Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
Глава 2. Условия, объекты и методы исследования 26
2.1. Условия 26
2.2. Объекты исследования 27
2.3. Методы исследования 30
Глава 3. Аннотированный список микромицетов на декоративных растениях Ботанического сада-института ДВО РАН 35
Глава 4. Таксономический анализ выявленной микобиоты 66
Глава 5. Репрезентативность микромицетов на питающих растениях 72
Глава 6. Возбудители болезней декоративных растений 105
6.1. Возбудители пятнистостей листьев 108
6.2. Возбудители болезней стеблей 117
6.3. Возбудители болезней цветков, плодов, семян, проростков и сеянцев 130
Глава 7. Болезни декоративных растений, вызываемые микромицетами, в коллекциях БСИДВО РАН 137
7.1. Многохозяйные виды микромицетов 137
7.2. Болезни растений из семейства Asteraceae 159
7.2.1. Болезни растений рода Chrysanthemum 159
7.2.2. Болезни садовых китайских астр (Callistephus chinensis) 168
7.3. Болезни растений рода Rhododendron 176
Выводы 191
Литература 194
Приложение 227
- Аннотированный список микромицетов на декоративных растениях Ботанического сада-института ДВО РАН
- Возбудители пятнистостей листьев
- Многохозяйные виды микромицетов
- Болезни садовых китайских астр (Callistephus chinensis)
Введение к работе
Актуальность исследования. Грибы-микромицеты являются неотъемлемой составляющей природных экосистем и агрофитоценозов. В Приморском крае состав микромицетов отличается значительным видовым разнообразием и многочисленностью вследствие влияния влажного муссонного климата, особенностей почвы, богатства и разнообразия флоры. Экологическая устойчивость интродуцированных растений определяется конкретной климатической сопряженностью районов их новой культуры с биоэкологическими свойствами вида, сложившимися под контролем естественного отбора на родине в определенных почвенно-климатических и географических условиях (Клименко и др., 2006). Многообразие интродуцированных видов и сортов растений в Ботаническом саде-институте ДВО РАН может способствовать расширению состава микромицетов в данном регионе, а также освоению грибами новых питающих растений. В результате выращивания монокультур, особенно интродуцированных видов и сортов, некоторые заболевания принимают форму эпифитотий. Стрессовые для растений факторы (климатические, географические, биологические, антропогенные) на первом этапе интродукции способствуют поселению на них сапротрофных микромицетов. С другой стороны, многообразие культивируемых в коллекции БСИ ДВО РАН растений позволяет провести отбор на устойчивость к наиболее опасным заболеваниям. Поэтому актуальным является исследование, связанное с инвентаризацией микромицетов в данных агроклиматических условиях. В связи с этим требуется обобщение известных сведений о структуре микобиоты, консортивно связанной с декоративными растениями на юге Приморского края. Данные о микромицетах, ассоциированных с декоративными растениями, и о вредоносности отдельных заболеваний декоративных растений, вызываемых микромицетами, до настоящего момента были разрозненны. Такие сведения встречаются в работах, посвященных микобиоте травянистых и плодовых растений, а также почв, в том числе и в Приморском крае. Первые сведения о микромицетах, обитающих на цветочных растениях Дальневосточного ботанического сада, представлены в работе Е.С. Нелен и Л.Н. Васильевой (1959), где приводится список из 78 видов, 63 из которых относятся к группе анаморфных грибов.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — определить состав микобиоты декоративных растений на юге Приморского края (на примере коллекционного фонда БСИ ДВО РАН).
Перед исследователем были поставлены следующие задачи:
1) выявить видовой состав микромицетов, ассоциированных с декоративными
растениями;
2) провести систематический анализ микромицетов декоративных растений;
установить органотропную специализацию, выявить комплексы микромицетов, заселяющих филлоплану, стебли, плоды, семена и проростки растений;
определить наиболее опасные, часто встречаемые заболевания декоративных растений;
выделить устойчивые и поражаемые в слабой степени виды и сорта некоторых декоративных растений к основным заболеваниям, вызываемым микромицетами.
Научная новизна. Впервые установлен и проанализирован видовой состав микромицетов на 243 видах декоративных растений, относящихся к 71 семейству, 153 родам, выращиваемых в БСИ ДВО РАН. Установлено, что 54 вида микромицетов из 33 родов, найденых на территории БСИ ДВО РАН, впервые зарегистрированы на Российском Дальнем Востоке. Два вида впервые приводятся для России: Erysiphe rhododendri и Zygosporium gibbum. На новых растениях-хозяевах отмечены 98 видов микромицетов из 55 родов. Изучены некоторые биологические особенности микромицетов и симптоматика наиболее опасных болезней декоративных растений. Установлена органотропная
специализация микромицетов, выявлены комплексы грибов, заселяющих филлоплану, стебли, плоды, семена и проростки растений. Определены микромицеты на некоторых малораспространенных декоративных многолетних и однолетних растениях. Выделены устойчивые или поражаемые в слабой степени виды и сорта декоративных растений из родов Callistephus, Chrysantemum, Rhododendron. Получены 6 авторских свидетельств на устойчивые или слабо поражаемые грибными болезнями сорта флокса метельчатого.
Практическая значимость работы Полученные результаты использованы для разработки защитных мероприятий, связанных с болезнями декоративных растений, вызываемых микромицетами. В работе представлены данные для выбора устойчивых и поражаемых в слабой степени видов и сортов популярных декоративных растений родов Rhododendron, Chrysanthemum, Callisthephus. Разработаны рекомендации для использования в цветоводстве и озеленении сортов астры однолетней, устойчивых к фузариозу (Fusarium oxysporum); сортов хризантем — к пятнистостям и ржавчине (Puccinia horiana), сортов садовых флоксов, устойчивых к мучнистой росе (Erysiphe magnicellulata) и пятнистостям. Решением Госкомиссии 6 сортов садовых флоксов нашей селекции районированы на юге Дальнего Востока, как устойчивые и мало поражаемые болезнями в зоне муссонного климата. Результаты микологических исследований использовались в лекционных курсах повышения квалификации учителей и могут быть использованы в лекциях по курсу «Фитопатология», «Роль грибов - микромицетов в природных экосистемах и агрофітоценозах» для аграрных вузов, специальностей «экология», «защита растений», «садоводство», для дизайнеров, а также практиков-озеленителей. Результаты исследования микобиоты интродуцентов могут быть использованы и в работе карантинной инспекции.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 научных работ, из них 2 опубликованы в ведущем рецензируемом журнале и 6 авторских свидетельств.
Апробация работы. Основные положения доложены и обсуждены на Международных научных конференциях: «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 2004), «Перспективы использования геноресурсов в селекции сельскохозяйственных культур Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2004), «Цветоводство без границ» (Украина. Харьков, 2006), «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2007), а также научных конференциях «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (СПб., 2005), «VIII Дальневосточная конференция по заповедному делу» (Благовещенск, 2007), «Междисциплинарный микологический форум» (Москва, 2009).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Работа изложена на 233 страницах, содержит в тексте 50 иллюстраций: в основном оригинальные фотографии и 16 таблиц. Список литературы включает 370 названия, из них 26 - иностранных авторов.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Л.Н. Егоровой (БПИ ДВО РАН) за обучение методам определения микромицетов и помощь в определении видов, а также выработку концептуальных взглядов на роль микобиоты в растительных сообществах.
Аннотированный список микромицетов на декоративных растениях Ботанического сада-института ДВО РАН
Основой для составления списка послужили собственные сборы, поведенные в 1989 2008 гг., а также были учтены литературные данные по микобиоте декоративных растений, произрастающих на территории БСИ.
OOMYCETES
Peronosporales
Peronosporaceae
1. Hyaloperonospora parasitica (Pers.) Constart (syn.: Peronospora parasitica (Pers.rFr.) Fr.) — На листьях Matthiola incana (L.) R. Br. (Нелен, 1959).
2. Peronospora arborescens (Berk.) de Вагу — На листьях Papaver rmdicaule L. (Нелен, 1959); Datura rhetel L., 25 03 2005.
3. P. sparsa Berc. — На листьях Rosa x hort. (Нелен, 1959).
4. Plasmopara halstedii (Farl.) Berl. et De Toni — На листьях Helichrysum bracteatum (Vent.) Andr., (Нелен, 1959).
Pythiales Pythiaceae
5. Phytophthora cactorum (Libert et Cohn) S. Schroet. — На стеблях Chrysanthemum x hort. Bailey, август 2004; Ch. naktongense Nacai, 10 09 1007.
6. Ph. citrophthora (R.E. Sm. & E.H. Sm.) Leonian — На листьях Citrus x limon (L.) Burm, 06 06 1991,15 12 2001,12 02 2002,25 12 2003.
7. Ph. ріпі var. antirrhini San. et Ram. — На листьях Antirrhinum majus var. pumilum (Нелен, 1959).
8. Phytophthora sp. — На корнеклубнях, стеблях и листьях Adenium obesurn Schott, сем. Apocynaceae, 10 03 2005.
9. Pythium debaryanum R.Hesse — На прикорневой части стеблей Chrysanthemum x hort., 08 07 2002,08 08 2002.
10. P. splendens Hans Braun — На прикорневой части стеблей, на семенах Callistephus chinensis (L.) Nees., 08 07 2002, 01 12 2003.
11. P. ulrtmum Trow — На листьях Hemerocallis x hort. , 29 08 2002; на сеянцах Rhododendron schlippenbachii Maxim. , 01 12 2003; на проростках Callistephus chinensis (L.) Nees. 02 08 2004.
ZYGOMYCETES
Mucorales
Mucoraceae
12. Mucor hiemalis Wehmer—На семенах Rhododendron sp. , 01 12 2003.
13. Rhizopus arrhizus var. arrhizus A. Fisch. —На семенах Tulipa tarda Stapf 18 04 2008
14. R. stolonifer var. stolonifer (Ehrenb.) Vuill. (syn.: Rhizopus nigricans Ehrenb.) — На стеблях Rosa x hort., 20 07 1990, 35 12 2003; Asplenium nidus L. , 20 02 2002; на листьях Episcia cupreata (Hook.) Hanst. , 24 02 2004; Streptocarpus x hort. , 24 02 2004; Oxalis sp. , 02 04 2007; черная плесень семян Rhododendron micrantum Turcz. , 26 01 2004.
UREDINIOMYCETES
Uredinales
Pucciniaceae
15. Aecidium corydalinum Syd. — На листьях Coridalis remota Fisch. et Maxim., 28 05 2002; 04 05 2009,18 05 2009; С repens Mandl et Muehld., Fumaricaceae, 18 05 2009.
16. Chrysomyxa ledi var. rhododendri (DC.) Savile (syn.: Chrysomyxa rhododendri (DC.) de Byry) — На листьях Rhododendron mucronulatum L.,10 10 2003; Rh. dauricum L., 10 10 2003; Rh. sichotense Pojark., 10 10 2003; Rh. japonicum (A.Geay.) Surig. , 11 10 2003, 22 10 2003; Rh. obtusum (Iindl.) Planh. , 22 10 2003.
8 списке значком « » помечены виды микромицетов, впервые найденные на Дальнем Востоке, значком « » помечены виды питающих растений, на которых впервые отмечены конкретные виды микромицетов.
17. Pragmidium rosa-rugosa Kasai — На листьях и зеленых плодах Rosa rugosa Tunb., 21 06 2004.
18. Ph. montivagum Arth. — На листьях Rosa amblyotis C.A Mey., 30 06 1990.
19. Puccinia hemerocallidis Thuem. — На листьях Hemerocallis x hort (Нелен, 1970).
20. P. horiana Henn. — На листьях Chrysanthemum x hort., 12 09 1990, 15 07 2001, 09 12 2002, апрель 2003, 09 07 2003; Ch. monfolium Ramat, 02 08 2004; Ch. naktongense Nacai, 09 07 2003; Ajania pacificum Nacai, 20 11 2003; Tridactilina kirilowii, 09 12 2002,20 11 2003.
21. P. iridis Walk. — На листьях Iris humilis Georgi, 20 08 1989, 20 06 1990, 18 10 1990, 18 06 1991; I. setosa Pall., 20 08 1989; Belamcanda chinensis (L.) DC, 23 09 1990.
22. P. phlomidis Thum. — На листьях Phlox paniculata L., 25 10 2006.
23. P. tanaceti DC. (syn.: Puccinia chrysanthemi Rose) — На листьях Chrysanthemum chinense Sabine (Азбукина, 1984); Ch. morifolium Ramat, 09 12 2002; зима 2004, 26 03 2004; Chrysanthemum x hort., «Бархан»12 09 1990,09 12 2002, «Смуглява Красуня», 09 10 1991, «Вдохновение» июнь 2001; Ch. chanetii Levi., 09 10 1991, 09 12 1992.
24. Uromvces dianthi (Pers.) Niessl — На листьях Dianthus barbatus L., D. caryophyllus L., D. deltoides L., (Азбукина, 1984).
Coleosporaceae
25. Coleosporium pini-asteris Orishimo — На листьях Aster sp., Solidago canadensis L. (Азбукина, 1984); Callistephus chinensis (L.) Nees., июнь 2008.
Cronartiaceae
26. Cronartium flaccidum (Alb. et Schwein.) G. Winter — На листьях Paeonia lactiflora Pall., 15 08 1990,20 08 1991,15 08 2002; P. suffruticosa Andrews , 31 10 2006.
ASCOMYCETES
Erysiphales
Erysiphaceae
27. Erysiphe aquilegiae var. aquilegiae DC. (Erysiphe aquilegiae DC.) — На листьях Aquilegia oxycepala Trautv. et Mey., (Бункина, 1991). 28. E. aquilegiae var. ranunculi (Grev.) R.Y. Zheng et G.Q. Chen (syn.: Erysiphe ranunculi Grev.) — На листьях и стеблях Delphinium x cultorum Voss, D. hybridum L. (cult.), (Нелен, 1959).
29. E. cichoracearum Jacz. — На листьях Dahlia pinnata Cav. (Нелен, 1961); Serratula coronata L. (Нелен, Васильева, 1959); Chrysanthemum x hort, 23 07 1990; Ch. morifolium, 2000; (syn.: Sphaerotheca calendulae Malbr. et Roum. (Бункина, 1991) — на Calendula officinalis L. 10 08 2004; (syn.; Sphaerothecafuliginea Polacci. f. coreopsis) — на листьях и стеблях Coreopsis tinctoria Mutt. , 05 112003.
30. E. cruciferarum Opiz ex L. Junell — На листьях и стеблях Papaver amurense (N. Busch) Tolm., P. anomalum Fedde, P. orientale L. (cult.), (Бункина, 1991).
31. E. geraniacearum U. Braun et Simonyan — На листьях Geranium vlassovianum Fisch. ex Link., G. maximowiczn Regel et Maack, (Бункина, 1991).
32. E. magnicellttlata U. Braun — На листьях Phlox paniculata L., 2001,12 10 2004,25 10 2006, 30 09 2007.
33. E. paeoniae R.Y. Zheng et G.Q. Chen —"На листьях Paeonia japonica (Macino) Miyabe et Takeda (Бункина, 1991); P. lactiflora Pall., 22 10 2004.
34. Z prunastri DC. (syn.: Uncimtla prunastri (DC.) Sacc.) — На листьях Prunus ussuriesis Koval. etKostina, 23 11 2007.
35. E. rhododendri .T.N. Kapoor — На завязях Rhododendron poukhanense Levi, (syn.: Rhododendron yedoense maxim var. poukhanense), 02 03 2004.
36. E. sedi U. Braun — На листьях и стеблях Sedum aizoon L., S. pallescens Treyn, S. selskianum Regel et Maack, (Бункина, 1991).
37. Phyllactinia guttata (Wallr.) Lev. — На листьях Rhododendron schlippcnbachii Maxim., 11 10 2003, Rh. japonicum (A.Geay.) Sung. , 12 10 2003.
Возбудители пятнистостей листьев
Подавляющее большинство видов микромицетов, обитающих в филлоплане декоративных растениіі. принадлежит к группе анаморфных грибов, включающих классы Hyphomycetes и Coelomycetes (табл. 1). Пятнистости листьев у 39 родов растений из 19 семейств вызывают грибы рода Septoria. На представителях сем. Asteraceae обнаружено наибольшее количество видов (10) септорий, из них 3 вида найдены на растениях Caryophyllaceae, по 2 вида — на растениях 9 семейств, по одному — на растениях 8 семейств. Круг питающих растений у большинства выявленных септорий ограничен одним видом растения-хозяина. Так, пятнистость листьев Lycopus lucidus вызывает S. lycopi (рис. 3), пятнистость листьев Phlox drummondii и P. paniculata — S. phlogis (рис. 4). Только Septoria aquilegiae, S. dianthi, S. phlogis поражают no 2 - 3 вида растений из одного рода. Один вид — S. astericola обнаружен на 3 видах растений из двух родов сем. Asteraceae.
Два вида септорий не были ранее отмечены на Дальнем Востоке: S. chrysanthemi-indici (рис. 5), поражающий мелкоцветковые хризантемы, и S. ampelina. Второй вид обычно паразитирует на винограде, но был обнаружен на растениях из сем. Vitaceae — Cissus antharctica и Rhoicissus rhombifolia
На новом растении-хозяине Tetrastigma voineriana из сем. Vitaceae обнаружен другой вид, ранее отмечавшийся на винограде, — S. melanosa. Большинство септорий относится к числу широко распространенных и часто встречающихся видов (Тетеревникова - Бабаян, 1987). Например, пятнистость листьев Callistephus chinensis вызывает Septoria callistephi (рис. 6).
Грибы рода Phyllosticta являются возбудителями пятнистости листьев у растений 30 родов, 19 семейств. На представителях сем. Asteraceae найдено 7 видов филлосгикт, по 2 вида — на растениях сем. Fabaceae и Scrophulariaceae, по 1 виду — на растениях 15 семейств. Каждый из обнаруженных видов рода Phyllosticta имеет по 1 виду растения-хозяина, исключение составляет лишь вид Ph. asteris, зарегестрированный на 5 видах растений из 3 родов сем. Asteraceae. 4 вида многолетних хризантем поражаются Ph. chrysanthemi (рис. 7).
Грибы рода Alternaria паразитируют на растениях 42 родов из 25 семейств. Пятнистости листьев растений из 13 родов 11 семейств вызывал сапротрофный вид А. alternala. Как правило, поражались нижние стареющие листья, особенно в загущенных посадках при одностороннем азотном питании. Альтернариоз ускоряет процесс отмирания поврежденных растений, покрывая все части их темно-оливковым налетом из массы конидий. Спороношение видов Alternaria происходит уже при температуре + 14-18С, пятна на растениях появляются рано, по нашим наблюдениям — в июне. Наибольшее количество альтернарий (11 видов) найдено на пораженных растениях сем. Asteraceae. Чаще всего круг питающих растений у каждого вида альтернарий ограничен 1 - 2 видами, принадлежащими к одному роду растения-хозяина (Егорова, 1999). На стеблях Phlox paniculata обнаружено конидиальное спороноше Alternaria sp. (рис. 8). Только 5 из 27 видов альтернарий, зарегестрированых в БСИ, паразитируют на растениях из двух родов одного семейства каждый: A. cinerariae, A. dianthi, A. leucanthemi, A. petalicolor, A. zinniae. Данные виды, кроме A. dianthi, поражающего гвоздики, встречаются на растениях сем. Asteraceae. Один вид A. iridicola, поражающий ирисы в США (Fair et al., 1989), приводится впервые для Дальнего Востока. Не был ранее отмечен в регионе и представитель таксономически близкого к AUernaria рода Stemphylium - St. callisteph, вызывающий листовую пятнистость у китайских астр в США.
Грибы из рода Botrytis: В. cinerea, В. elliptica, В. gladiolorum, В. раеопіае, В. tulipae вызвали пятнистость и серую гниль листьев декоративных растений 26 родов из 18 семейств.
Грибы рода Ramalaria паразитируют на растениях 18 родов из 15 семейств, вызывая пятнистость листьев. Пятна размером от 0.5 до 0.8 см, светло-коричневые, коричневые, охряные, или бурые в зависимости от субстрата. Заболевание сильнее развивалось в годы с относительно сухим летом.
Среди почвообитающих микромицетов родов РепісіШит и Aspergillus есть вид, Р. expansum, который поражал семядоли и корни по типу «черной ножки» у сеянцев; Aspergillus flavus — листья Chrysanthemum х hort., A. fumigahts — листья Rosa х hort.
Кроме перечисленных выше микромицетов, в филлоплане декоративных растений паразитируют ржавчинные грибы из кл. Urediniomycetes, вызывающие образование пустул на листьях: Cronartium flaccidam — на Paeonia lactiflora, Puccinia hemerocallidis — на Hemerocallis x hort., Phragmidium rosae-rugosae — на Rosa rugosa, P. phlomidis —- на Phlox paniculata или на нескольких видах, относящихся к одному роду, так, Chrysomyxa ledi var. rhododendri — на 5 видах Rhododendron: Rh. mucronulatum, Rh. dauricum, Rh. sichotense, Rh. japonicum, Rh. obtusum; P. tanaceti (рис. 9) — на 2 видах Chrysanthemum: Ch. shanetii, Ch. morifolium; Uromvces dianthi — на трех видах Dianthus: D. barbatus, D. caryophyllus, D. deltoides. Вид P. horiana — на трех видах рода Crysanthemum: Ch. x hort., Ch. morifolium, Ch. naktongense и близкородственных видах Ajania pacificum и Tridactilina kirillowii, относящимся к одному семейству Asteraceae. Вид P. iridis — на 2 видах Iris: I. humilis, I. setosa и на Belamcanda chinensis, относящемся к тому же семейству Iridaceae.
Из класса Ascomycetes на листьях декоративных растениях выявлены 17 видов микромицетов из 6 родов. Поражение в виде мучнисторосяного налета на листьях растений вызывали 16 видов из 3 родов: Erysiphe cichoracearum - на 5 видах растений из семейства Asteraceae. Вид Е. sedi — на 3 видах растений рода Sedum. Е. cruciferarum — на 3 видах растений рода Papaver. Вид Phyllactinia suffulta — на 3 видах растений рода Actinidia и на Rudbeckia laciniata. Мучнисторосяные грибы Erysiphe geraniacearum, Е. paeoniae, Е. ranunculi и Phyllactinia guttata поражали каждый по 2 вида растений, из родов Geranium, Paeonia, Delphinium, Rhododendron. Остальные 8 видов мучнисторосяных отмечены каждый на 1 виде питающего растения: Erysiphe aquilegiae — на Aquilegia oxycepala, Е. magnicellulata (рис. 11)
— на Phlox paniculata, Е. prunastri (рис. 10) — на Prunus ussuriesis, Е. rhododendri — на Rhododendron poukhanense, Phyllactinia sp. — на Camellia japonica, Podosphaera balsaminae — на Impatiens noliangere, Podosphaera fugax — на Geranium vlassovianum, Sphaerotheca pannosa
— на Rosa x hort.
По нашим наблюдениям, возбудитель мучнистой росы Е. magnicellulata в течение 2001-2002 гг. вызывал эпифитотии в коллекции Phlox paniculata (приложение 1, рис. 14).
На листьях флоксов, где на Erysiphe magnicellulata обнаружен сверхпаразит — гриб Ampelomyces quisqualis (рис. 12), пятна мучнисторосяного налета были локализованы.
Аскомицет Sclerotinia sclerotiorum поражал листья хризантем, георгин, лилий, вызывая гниль нижних листьев и стеблей, образуя на них белый ватообразный налет мицелия и склероции. Аскомицет Rhytisma acerinum вызвал черную пятнистость листев клена (рис. 13).
Таким образом, поражают листья, вызывая пятнистости, деформации, гнили, налеты и пустулы на листьях декоративных растений, 249 видов микромицетов, в том числе 6 видов — Oomycetes, 1 вид — Zygomycetes, 12 видов — Urediniomycetes, 17 видов — Ascomycetes, 102вида — Hyphomycetes, 111 видов — Coelomycetes(табл. 9).
Многохозяйные виды микромицетов
Установлено, что 24 вида микромицетов поражают растения из нескольких семейств каждый (табл. 10).-Еще 17 видов микромицетов отмечены каждый на растениях из нескольких родов одного семейства.
Кл. Zygomycetes, порядок Mucorales, сем. Мисогасеае
Rhizopus stolonifer - сапротрофный вид. вызывающий плесневение семян, ослабленных или поврежденных стеблей и листьев. На поверхности пораженных органов развивает бесцветный воздушный мицелий со столонами в виде толстых гиф. 33 х 100 мкм, образуют при соприкосновении с субстратом пучки ризоидов, 55 мкм, и спорангиеносцев. Спорангиеносцы вначале бесцветные, зрелые - коричневые до 1 - 2 мм высотой и 12 - 15 мкм толщиной. Спорангий овальный размером 67,5 - 150 х 81 - 350 мкм. Споры одноклеточные серые овальные диаметром 6-12 мкм (рис. 36).
Симптомы заболевания: На пораженных листьях наблюдаются коричневые пятна размером до 10 мм в диаметре, лист увядает. На пораженных семенах рододендронов развивется черная плесень.
Питающее растение в БСИ: Гриб отмечен на декоративных растениях из 6 родов относящихся к 5 семействам (табл. 10).
Распространение: территория бывшего СССР, Западная Европа (Семенов, 1980).
Кл. Ascomycetes, nop. Erysiphales, сем. Erysiphaceae
Erysiphe cichoracearum — сложный вид с многочисленными специализированными формами, связанными с определенными родами питающих растений из различных семейств (Бункина, 1974). Конидиеносцы, расположенные вертикально, образуют цепочки конидий. Клейстотеции темно-коричневые шаровидные с простыми нитевидными, извилистыми придатками образуются осенью.
Симптомы заболевания: Е. cichoracearum — облигатный паразит, образующий на пораженных листьях белый, поверхностный, паутинистый мицелиальный налёт. Наиболее сильно развивается такой налет на растениях, выращиваемых на хорошо освещенных участках. Так, на календуле в фазу созревания семян все вегетативные органы растений обычно бывают покрыты вначале белым, позже коричневатым налетом, вследствие чего растения полностью теряют декоративность.
Питающее растение в БСИ: Данный вид возбудителя отмечен на 5 видах декоративных растений из родов Calendula, Chrysanthemum, Coreopsis, Dahlia, Serratula, сем. Asteraceae (табл. 10).
Общее распространение: территория бывшего СССР, Азия, Западная Европа, Северная Америка (Семенов, 1980), Дальний Восток (Бункина, 1974).
Phyllactinia suffulta f. rudbeckiae Bunk. — описание пит. по И.А Бункиной (1974). Грибница белая, паутинистая, преимущественно с верхней стороны листа. Клейстокарпии рассеянные, темно-коричневые, крупные, до 210 мкм в диаметре. Придатки (8 - 10) радиально расположенные, прямые, игловидные, у основания вздутые. Сумки многочисленные (до 45), эллипсоидные, суженные в верхней части, с золотистым содержимым, 32 - 40 х 15 - 23 мкм. Споры (2 — 3) эллипсоидные, 30 х 18 мкм.
На листьях актинидии — Ph. suffulta f. actinidiae образует быстроисчезающий паутинистый налет. Конидии одиночные, грушевидные или булавовидные. Конидиями гриб размножается в течение лета. В конце лета налет на пораженных листьях исчезает, появляются клейстокарпии, являющиеся зимующей стадией гриба. Клейстокарпии имеют жесткие радиальные придатки, с шаровидными основаниями и заостренными концами. Пораженные листья темнеют, немного загибаются с краев и опадают. Перезимовывает на пораженных листьях и побегах в виде клейстокарпиев (Аблакатова, 1965).
Питающее растение в БСИ: растения из семейств Actinidiaceae, Asteraceae (табл. 10).
Распространение: Актинидиевая форма встречается в Японии и на РДВ: в Приморском крае: в Уссурийском, Находкинском, Шкотовском, Яковлевском, Хасанском районах и в окрестностях г. Владивостока на всех видах актинидии (Аблакатова,1965).
Sclerotinia sclerotiorum — эктофитный паразит. Склероции образуются в массе на пораженных частях растений. Они изменчивые по форме: округлые или приплюснутые, вытянутые, от 0.5 до 2 см в диаметре, черные, внутри белые. Весной из склероциев развивается сумчатое спороношение в виде апотециев. Апотеции светло-коричневые, воронковидные, с углублением посередине, 4-8 мм в диаметре, на цилиндрических ножках, 2 - 5 см длиной. Летом на пораженных органах развивается белый войлочный мицелий.
Хозяйственное значение: S. sclerotiorum — возбудитель белой гнили, вызывающий гибель пораженных растений.
Питающее растение в БСИ: отмечен на цветочных растениях из семейств Asteraceae, Liliaceae (табл. 10).
Распространение: Повсеместно в умеренной зоне (Пидопличко, 1977)
Кл. Hyphomycetes, порядок Hyphomycetales, сем. МопШасеае
Acremonium sclerotigenum — почвообитающий сапротроф. Приводится также как сосудистый паразит при повышенном содержании солей в почве (Пидопличко, 1977). Спороношение состоит из бесцветных слабо ветвящихся конидиеносцев, высотой 27 — 54 мкм, толщиной 2.7 мкм. Высота боковых веточек детерминированных конидиогенных клеток - 13.5 мкм, они отходят от верхней части клетки под перегородкой, расширены в средней части. Конидии бесцветные, овальные одноклеточные, размером 5.4 х 3.2 мкм.
Симптомы заболевания: у пораженных растений нижние части стеблей усыхают, отслаивается кора, покрывается белым ватообразным налетом, позже розовеющим.
Питающие растение в БСИ: Отмечен на трех видов декоративных растений из трех семейств Iridaceae, Polemoniaceae, Rosaceae (табл. 10).
Распространение: Европа, Азия, Северная Америка (Семенов, 1980).
Botrytis cinerea — обитатель филлопланы. Конидиеносцы до 90 мкм длиной и 13 - 16 мкм толщиной. Молодые конидиеносцы почти бесцветные к вершине утончаются, зрелые -коричневые или темнобурые на верхушке, имеют утолщение до 24 - 30 мкм. Конидии размером 9.4 - 16.2 х 8.1 — 9.4 мкм, в массе светло-серые, эллиптические, яйцеврщные или почти шаровидные, собраны в рыхлую головку на зубчиках у концов разветвлений на вершине конидиеносцев.
Симптомы заболевания: Вначале на пораженных органах растений образуются бурые пятна, на которых развивается серый пушистый плесневидный налет. Болеют серой гнилью растения, как в открытом грунте, так и в тепличных условиях. Проявлению симптомов заболевания предшествуют понижение температуры воздуха в зимний период для оранжерейных растений, дневные и ночные перепады температур во второй половине лета и осенью для садовых растений. Спороношение обильно развивается при попадании на листья и соцветия влаги в виде росы, тумана, дождя, а также полива холодной водой.
Питающие растение в БСИ: В. cinerea поражает растения 24 родов из 18 семейств: Callistephus chinensis, Chrysanthemum х hort., Ch. naktongense, Dahlia x cultorum, Gazania rigens, Silybum marianum, Hydrangea macrophylla, Rosa x hort., Tetrastigma voineriana, Lysimachia davurica, Gypsophila elegans, Chamaedorea elatior, Viola tricolor, Alocasia. Anthurium, Antirrhinum majus, Iris ensata, I. germanica Tulipa x hort., Patrinia rupestris, Sedum aizoon, Rhododendron schlippenbachii, Rh. luteum, Rh. poukhanense, Melisa officinalis, Citrus x limon, Streptocarpus saxorum (табл. 10).
Распространение — космополит. На РДВ: в Приморском крае В. cinerea отмечен на растениях рода Rosa, в Лазовском заповеднике — на Lonicera sp. и Papaver sp. (Мельник, Егорова, 2000); в Амурской области и Хабаровском крае — на Viola acuminata и Lysimachia davurica (Егорова, 2007а, б).
Болезни садовых китайских астр (Callistephus chinensis)
В отечественной и зарубежной литературе, анализ которой проведен в главе «Обзор литературы», на Callisteplius chinensis в мире отмечается 47 видов грибов. Микобиота астры китайской на Дальнем Востоке до сих пор была изучена недостаточно полно. В настоящее время на Callisteplius chinensis в БСИ найдено 23 вида микромицетов из 19 родов, относящихся к 6 семействам, 5 порядкам, 3 классам (Павлюк. 2004) (табл. 13). Большинство выявленных микромицетов относятся к кл. Hyphomycetes. Как видно из таблицы 12, наиболее многочисленные семейства: МопШасеае (9 видов) и Dematiaceae (6 видов).
Темноокрашенные гифомицеты родов Altemaria, Cladosporium, Stemphylium вызывали образование точечной пятнистости листьев, это: A. tenuissima, отмеченная в БСИ на растениях 4 различных видов. Вид A. petalicolor, кроме листьев, вызывает пятнистость цветков, в БСИ поражает также Aster alpinus, вид A. alternata поражает, кроме того, растения 16 видов из различных семейств, (Егорова, Павлюк, 2005). Виды С. astericola, и St. callistephi впервые отмечены на Дальнем Востоке.
Поражающий многие культурные растения в регионе, гриб Botrytis cinerea вызвал серую гниль, бурые пятна на листьях, стеблях, бутонах и цветках, особенно сильно в отдельные годы (например: 1989, 2002) с неблагоприятной погодой (холодное лето, с перепадами дневных и ночных температур).
Микромицет Ramnlaria callistephi паразитирует на листьях, вызывая образование многочисленных коричневых вдавленных пятен диаметром до 0.8 см и деформацию листовой пластинки. Особенно сильно рамуляриозом оказались поражены однолетние астры в 2002 - 2003 гг.
Гифомицет Oidium sp. был отмечен на нескольких растениях в 2002 г. в виде белого мучнисто-росяного налета на листьях (табл.13). Пораженные растения заметно отставали в росте, были мелкими, хлоротичными.
Гифомицет Phialophora asteris вызвал хлороз, увядание листьев пораженных растений в 2002 г.
Гниль прикорневой части стеблей, и увядание нижних листьев однолетних астр вызывают почвообитающие анаморфные грибы Gliocladium roseum, Acremonium strictum, F, culmorum, F. oxysporum. Наиболее часто встречаемый гриб Fusarium oxysporum ежегодно поражает астры, вызывая системное заболевание, увядание или «вилт» и гибель пораженных растений до наступления фазы цветения. Пораженные растения не дают выполненных, здоровых семян. Исключением явился 2002 г., когда заболевание имело лишь небольшой очаг, совпадающий с местом посадки 2-х сортов астр, новых в коллекции. В 2003 г. в коллекцию были привлечены 35 новых сортов, 12 из них выпали от фузариоза. Большинство сортов, выращенных из семян собственной репродукции, по нашим наблюдениям, как правило, не поражаются фузариозом. Результаты оценки поражения фузариозом интродуцированньгх сортов Callistephus chinensis в коллекциях БСИ представлены в таблице 14. Из 49 сортов однолетних астр, подвергнутых анализу, 29 сортов оказались устойчивыми или поражаемыми в слабой степени, до 10 %: Аврора, Виктория, Галина и др. (Горохова, 1989). Эти сорта рекомендованы для широкого использования в озеленении населенных пунктов Приморского края (прил. 2). Еще 13 сортов поражаются в средней степени, их рекомендуется использовать с применением специальных защитных мероприятий, остальные 6 сортов поражаются в сильной степени или неустойчивые. Отмечено положительное влияние триходермина на устойчивость астр к фузариозу. Использовали готовую, выращенную на зерне, культуру, которую вносили в почву при подготовке к посадке.
Выяснено что, большинство слабопоражаемых фузариозом сортов однолетних астр, а именно 12, имеют розовую окраску соцветий, 5 сортов — фиолетовую и голубую. 5 — красную и пурпурную. 6 — белую (прнл. 2). Как видно из таблицы 14, среди слабопоражаемых преобладали сорта из садовой группы — Розовидные. Сорта с желтой, алой и кремовой окраской соцветий оказались поражены более чем на 30 %. Среди средне-, сильно-поражаемых и неустойчивых преобладали сорта садовых групп Игольчатые и близких к ним Уникум, Лучевые, Художественные (табл. 14). При подзимнем посеве семян распространенность (распространение) данного заболевания была значительно ниже (от 0 до 38%), чем при весеннем посеве (от 10 до 100 %) (табл. 15). Разница между двумя вариантами достигала от 10% — у астр садовой группы Художественные до 90 % — у астр садовых групп Помпонные и Принцесса.
Гифомицеты из родов Helminthosporium, Oedocephahun (рис. 50), Periconia — вторичные сапротрофы, поселяющиеся на семенах на Callistephus chinensis при неправильном хранении, ухудшают их посевные качества.
Факультативный паразит Yerticillium albo-atrum отмечен в коллекции БСИ на растениях из 4 родов 2 семейств (табл. 13), в том числе и на однолетних астрах. V. albo-atrum вызывает увядание пораженных растений.
Возбудитель корневой гнили — Rhizoctonia solani, представитель семейства Agonomycetaceae, выявлен на однолетних астрах.
Из Coelomycetes на астрах отмечен вид Phyllosticta asteris, который вызывал коричневую пятнистость листьев. Обычно он обнаруживался одновременно с грибами из родов Alternaria и Septoria. Возбудитель септориоза — Septoria callistephi вызвал светло-коричневые пятна на листьях астр. Мелкие бурые с пурпурной каемкой пятна на листьях вызвал гриб Phyllosticta asteris. Микромицет Phomopsis callistephi стал причиной сухой гнили стеблей Callistephus chinensis в БСИ.
Из класса Oomycetes на стеблях астр в 2002 г. выявлены 2 вида рода Pythium (табл. 13): P. debaryanwn, который вызвал размягчение и гниль стеблей молодых растений. При сильном развитии заболевания, рассада полегает, этому способствуют загущенный посев, отсутствие проветривания в парнике. Второй вид — Pythium splendens обнаружен на проростках семян сорта Яблунева, вызвал полегание всходов.
Таким образом, в результате проведенного исследования на интродуцированных Callistephus chinensis в коллекции БСИ нами отмечены 23 вида грибов из 19 родов. Из них 8 видов поражает листья астр, 7 видов вызывают заболевания стеблей, 3 вида выявлены на семенах и проростках (табл. 13). Виды микромицетов: Cladosporium astericola, Phialophora asteris, Stemphylium callistcphi и Phomopsis callistephi, поражающие однолетние астры, впервые отмечены на РДВ. Наиболее вредоносным возбудителем болезни является Fusarium oxysporum. Заболевания, общие с хризантемами, серая гниль — возбудитель Botrytis cinerea, альтернариоз — Alterneria alternate, увядание — Fusarium oxysporum, Gliocladium roseum.
