинское, Кучукское, Большое Яровое и др. (Бобров, Пурдик, 1995). В строении рельефа равнины большая роль принадлежит системе древних ложбин стока, расчленяющих её поверхность на серию параллельных, сравнительно узких увалов, имеющих наклон в сторону Иртыша. На востоке Кулундинская низменность граничит с Приобским плато, занимающим левобережье Оби ниже устья Чарыша (Малолетко, 1999). Его поверхность плавно повышается с северо-запада на юго-восток. На восточной окраине плато крутым уступом обрывается к долине Оби (Бобров, Пурдик, 1995). Поверхность плато также расчленена ложбинами древнего стока, идущими от Кулундинской низменности, на лощины: Порозихинскую, Алейскую, Барнаульскую, Касмалинскую, Верхне-, Средне- и Нйжнекулундинскую (по названиям рек), увалы выдержанного северовосточного простирания. Глубина лощин 80-90 м; абсолютная высота межлощинных увалов в юго-западной части плато достигает 300 м, с приближением к Оби она уменьшается до 180-225 м (Малолетко, 1999). На правобережье Оби между дугой Салаирского кряжа и фасом Алтайских гор расположена Бие-Чумышская возвышенность. Она имеет пологоувалистую поверхность, расчленённую речными долинами. Глубина врезов оврагов достигает 50 м, а долин и балок 80-90 м (Бобров, Пурдик, 1995). С южной стороны Приобское плато и отрезок долины Оби между Бийском и устьем Чарыша ограничены Предалтайской равниной. Для неё характерен своеобразный рельеф: чередование параллельных увалов (Колыванского, Ануйского, Камышинского) и речных долин (реки Ануй, Камышенка). Такой % долинно-увалистый рельеф обособляет предгорное пространство от Бие Чумышской возвышенности, что послужило основанием для выделения её как особой морфоскульптуры (Малолетко, 1999). В структурном отношении Бие-Чумышская возвышенность и щ Предалтайская равнина относятся к Бийско-Барнаульской впадине, которая на юге ограничена фасом Алтайских гор, на востоке,и севере - дугой Салаирского кряжа, на западе — дугой Каменско-Чарышского увала. В пределах этой тектонической впадины располагается и Приобское плато (там же, с. 39). і Среди геологических напластований поверхности Алтайского края чётко вычленяются два структурных этажа? кристаллический фундамент, представленный метаморфическими и изверженными породами, и осадочный чехол, состоящий главным образом из континентальных отложений. Образование фундамента относят к палеозою (Адаменко, 1974). Фундамент Кулундинской впадины сложен глинистыми сланцами, песчаниками, конгломератами, известняками и различными эффузивами, прорванными кислыми, основными и щелочными интрузиями. Выходы палеозойских пород на поверхность здесь единичны и встречаются только по периферии впадины в долинах Оби, Бии, Катуни и их крупных притоков (у Камня-на Оби, Белокурихи, сёл Сорокино, Кытманово, Мартыново, Целинное, Новиково, Сростки, Точильное и Усть-Калманка). В альпийскую эпоху складчатости, опускаясь на разную глубину, поверхность палеозойского фундамента образовала целый ряд структурных террас: Центрально-Кулундинскую, Барнаульскую, Бийскую и Рубцовскую (Демин, 1995). В современном рельефе им соответствуют Кулундинская низменность, Приобское плато, Бие-Чумышская возвышенность, Предалтайская равнина. От предгорий Алтая и Салаира палеозойский фундамент ступенеобразно погружается к центру впадины, где залегает на глубине 400-500 м; максимальные глубины (до 1000-1300 м) расположены в её западной части - в районе Славгорода. В пределах Кулундинской впадины на поверхности палеозойского фундамента залегают рыхлые мезо-кайнозойские отложения главным образом континентального генезиса, относящиеся к осадкам юрского, мелового, неогенового и четвертичного периодов. Мощность этих отложений увеличивается в направлении от предгорий и гор, где она составляет 15-20 м, к ; центру Предалтайской впадины (Адаменко, 1974). Мощность аллювиальных и аллювиально-озёрных отложений ложбин древнего стока в Касмалинской и Барнаульской долинах достигает 60 м. В четвертичное время в днищах ложбин и на склонах увалов сформировалась эрозионная сеть, ориентировка участков которой нередко совпадает с простиранием основных разломов фундамента.
В пределах Кулундинской впадины достаточно чётко отражены несколько крупных тектонических элементов второго порядка - ступени и структурные террасы. К ним относятся: Рубцовская, Бийская, Барнаульская, Центрально-Кулундинская. В ранний меловой период в зону погружения Западно-Сибирской плиты была вовлечена Центральная Кулунда, а в поздний период - Барнаульская, в палеоцен-эоцене - Бийская и в позднем олигоцене — Рубцовская структурная террасы (Адаменко, 1976). Барнаульская ступень погрузилась на глубину от 180 до 350 м, Бийская - от 50 до 100 м. Между собой террасы разделены достаточно крупными уступами, которые часто совпадают с разломами палеозойского фундамента.
В начале среднего олигоцена вместе с Алтайским сводом поднялась и большая часть Кулундинской впадины, что привело к появлению здесь обращенных структур Приобского плато и Бие-Чумышской возвышенности. Только Центрально-Кулундинская терраса продолжала опускаться вплоть до настоящего времени (Дёмин, 1995).
Северо-западные предгорья Алтая, расположенные к югу от широтного отрезка Оби по линии Бийск-Рубцовск-Семипалатинск, являются современной положительной морфоструктурой, которая в своих контурах почти полностью совпадает с Рубцовской структурной террасой. Её развитие началось в позднем олигоцене, когда Рубцовская ступень по серии субширотных разломов (Белокурихинскому, Алейскому, Саввушкинскому и др.) отделилась от поднимающегося Алтайского свода и была вовлечена в погружение расширяющейся Предалтайской впадиной. В среднем плейстоцене погружение Рубцовской ступени сменилось подъёмом, который продолжается и в настоящее время (Адаменко, 1976). Величина суммарных олигоцен-четвертичных движений северо-западных предгорий Алтая колеблется в пределах от 0 до 100 м: Незначительные амплитуды неотектонических движений этой предгорной ступени, а также её пограничное расположение между областями, максимальных тектонических поднятий Алтая и погружений Предалтайской впадины позволяют считать этот участок наиболее стабильным в эпоху олигоцен-четвертичных движений (Адаменко, 1976; Дёмин, 1995).
История изучения лишайников юга Западной Сибири
Целенаправленные ботанические исследования обширной территории Сибири с самого начала касались изучения сосудистых растений, сборы Ф лишайников носили лишь попутный характер. История изучения лишайников юга Западной Сибири насчитывает около 100 лет. Из числа первых публикаций, в которых упоминалось об этих организмах, следует отметить работу Г.И. Танфильева 1902 г. "Бараба и Кулундинская степь в пределах Алтайского округа". В ней он указывает о находке "оленьего ягеля" (Cladonia rangiferina (L.) Web., С. sylvatica (L.) Web., C. alpestris (L.) Rabenh.) "на песках Бурлинскаго, Кулундинскаго, Касмалинскаго и Барнаульскаго боров", о Cladonia endiviifolia (Dicks.) Fr. на "песчаной гривке среди солонцов севернее оз. Мостового", а также о Parmelia molliuscula Ach. var. vagans Nyl. на; "солонцах у с. Николаевка по северной опушке Гатскаго бора" и в "супесчаной степи по восточному берегу озера Кучук" (Танфильев, 1902: 62). А.А. Еленкин (1903) отмечал, что в Сибири многие европейские виды замещаются другими, например Evernia prunastri вытесняется Е. thamnodes (Е. mesomorpha)-, некоторые из сибирских видов не встречаются в Европе, другие - встречаются изредка. Автор предполагает, что "в Сибири, по-видимому, совершенно отсутствуют Xanthoria parietina, Evernia prunastri, Cetraria glauca" и др. (Еленкин, 1903a: 1). В 1904 г. для Сибири и прилегающих восточно-азиатских стран он издал эксикаты в 200 номеров лишайников, собранных им самим и другими русскими путешественниками. Для Алтайских гор он указал 5 видов: Parmelia conspersa (Ehrh.) Ach., Cladonia gracilis (L.) Willd. var. elongata (Jacq.) Vain., С deformis Hoffm., Peltigera canina (L.) Hoffm., P. rufescens (Neck.) Hoffm. (цит. no: Седельникова, 1990). В 1921 году А.А. Еленкин сообщил об экземплярах Physcia muscigena (Ach.) Nyl. в гербарии Института споровых растений, собранных на Алтае (опр. Th. Fries) (Еленкин, 1921). Э.Э. Леманн, изучая флору бывшего Бийского уезда, исследовал "Верх-Обской бор, расположенный по правую сторону р. Оби и переходящий на севере в Бобровский бор Барнаульского уезда! . Для этого бора он указал две уснеи — Usnea barbata Fr. и U. longissima Ach., обильно обрастающие стволы и сучья гниющих деревьев и "придающие лесному участку мрачный характер тайги" (Леманн, 1903: 48). Растительность бывшего Барнаульского уезда изучалась в 1913-1914 годах Н.И. Кузнецовым. Для степей он указал о находке Parmelia vagans ("Нижн. Суетка, что у Кулундинского оз." (Кузнецов, 1914: 6); "бассейн р. Чарыш в равнинной части" (он же, 1914: 25); Cladonia sylvatica и Ф С. rangiferina в борах Кулундинской степи. Для территории между р. Иня и Салаирским кряжем им приводятся Cetraria caperata (L.) Wain., Parmelia conspersa (Ehrh.) Ach., P. vagans Nyl. (он же, 1915). Б.А. Келлер (1914: 95) указывает о нахождении им в травяной степи "много мелкой листоватой Cladonia, Parmelia vagans, мхов", а также Cladonia pyxidata var. pocillum. В этой работе он приводит 35 видов для гор Алтая, обработанных профессором К.С. Мережковским. Л.И. Савич в "Материалах к флоре лишайников Томской губернии" приводит список из. 45 видов (в 50 формах) для окрестностей бывшего г. Ново-Николаевска (г. Новосибирск). Также, она замечает об отсутствии в Сибири Evernia prunastri и предполагает распространение Parmelia ulophyllodes (Vain.) Savicz. {Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale) (Савич, 1915). В работе Б.С. Семёнова (1921) содержатся сведения о лишайниках # окрестностей г. Барнаула (дер. Ерестная). Для соснового бора он приводит 24 вида, но этой работе не придаётся серьёзного значения, т.к. она написана не специалистом (цит. по: Рассадина, 1938). Для соснового бора по берегам реки Пивоварки (на территории города Барнаула) в ,1916 году отмечен вид Cetraria islandica; также автором указывается Cladonia sylvatica и др. Определение многих видов, в частности Parmelia cylisphora (Ach.) Vain., Parmelia quercina (Willd.) Vain, и других, в данной работе ошибочно (Давыдов, уст. сообщ.). . К.А. Рассадина (1938) подчеркивает, что в ботанической литературе по Алтаю "лишайникам, к сожалению, уделяется очень мало внимания". # По результатам Алтайской экспедиции, организованной в 1931 г. АН СССР под руководством Б.К. Шишкина, где было собрано около 500 листов лишайников, она одной из первых дала анализ лишайниковой флоры Алтая. В работе "Материалы к флоре лишайников Алтая" затрагивается не только л систематический, но и эколого-ценотический аспект. Список содержит 144 вида лишайников (Рассадина, 1938), для почвы степей ею также указывается Parmelia vagans Nyl. {Xanthoparmelia camchadalis (Ach.) Hale). Конечно, эта работа не исчерпывала всего богатства лихенофлоры Алтайского региона, но долгое время оставалась единственной, наиболее обширной по лишайникам Алтая. Обращая внимание на некоторые малоизвестные лишайники Сибири, К.А. Рассадина (1940) указывает на то, что Parmelia tubulosa {Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav.), широко распространённая в европейской части СССР, в Сибири встречается часто, но в небольших количествах, как примесь _ к Parmelia physodes, P. duplicata и др. В этой работе по Западно-Сибирскому краю ею были использованы литературные данные М.П. Томина. Для окрестностей Барнаула указана Parmelia \ ulophyllodes (Vain.) Savicz: "Барнаульский р-н, с. Бобровка, 1913, Бушкарев и Тарасова" (Рассадина, 1959). В сообщении СИ. Глуздакова (1965) о лишайниках Приобья подчеркивается, что "есть немало видов {Cladonia sylvatica (L.) Hoffm. и другие), которые в определенных экологических условиях играют важную фитоценотическую роль, являясь эдификаторами типов леса или же образуя в них ряд синузий". Лишайники в пустынно-степных сообществах окрестностей оз. Большой Тассор (Угловский район) изучались С.А. Пристяжнюком. Для этой территории приводится 46 видов лишайников и 9 социететов # напочвенных синузий (Королюк и др., 2000). Показано, что наибольший вклад в сложение растительного покрова здесь вносят синузий листоватых лишайников Xanthoparmelia camchadalis, X. camchadalis - Parmelia ryssolea и синузий накипных лишайников Diploschistes steppicus, D. steppicus - Aspicilia fruticulosa, Aspicilia vagans — A. desertorum. Кроме того, для почвы указываются такие виды как Acarospora schleicheri (Ach.) Massal, Cladonia pyxidata, Collema limosum (Ach.) Ach., Phaeophyscia constipata (Norrl. et Nyl.) Moberg, Phaeorrhiza sareptana (Tomin) Mayrhofer et Poelt, Physconia muscigena (Ach.) Poelt и др. На растительных остатках отмечены Caloplaca holocarpa (Ach.) Wade, Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Lecanora hagenii (Ach.) Ach. На каменистых субстратах зарегистрировано 24 вида: Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr., A. veronensis A. Masfcal., Aspicilia cinerea (L.) Korb., A. obscurata (Fr.) Arnold, Caloplaca variabilis (Pers.) Mull. Arg., Candelariella vitellina (Hoffm.) Mull. Arg. var. assericola Ras., Dimelaena oreina (Ach.) Norm., Lecania erysibe (Ach.) Mudd. и др. (там же). Т.В. Макрый (1986) в "Материалах к флоре лишайников Горного Алтая" приводит список из 250 видов лишайников для Шебалинского и Онгудайского районов Республики Алтай. Сведения о некоторых макролишайниках Алтайского заповедника» приводятся Е.Ф. Королёвой # (1989). Наиболее полно лишайники Алтае-Саянской горной области изучены Н.В. Седел ьниковой. В 1967-68 гг. ею начали изучаться сообщества лишайников Горной Шории, видовой состав лихенофлоры составил 322 вида т (Седельникова, 1977). В 1972-1975 гг. работы продолжились на Кузнецком Алатау, а с 1967 г. - на Алтае (Турочакский район), в 1981-1984 гг. - в Кош-Агачском, и Улаганском районах. Результатом этих исследований стала монография "Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья" (1990), где приводится аннотированный список из видов лишайников с географической, арёалогической, экологической, биоморфологической характеристиками каждого из них, а также содержатся сведения о приуроченности к определенным растительным сообществам и высотным поясам. Флора лишайников нагорья Сангилен насчитывает 556 видов » (Седельникова, 1985), Салаирского кряжа - 520 видов (она же, 1993а). С 1986 г. начались работы по изучению лишайников Восточного Саяна, список лишайников составил 820 видов (Седельникова, 19936).
Оценка сходства таксономической структуры флоры лишайников степной и лесостепной зон Алтайского края с некоторыми другими лихенофлорами
Семейство Teloschistaceae входит в число ведущих в большинстве голарктических флор, при этом более высокие позиции занимая во флоре
Древнесредиземноморского подцарства Голарктики. Представители этого семейства на изучаемой территории также занимают различные субстраты: на коре деревьев в борах и пойменных лесах обычны Caloplaca cerina, С. hohcarpa, Xanthoria fallax; на каменистых субстратах степных ценозов встречаются Caloplaca variabilis, Xanthoria elegans; в парках города Барнаула отмечена Xanthoria parietina. Большую часть этого семейства составляют монтанные и аридные виды. На почве в пустынных степных сообществах вокруг озера Большой Тассор был найден Teloschistes lacunosus. Основное распространение видов рода Teloschistes связано с тропическими и субтропическими областями, где они приурочены к засушливым районам. Древнесредиземноморский вид Teloschistes lacunosus имеет дизъюнктивный евразиатско-африканский тип ареала и на территории европейской России встречается только в степных и пустынных районах её юго-восточной части, а также на Украине, в Испании, в Средней Азии, Израиле, Монголии (Голубкова, 198І), на Аравийском полуострове, в Африке - в Ливии (Окснер, 1993, с. 505-508). Для Сибири этот вид указывался Н. В. Седельниковой (1985) только для нагорья Сангилен (юго-восточная часть Тувы, 51 с. ш., 98 в. д.), которое находится на одной широте с озером Б. Тассор (51 с. ш., 80 в. д.), но восточнее. Эти местонахождения Teloschistes lacunosus на настоящий момент являются северным пределом его распространения в Азии. Первая находка этого вида на территории Алтайского края уточняет сведения о его ареале.
Семейство Hymeneliaceae (6 место) на изучаемой территории представлено лишайниками из родов Aspicilia и Argestia. В число ведущих это семейство входит в составе горных лихенофлор, где существенно велика роль эпилитов (Голубкова, 1983; Седельникова, 1985, 1990, 1993, 1994, 1996; Урбанавичене, 1997 и др.). Примерно равные позиции (7 место) занимает эта группа в лихенофлорах Казахстанского Алтая (Гёз, 1993) и степей Центрального Черноземья (Мучник, 1999). Довольно высокое положение семейства на изучаемой территории указывает на территориальную близость к ней горной страны (Алтай) и подчёркивает аридные черты, присущие исследуемой лихенофлоре. Большинство лишайников этого семейства обитает на каменистом субстрате и является видами степных экотопов. Это, прежде всего, монтанный вид Aspicilia cinerea, аридные A. desertorum (вид с обширным Древнесредиземноморским ареалом) и A. transbaicalica (вид Евразиатского распространения). На почве в степях встречаются сободноживущие лишайники Aspicilia vagans и A. fruticulosa. Вид Aspicilia fruticulosa был найден впервые на равнинной территории Сибири в Угловском районе Алтайского края в окрестностях озера Большой Тассор, на засоленной почве в тонковатополынной солянковой каменистой степи (Давыдов, 1996). На территории Юго-Восточного Алтая отмечено лишь два местонахождения этого вида - в Курайской степи и на плато Укок, и он охарактеризован как очень редкий для Алтая (Седельникова, 1990). Aspicilia fruticulosa встречается кроме этого в аридных областях юго-восточной части европейской России, юго-востока Украины, на Кавказе и в Закавказье, в Казахстане, Киргизии, в Средней Азии, Северной Африке (Томин, 1956; Окснер, 1971). Местонахождение Aspicilia fruticulosa в Алтайском крае находится на северо-восточной границе ареала этого вида.
Состав семейства Hymeneliaceae, а также Acarosporaceae, указывает на существующие флористические связи изучаемой лихенофлоры с аридными флорами Центральной и Средней Азии. Лишайники семейства Ramalinaceae распространены по всему Земному шару, но наибольшее число видов встречается в приокеанических районах. На изучаемой территории находки рамалин довольно редки, что связано, вероятнее всего, с засушливым климатом. На стволах деревьев в сосновых лесах встречаются мезофильные виды Ramalina farinacea, R. pol/inaria, на валунах в степных сообществах - ксерофильный аридный вид R. polymorpha. В горах Алтая R. farinacea является довольно редким видом, предпочитающим влажные темнохвойные леса (Седелъникова, 1990).
Некоторые особенности исследованной флоры лишайников подчеркивает спектр ведущих по числу видов родов лихенофлоры (табл. 7). Всего флора лишайников изучаемой территории содержит 55 родов, среднее число видов в роде равно 3. Уровень видового разнообразия выше среднего имеют 12 родов. Эти наиболее полиморфные рода объединяют 101 вид, или 61,2% от состава флоры. Чуть более половины числа родов (31) в составе лихенофлоры представлены одним видом. Наличие значительного числа полиморфных родов (около трети от их общего числа) может свидетельствовать о длительности процесса развития лихенофлоры (Голубкова, 1983), но, с другой стороны, значительная часть одновидовых родов свидетельствует, вероятно, о влиянии на формирование лихенофлоры миграционных процессов.
Родовой спектр ещё более подчеркивает бореальный характер изучаемой лихенофлоры. Первое место в нём занимает род Cladonia (табл. 7). Ядро рода -24 вида, или 73% - образовано бореальными видами, менее представлены монтанные виды (5 видов, 15%). Большинство лишайников этого рода широко распространены на Земном шаре (плюрирегиональный тип ареала у 29 видов, или 88%о от состава рода). В сосновых лесах изучаемой нами территории, а точнее, в их напочвенном мохово-лишайниковом покрове, некоторые представители этого рода встречаются довольно часто наряду с кладинами, но не так обильно. Это Cladonia cornuta, С. furcata var. pinnata, С. macroceras, С. chlorophaea и др. На комлях деревьев и валежнике обычны такие виды, как С. cenotea, С. fimbriata, С. coniocraea и др. На почве в степных ценозах изредка встречаются Cladonia pyxidata, С. fimbriata, в петрофитных сообществах на карбонатной почве - С. symphycarpa.
Род Lecanora (2 место) объединяет в своём составе примерно равное участие бореальных видов (их 4), неморальных (3 вида) и степных - 3 вида. К неморальному элементу в изучаемой лихенофлоре относятся Lecanora albella, L. carpinea и L. expallens - стволовые эпифитные лишайники, встречающиеся в более увлажнённых местообитаниях лесных сообществ. Как и род Cladonia, род Lecanora относится к одной из наиболее широко распространённых на Земном шаре групп лишайников, нередко занимая ведущее положение по числу видов в лихенофлорах обоих полушарий.
Род Physcia содержит 9 видов и стоит на 3 месте в родовом спектре флоры (табл. 7). В основе своей это неморальные виды, их почти половина (45%). Большинство лишайников этого рода - стволовые эпифиты, предпочитающие лиственные породы. Они встречаются на коре осины, берёзы, тополя, образуя синузии с накипными и кустистыми формами. Некоторые виды устойчивы к загрязнению воздуха и отмечены в городских парках. Это виды Physcia stellaris, P. dubia, P. adscendens и др. На каменистых субстратах в степных ценозах произрастрает P. caesia. Очень редким для Алтая является вид Physcia clementii (Седельникова, 1990), отмеченный на изучаемой нами территории один раз, в Усть-Калманском районе (Предалтайская равнина). Черты неморальных флор в родовом спектре проявляются также в наличии в составе ведущих рода Phaeophyscia.
Лишайники степных и скально-степных экотопов
Евросибирскую степную зону на севере обрамляет лесная зона, на юго-востоке она переходит в полупустыню. Границей с зоной лесов является переходная (лесостепная) зона. Даже в пределах лесостепи массивы леса и луговые степи обычно резко отграничены друг от друга, порой их разделяет узкая полоса кустарников. Южная граница леса обусловлена недостатком влаги в летний период (Вальтер, 1975). Степная зона в значительной степени подвержена антропогенному воздействию. В пределах изучаемой территории распаханность составляет более 60%. Зональных сообществ, занимавших плакорные местообитания, в настоящее время практически не осталось (Антропогенная трансформация.., 1992). В юго-западной части исследуемой территории ксерофитизация растительного покрова достигает максимума, здесь встречаются петрофитные и опустыненные варианты степей. Восточнее, на территории Предалтайской равнины, по берегам рек присутствуют скальные выходы гранитов и других пород.
Флора лишайников степных и скально-степных экотопов изучаемой территории насчитывает 68 видов из 18 семейств и 33 родов. Только 14 видов лишайников являются общими с лесными сообществами (коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского для степной и лесной флор равен 16%), что свидетельствует о довольно высокой специфичности степной лихенофлоры. Наиболее представлены здесь семейства Physciaceae (12 видов, или 17,6% от числа лишайников степных сообществ), Parmeliaceae, Hymeneliaceae и Lecanoraceae (по 8 видов, или 11,8%), Teloschistaceae (7 видов, или 10,3%), Cladoniaceae (6 видов, 8,8%). Из родов преобладают Aspicilia (7 видов), Xanthoparmelia и Caloplaca (по 4 вида). В степных сообществах преобладают накипные лишайники, а листовые и кустистые представлены меньшим количеством видов (рис. 9). Это связано с присутствием в степях каменистых обнажений, которые активно заселяются накипными лишайниками. Именно с этим типом субстрата и связана высокая специфичность степной лихенофлоры. Со скалистыми выходами, а также с почвой, связаны местообитания аридных и монтанных видов, составляющих ядро степной флоры (38 видов, или 55,9%). Такое же соотношение наблюдается и в горных лихенофлорах: в степном поясе Алтая преобладают аридные и монтанные лишайники (Седельникова, 1994; Давыдов, 20016). Из накипных форм только для каменистых субстратов степных ценозов характерны виды Aspicilia с ареолированным слоевищем; Lecanora muralis, Dimelaena oreina — с розеточным; Caloplaca variabilis и виды Lecanora с зернисто-бородавчатым слоевищем.
Ареолированная форма накипного слоевища является приспособлением лишайников к резким перепадам температуры на поверхности скал, связана она с особенностями роста лишайников (Окснер, 1974; Голубкова, 1983). Такая биоморфа характерна для Rhizocarpon disporum, Protoparmelia nephaea, Aspicilia cinerea и других эпилитных видов. Листоватые биоморфы представлены в степях в основном рассечённо-лопастными ризоидальными (15 видов, 22,1%) - например, Melanelia tominii, Neofuscelia pulla, и свободноживущими жизненными формами - Neofuscelia ryssolea, Xanthoparmelia camschadalis. Своеобразны лишайники эгагропильной жизненной формы, приуроченные в своём распространении к пустынно-степным ценозам, где обитают на почве. Это Aspicilia fruticulosa, Л. vagans, Argestia hispida. Для степных ценозов характерны такие биоморфы, как чешуйчатые и умбиликатные. Чешуйчатые жизненные формы более свойственны для аридных территорий (Голубкова, 1983), в изучаемой флоре их насчитывается 7 видов (4,3% от общего числа видов флоры). Это растущие на почве Phaeorrhiza sareptana, Psora decipiens, виды Acarospora, обитающие на валунах и скальных выходах. Умбиликатных лишайников, которые заселяют только каменистые субстраты, насчитывается 5 видов (3,1%). Это Dermatocarpon miniatum, Lasallia pertusa, виды рода Rhizoplaca. Подавляющее большинство умбиликатных лишайников - типичные эпилиты и их доля в горных лихенофлорах максимальна в высокогорном поясе (Давыдов, 20016). В значительной степени черты лихенофлоры равнин Алтайского края определяют аридные лишайники. Аридный геоэлемент объединяет 27 видов, характерных только для степных и скально-степных экотопов изучаемой территории, что составляет 16,4% от всей флоры и 39,7% от флоры степных сообществ. Произрастают такие виды на почве (15) и скальных выходах (12 видов) и являются типичными эпигеидами и эпилитами (табл. 12). Состав каждой эколого-субстратной группы неоднороден, особенно это проявляется для каменистого субстрата. Всего в этой группе отмечено 37 видов, что немногим более половины (54%) от числа видов степных сообществ, и почти все они являются типичными эпилитами. Только четыре вида - монтанный Candelariella aurella, неморальный Physcia tribacia и два мультизональных (С. vitellina и Phaeophyscia orbicularis) — эвритопные и эврисубстратные виды: они могут поселяться и на коре деревьев в лесах и городских парках, на растительных остатках, на субантропогенных субстратах - бетоне и т.п. (p. Candelariella). Для неморальных видов переход на каменистый субстрат, порой в более ксеротические условия, является вторичным и способствует сохранению их в бореальной флоре, и даже в арктической (Макрый, 1990). Для скальных выходов характерны также монтанные и арктоальпийские лишайники - "сниженные альпийцы", спустившиеся в предгорья и на равнины в прошлые эпохи. Интересны также находки арктовысокогорных фисциевых лишайников в степных сообществах на почве {Phaeophyscia constipata и Physconia muscigena), а также бореальных кладоний (Cladonia chlorophaea, С. fimbriata, С. pyxidata и др.). Наличие арктоальпийских и бореальных видов лишайников во флоре восточно-монгольских степей, например, Н.С. Голубкова (1983) связывает с проявлением реликтовых признаков "плейстоценового флористического комплекса".
