Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Характеристика основных представителей микрофлоры кисломолочных: продуктов 4.
Глава 2. Микробиология кисломолочных продуктов 86.
Глава 3. Взаимоотношения мёвду отдельными представителями микрофлоры кисломолочных: продуктов 59.
Глава 4. Факторы, влияющие на развитие молочно кислых бактерий в молоке 70.
Глава 5. Некоторые аспекты молочнокислого брожения 95.
Глава 6. Объекты и методика исследований 117.
Глава 7. Свойства дрожжей, выделенных из различных заквасок 148.
Глава 8. Свойства палочковидных молочнокислых бактерий, выделенных из различных заквасок 167.
Глава 9. Свойства молочнокислых стрептококков, выделенных из заквасок для йогурта и микири 185.
Глава 10. Свойства уксуснокислых:бактерий, выделенных из различных заквасок 208,
Глава 11. Выяснение взаимоотношений дрожжей и молочнокислых, бактерий в заквасках 209.
Глава 12. Обсуждение результатов . 224.
Список литературы 244.
- Характеристика основных представителей микрофлоры кисломолочных: продуктов
- Взаимоотношения мёвду отдельными представителями микрофлоры кисломолочных: продуктов
- Факторы, влияющие на развитие молочно кислых бактерий в молоке
- Свойства дрожжей, выделенных из различных заквасок
Введение к работе
Кисломолочные продукты различных типов готовились многими народами с древних; времен. Особенно давно кисломолочные продукты были известны в Средней и Южной Азии. Имеются указания о приготовлении кисломолочных продуктов из коровьего ж овечьего молока народами древних культур: индусами, греками, римлянами, армянами, грузинами. У Геродота (пятый век яо нашей эры) встречаются указания, что скифы, населявшие в то время степи на юге нынешней европейской части СССР, готовили из кобыльего молока кумыс. С древних времен существовало убеждение о благотворном действии кисломолочных продуктов на организм человека. "Пей кислое молоко и проживешь долго" - гласит древняя индусская поговорка.
Известный русский микробиолог И.И.Мечников предложил Б борьбе с преждевременной старостью употреблять простоквашу, приготовленную на чистых культурах молочнокислых бактерий. Наблюдая жизнь различных народов, Мечников отметил, что жители Балканских стран отличаются долголетием, и связал этот факт с широким распространением у местного населения в качестве одного из основных продуктов питания простокваши. Интересно отметить, что древняя система лечения на Цейлоне, называемая "аюр-веда" - наука о жизни, также очень высоко ценит кисломолочные продукты.
Национальная экономика Цейлона в значительной степени зависит от сельского хозяйства, в частности от животноводства. Следовательно, развитие молочной промышленности имеет существенное значение для экономики страны. До сих пор, однако, на
Цейлоне, приготовление кисломолочных продуктов основано на применении естественных заквасок с неизвестным составом микрофлоры и примитивных способов технологий.
За последние годы правительство Цейлона начало уделять большое внимание и средства для развития молочной промышленности. Создано Национальное Управление молочной промышленности, при нем организованы научно-исследовательские центры и заводы, Б результате выпуск кисломолочных продуктов значительно увеличился. Наряду с ростом количества кисломолочных продуктов предусматривается расширение их ассортимента. Намечается увеличить производство таких продуктов как: йогурта, южной простокваши, сметаны, масла, сгущенного молока, сухого молока, сливок, сыров и маргарина.
Качество кисломолочных продуктов и их специфические свойства зависят от происходящих при производстве микробиологических процессов. Совершенствование технологии приготовления кисломолочных продуктов невозможно без глубокого знания физиологии микроорганизмов, участвующих в их образовании. Ясно, поэтому, что исследование мнкрсфяоры молочных заквасок для развития молочной промышленности на Цейлоне весьма актуально.
Все выше сказанное дало основание для постановки темы настоящей диссертации, предложенной академиком В.Н.Щаиошниковым.
В задачу наших исследований входило изучение состава и свойств микрофлоры некоторых естественных заквасок, применяемых на Цейлоне дш приготовления кисломолочных продуктов, с тем, чтобы в конечном счете отобрать наиболее активные и полезные штаммы микроорганизмов, выяснить условия, благоприятные для юс
- з жизнедеятельности, а также длительного хранения. Такие исследования необходимы для составления заквасок из чистых культур микроорганизмов, которые можно использовать в производственных целях на Цейлоне.
Характеристика основных представителей микрофлоры кисломолочных: продуктов
Микроорганизмы, встречающиеся в молоке и молочных продуктах» можно разделить на несколько групп, каждая из которых обладает ОДНИМ ила рядом общих свойств. Так, их можно разделить по действию на составные части молока. Например, микроорганизмы, образующие кислоты, микроорганизмы с протеолитическими свойствами и нейтральные. Можно также; микрофлору кисломолочных продуктов условно разделить на две группы: микроорганизмы заквасок и микроорганизмы незаквасочного происхождения, попадающие в молоко с покровов животного, из почвы, из навоза, с посуды или от обслуживающего персонала. Такое разделение микроорганизмов имеет определенный смысл с точки зрения производства.
Применяя закваски с известными микроорганизмами, можно предопределить химические ж органолептические свойства готового продукта. Наоборот, микроорганизмы незаквасочного происхождения могут проявить свою деятельность в совершенно неожиданном направлении и вызывать различные пороки продуктов. В молоке и молочных продуктах, могут находиться бактерии, дрожжи, плесневые грибы, а также вирусы и риккетсии. Одни из втих микроорганизмов участвуют в процессе образования различных молочных: продуктов, а другие вызывают порчу молока или некоторые заболевания человека и животных, возбудители которых: передаются через молоко и молочные продукты.
В данной главе дается характеристика основных, представителей микроорганизмов, встречающихся в кисломолочных заквасках, при этом главное внимание уделяется формам микроорганизмов, участвующих в образовании молочных, продуктов. свою очередь некоторые роды подразделяются на подроды или группы. Различают сферические и палочковидные формы молочнокислых: бактерий. Организмы, принадлежащие к первой группе»выделены в трибу btreptococceae , а представители второй группы. Согласно имеющимся-описаниям типичные молочнокислые бактерии неподвижны, грамположйтельны. Спор не образуют, факультативные аэробы, хотя некоторые виды лучше развиваются в отсутствие кислорода. Каталазу и пигментов не образуют ; слабо или совсем не растут на мяоопептонных средах. Многие не развиваются на простых синтетических средах, йе образуют индола, не восстанавливают нитраты в нитриты. Характерная особенность молочнокислых бактерий заключается в том, что метаболизм их протекает по типу брожения; протеолитичеокая и липолитическая активность выражена слабо. Молочнокислые бактерии иа основании их физиолого-биохши-ческих свойств разделяют на гомоферментативные и гетерофермен-тативные. К первой группе принадлежат виды, образующие при сбраживании сахара в качестве основного продукта молочную кислоту ; во вторую группу входят виды, образующие при сбраживании углеводов, кроме молочной кислоты, значительное количество других продуктов (летучие кислоты, ацетоин, диацетил, эфир). Однако не всегда удается четко разграничить гетероферментативные и гомоферментативные виды, так как эти свойства до некоторой степени зависят от условий роста бактерий. Молочнокислые бактерии различают также по их. отношению к температуре. Оптимальная температура роста одних видов приходится на 30- 35 С. - мезофильные, а других на 40 - 50 С -термофильные ( Lanier et-.al., 1964 ; Фробшер, 1965). Молочнокислые бактерии, растущие в молоке,при сбраживании углеводов образуют в основном молочную кислоту, побочных прожуктов брожения нет или очень мало, но встречаются молочнокислые бактерии, которые при брожении в молоке, наряду с молочной кислотой, образуют довольно значительные количества летучих, кислот, этилового спирта, диацетила, ацетонна и уксусно-этилового эфира. При развитии совместно с другими молочнокислыми бактериями они придают молочным продуктам специфические оттенки вкуса и аромата. Это так называемые ароматообразукщае молочнокислые бактерии. Из всех бактерий семейотва Lactobacillaceae ДЛЯ МОЛОЧНОЙ промышленности имеют важное значение представители родов Streptococcus , Leuconostoc И Lactobacillus . Поэтому в данной главе рассматриваются свойства организмов, принадлежащие только к этим родам. Род Strepioopccus Этот род включает четыре подрода или группы; enterocoecus, viridans,pyogenic,lactis ( Sherman ,1937,1938 ;3eeleman, 1954) и Б общей сложности состоит из двадцати видов. Характерные признаки представителей отдельных групп довольно полно рассмотрена в "Основах микробиологии" Фробишера (1965). Приведем только краткое описание свойств представителей "молочных" стрептококков. Виды молочных стрептококков ( lactis ) обычно обнаруживаются ОДНОВремеННО С ПреДСТаВИТеЛЯМИ Lactobacillus и другими молочнокислыми бактериями в молочных и некоторых растительных субстратах, подвергающихся брожениям. К- стрептококкам группы lactis относятся следующие виды: bsr.lactis , Stx oremoris, Str.t hemophilus, Str.diacetilactis. роста на агаре с кровью они относятся к гамма тину (табл. I). str.iactia. Этот вид широко распространен Е молочных продуктах, вызывает скисание молока ж с успехом используется в молочной промышленности, str.iacis имеет клетки овальной формы, величиной от 0,5 до 1,0 мк. Они располагаются чаще всего в виде диплококков или короткими цепочками, otr.lactis легко культивируются на агаре, содержащем молоко, молочную сыворотку или томатный сок. Лучше всего этот стрептококк растет Б присутствий глюкозы или лактозы. Оптимальная температура роста 30-35, максимальная 40; минимальная 10, иногда ниже. При внесении культуры btr.lactis Б молоко и при оптимальной температуре активные штаммы свертывают его за 8-12 часов, давая плотный ровный сгусток. При сбраживании углеводов образует только молочную кислоту. Кислотность Б молоке достигает НО - 120 Т. (Т - кислотность Б градусах Тернера, под которыми понимается количество миллилитров /мл/ 0,1 И раствора едкого натра (кали), необходимое для нейтрализации 100 мл или 100 г продукта). Stx.iactis относится к гомоферментативным молочнокислым стрептококкам, и содержит антигены грушш И ( Shattock , MatticJc , I94S).
Взаимоотношения мёвду отдельными представителями микрофлоры кисломолочных: продуктов
Невду различными группами микроорганизмов существуют различные взаимоотношения, подчас очень сложные и не всегда постоянные. Молоко представляет собой прекрасную среду для развития многих: попадающих, в него микроорганизмов. Даже пастеризованное молоко содержит определенную остаточную микрофлору и дополнительно обсеменяется микроорганизмами в процессе производства кисломолочных продуктов. Кроме того, применяемые закваски, как правило, содержат не один, а несколько штаммов, а иногда и видов микроорганизмов.
При составлении заквасок необходимо учитывать взаимоотношение между их компонентами. Но даже при этом закваски могут оказаться мало пригодными для производства, если не учтены взаимоотношения входящих, в них микроорганизмов с микроорганизмами пастеризованного молока. Одни из этих микроорганизмов мо-іут стимулировать развитие молочнокислых: бактерий, другие - угнетать. Б то же время сами микроорганизмы заквасок могут оказывать стимулирующее или угнетающее воздействие на постороннюю микрофлору молока.
В результате всего этого микробиологический процесс может отклониться от предполагаемого направления, обусловленного развитием только чистых культур, вследствие чего изменяются химические, физические и органолептические свойства готового продукта.
Среды микроорганизмов широко распространены метабиотичес-кие» симбиотические и антагонистические взаимоотношения. Следует также указать, что характер взаимоотношений зависит от состава среды, в которой развиваются, микроорганизмы, температура, соотношения между микроорганизмами и ряда других факторов. Особенно трудно судить о взаимоотношениях; между микроорганизмами в такой сложной среде как молоко.
Различные авторы, изучашие характер взаимоотношений между молочнокислыми бактериями и другими микроорганизмами не всегда делают одинаковые выводы. По-видимому, противоречивые иногда мнения возникли в результате того, что авторы пользовались разными методами исследования последовательно, условия для выявления характера взаимоотношении микроорганизмов были не одинаковы. Взаимоотношения между молочнокислыми бактериями Взаимоотношения между молочнокислыми бактериями, в частности, между молочнокислыми стрептококками и термоустойчивыми молочнокислыми палочками представляют большой- интерес при приготовлении кисломолочных продуктов. Среди atr.iactis встречаются штаммы, образующие низин - антибиотик, подавляющий рост других, штаммов sxr.iautis , ароматообразуюнщх стрептококков, молочнокислых палочек и некоторые ДРУГИХ бактерий ( Hoyle , fiicbols , 1948; Baribo , tfoster » І95І4 іHirscil » 1351). Установлена также способность отдельных; штаммов Strtcremoris продуцировать антибиотическое вещество - диплококцин. Имеются культуры молочнокислых бактерии, чувствительных и малочувствительных к продуктам обмена антагонистов ( uhahani » 1962). некоторые штаммов Str.tnermaphiias обнаружена способность выделять фермент низиназу, разрушающий низин (Viifax » Chevalier , 1962). Возможно, что этим в какой-то степени объясняйся нечувствительность отдельных штаммов данных: бактерий к низину. Недостаточно тщательный учет наличия внутривидового антагонизма у молочнокислыж бактерий может привести к превращению шогоштаммовои закваски в одноштаммовую ( Lxghtbody , Меашгеїі 1955 ; Гибщман, Белоусова, 1958). По данным Коллинза ( с0шпз , І96Х) некоторые: штаммы молочнокислых стрептококков в смеси с другими культурами того же вида становятся преобладающими, даже если они не продуцируют антибиотики. Возможно, что это связано с различиями в энергии размножения, кислотообразования, а также различиями в устойчивости бактерий к конечным продуктам брожения и потребностями их в питательных веществах. Есть указания, что в теж случаях, когда в комбинированную закваску входят Str.laetis й str.cremoris t последний всегда становился доминирующей культурой ( bi&htbody t Meanwell t 1955;). З&таранте ( Hietaranta , 1955) удалось получить хорошую закваску, состоящую из atr.diaoetilactis и Str.eremoris-nisini. Низин, выделяемый str.creaoris , подавлял в закваске рост всех бактерий,кроме dtr.diacetiiaoxie. В работах Менерт ( Meimert , I960) по совместному культивированию i.acidophilus с молочнокислым стрептококком (выделенным из кислого молока "тетте") в присутствие молочной плесени, установлено, что ъ.acidophilus угнетает рост стрептококка, но при этом существенно изменяет свои свойства. Бозмвжно, однако, что автор не учел дополнительного влияния на характер взаимоотношений микроорганизмов довольно высокой температуры культивирования (39-40 С) и присутствия молочної плесени. Имеются наблвдения и о благоприятном действии одних видов молочнокислых бактерий на другие ( ette ( 1957 ; v&vis f 1963). По данным Королева (1932, 1940) очень часто энергия кислот о образования смешанной культуры молочнокислых бактерий значительно выше энергии каждой ив .-составляющих ее культур. Добавление к среде фильтрата культуры str.iactie резко стимулировало развитие и газообразование btr.paracitrovoras (Дерябина, 1956). Наблюдаемые между молочнокислыми бактериями оимбиотические взаимоотношения основаны, видимо, на снабжении их друг друга некоторыми необходимыми для развития веществами, ( Uaiiiya, Speck, 1962 ).
Факторы, влияющие на развитие молочно кислых бактерий в молоке
Б молоке азотистые соединения представлены казеином, на долю которого приходится около 83$ от общего количества белков, альбумином (до 13$) и глобулином ( .около 4%), а также; лииопротеином, содержащемся в оболочках жировых шариков. Из небелковых азотистых соединений в молоке содержатся пептоны, аминокислоты, мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота, дуриновые основания, гшшуровая кислота, аммиак. Количество небелкового азота составляет около 0,5$ (Инихов, I95S), а свободных аминокислот всего от 0,5 до 2 т#. Б молоке имеются аргинин, гистидин, лизин, лейцин, изолейвдга, ваяин, глицин, аланйн, глю-таминовая кислота, пролин, треонин, аспарагиновая кислота серин. Последние две аминокислоты присутствуют в очень небольшом количестве ( Deut3ch t Samuelsson t 1959; Blo ek t 1951).
He обнаружены глютамин и метионин, стимулирущие рост многих, молочнокислых стрептококков. По данным Спекк ( ареек » 1962), в свежем молоке пептиды не содержатся. Однако другие авторы ( вюлк » 1951; у . der zant,i\ieison » 1953а Обнаружили пептиды в безбелковой фракции обезжиренного молока. Потребность молочнокислых бактерий в соединениях, азота ж. была впервые исследована Орла-Йенсеном с сотрудниками (1936). Орла-Йенсен (1943) четко показал, что молоко содержит необходимые азотистые вещества и витамины для многих молочнокислых бактерий. Однако рост молочнокислых бактерий в молоке можно усиливать добавлением растительных и животных:экстрактов, а также гидролизатов белков. Это было подтверждено многими исследователями. Установлено, что некоторые штаммы молочнокислых бактерий растут хорошо при добавлении к молоку печеночного или дрожжевого экстрактов ( злйгл , 1943) , пептонов ( Garrie, Ыа,ъых » I956-), кукурузного экстракта С ieanedy , a peck , 1955), экстракта из поджелудочной железы жш фракции пептидов ( ь.ігег et al. t 1954; Ьшйіле et al., 1956 ; ope k , Williamson ( 1958; biacieod t Gordon t 196:1). Орла-Йенсен (1943) отметил также, что потребность в дополнительных источниках, азотного питания у термобактерий выше, чем у стрептобактерий и стрептококков. Белки молока служат для молочнокислых бактерий источником необходимых для питания азотистых соединений в том случае, если подвергаются протеолизу. Кроме того, они оказывают определенное защитное действие. Королев (1932) указывая на то, что защитное действие казеина по отношению к микроорганизмам возможно в результате постепенного обогащения среды продуктами разложения белка, повышающих способность молочнокислых бактерий сбраживать лактозу. Пептоны. По данным Уолкера ( Waiter » 1957), добавление пептонов к молоку усиливает рост многих, штаммов молочнокислых стрептококков С 3tr.iacustdtr.eremoris ) и некоторых палочек. Пептоны используются молочнокислыми бактериями (Дуль-ман, 1937), однако на средах, где в качестве источника азота имеется только: пептон, большинство молочнокислых бактерий, особенно палочковидные формы не дают максимального роста (Королев, 1932; Скородумова, I9G3).
Пептиды. Изучение потребности молочнокислых, бактерий в аминокислотах: показывает, что они обладают ограниченными возможностями к их синтезу. Вследствие низкого содержания свободных аминокислот в свежем молоке, можно предполагать, что молочнокислые бактерии должны получать эти соединения для удовлетворения потребности в азоте из белков. Так как у молочнокислых бактерий способность к гидролизу белков ограничена, возможность использования ими пептидов привлекала внимание многих исследователей (uihara et al. , 1952; i&ara t Jnell ,1952; ліїйегвоп , JilliKsr , 1953; Л.12ЄГ et al, , 1954 ;Anierson et al. , І95; oanciine fct al. , 1956; ipeck et al. Д958 jupecij Williamson » 1958).
Установлено, что некоторые пептиды способствуют росту молочнокислых бактерий в значительно большей степени, чем эквивалентные количества аминокислот, входящих в их состав, Б то время, как структурно близкие аминокислоты могли оказать угнетающее действие, (если количество юс в среде не было сбалансировано) для пептидов такого явления не наблюдали ( Heiter, Muiier-Madsen , 1963). Механизм стимулирующего действия пептидов на рост молочнокислых, бактерий выяснен не полностью, сть предположение , что усвоению I -форм свободных аминокислот мешают I»-формы, этих: же соединений, присутствующие в среде. Однако, если они находятся в форме пептида, то такого явления не происходит (i4ar& t sneii , 1952). Йроме того, есть указания на то, что свободные аминокислоты легко разрушаются. Пептиды же "защищают" их от разрушения и по мере надобности снабжают данный организм необходимой аминокислотой (ЫЬага et al. , 1952). В некоторых работах. ( Wooley , 1948; іолез , Wooley ,1962) показано, что "стрептогенин"- вещеатво частичного гидролиза.белка, стимулирует рост i.casei.
Свойства дрожжей, выделенных из различных заквасок
Фосфокетолаза в качестве кофермента содержат тиаминпиро-фосфат. Кроме гетероферментативных. молочнокислых бактерий, фос-фокеталаза найдена только y oetobacter xylinum (Schramm et al. , 1958). Пентозофоофатный путь сбраживания углеводов, в котором участвует фосфокетолаза,называют сейчас фосфокето-лазным.
Дальнейшее превращение 3-фосфоглицеринового альдегида происходит по схеме Эмбдена-ДОейергофа-Парнаса с образованием в качестве конечного продукта молочной кислоты (рис. 4).
При гетероферментативном сбраживании глюкозы образуются 2 моля АТФ, однако один моль ее затрачивается на фосфорилиро-вание этого сахара. Кроме того,при этом брожении образуются восстановленный НАД или НАДФ , которые могут служить донорами водорода при восстановлении промежуточных продуктов брожения (ацетальдегида, пирувата). Помимо этого при гексозомоно-фосфатном пути брожения образуются нентозы-компоненты, необходимые для биосинтеза нуклеиновых: кислот и некоторых ферментов, что не происходит, когда брожение протекает по пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса. Возможно, поэтому гетероферментативные молочнокислые бактерии растут на более простых средах, чем го-моферментативные молочнокислые бактерии, часто требующий для своего развития наличия в среде готовых пуриновых и ниримиди-новых оснований.
Некоторые исследователи считают, что молочнокислые бакте-рии из рода ьеисопоагос ц Lactobacillus plantarua сбражи-Еают углеводы только по фосфокеталазному пути ( Rainbow , Hose , 1963; Doeaie , 1969). некоторых молочнокислых бактерий существует также путь брожения углеводов которая известен под названием пентозофое-фокетолазного { Яе Moss et al. , 1951; 1953 J De Moss ,1954 а,ф jJobrogosa,iJe Moss » 1963 ; Lee, Uobro&osz , І9Є5), Этот путь является разновидностью пентозоионофосфатного аути сбраживания углеводов и связан с превращениями различных ( Сахаров Б ксилулозо-б-фосфат, который под деістнзем фосфокетолазы расщепляется на ацетилфосфат и З-фосфогляцерщювый альдегид (Hoeiie, 1969), Пути превращения углеводов но ііентозо$осфокбтолазному ну ти предстаБлены аа рис» 5« На основании изучения ферментов влолочнокислого брожения Бшяз и соавторы ( Виуя et al, t 195?) пришли к виводу о существовании трех тшов МОЛОЧЙОКЙСЛШС бактерий: 1) облигатных гокюферментативншс» шещах альдолазу фрук-тоза 1 6-дифосфата, но не имеющих дегідрогеназу глшоз&-6-фосфа-та и 6 оо$оглщоновой кислоты % 2) облигатвых гетероферментатз&шх ямеодих указанные выше дегидрогенаэы„ но лишенных альдолази фруктоза-І#6-дифосфата ; 3) факультативных гшофермеататжвных» имеющие все три фермента и способные сбраживать углеводы по пути Эмбдеяа 4!еиер гора-Парнаса и гексозошнофоефатйоьзу пути Сбраживание углеводов, как сейчас показано, не является единственным способом получения энергии молочнокислыми бактериями. Ряд исследователей установили, что источником энергии для некоторых молочнокислых бактерий, а именно для представителей рода Leuconostoc , а также i.casei, btr.diaoetiiacti3 » может служить процесс окисления лимонной кислоты (Campbell , &unsalas,I944; Gunsalua «Campbell » 1944 ; Harvpj- . Collins » 1963). Для приготовления кисломолочных, продуктов, особенно в маслоделии и сыроделии сбраживание лиманної: кислоты имеет важное значение. Лимонная кислота усиливает гетероферментативное молочнокислое брожение, так как потребление цитратов происходит во взаимосвязи с использованием лактозы (КЛИМОВСКЙЙ, 1966). Б молоке лимонная кислота присутствует в небольших количествах -0,14-0,20$ (Инихов, 1970), но достаточных для того, чтобы повлиять на обмен веществ микрофлоры, увеличить количество побочных продуктов и уменьшить выход молочной кислоты. ДЛимоннокис-лые соли стимулируют также рост некоторых молочнокислых бактерий. Характер и количество образовывающихся продуктов при сбраживании молочнокислыми бактериями лимонной кислоты в значительной степени зависит от значения рН. При рН выше 7,0 молочная кислота фактически не образуется и брожение протекает согласно следующему уравнению (, food , 1961). Какой бы не был состав, образуемых конечных продуктов, в результате сбражиЕания цитрата происходит образование пирувата, дальнейшее превращение которого в значительной степени зависит от рН среды.
Давно было замечено, что брожение молочного сахара в присутствии лимонной кислоты, осуществляемое гетероферментативны-ми молочнокислыми бактериями, стимулирует образование диаце-тила. Образование четырех углеродных соединений, диацетила (CHg-CO-CO-CHg) и ацетоина (CHg-CHQHHXJ-CHg), уменьшает выход молочной кислоты, снижает кислотность и улучшает вкус образуемого продукта. Улучшение качества и создание приятного аромата молочных: продуктов является одной из главных задач микробиологов, работающих в молочной промышленности. Характерной особенностью высококачественного кислосливочного масла, а также ряда других продуктов является приятный, слегка кислый вкус и в меру выраженный специфический аромат, создающиеся главным образом в результате жизнедеятельности молочнокислых бактерий, способных сбраживать лимонную кислоту. Приятный вкус и аромат многих кисломолочных продуктов обуславливается наличием диацетила, ацетоина, летучих кислот, углекислоты, спирта и некоторых, эфи РОБ.
