Введение к работе
я у.
' Актуальность проблемы. Большинство экспериментальных работ по изучению адвентивного ризогенеза у зеленых черенков выполнено на травянистых" объектах и в меньшем количестве—на древесных растениях. Анатомических работ по изучению морфогенеза придаточных корней' у ксилярных двудольных, обладающих вторичным камбиальным ростом, выполнено мало, а для многих видов, форм, культиваров, размножаемых черенками, особенности заложения, формирования и затем роста адвентивных корней не изучены. Познание микро- и макроморфологических процессов новообразования корней позволяет изучить гистоморфологическую сущность основных этапов их морфогенеза и' в значительной мере решить основополагающую проблему зарождения и развития придаточных корней у ксилярных -двудольных.. Вместе с тем подробный гистоморфологический анализ основных этапов образования придаточных корней у высших споровых и двудольных дает возможность провести филогенетическую оценку эволюции морфогенеза придаточных корней у современных высших растений и подойти к пониманию возникновения корня у древних наземных ризофитов.
Недостаток последовательных гистоструктурных исследо
ваний в изучении морфогенеза придаточных корней у древес-
но-кустарниковых двудольных и'обусловил проведение настоя
щей работы. Работа выполнена в соответствии с тематиче
ским планом научных исследований ТСХА, номер государст
венной регистрации 01.870015826. \
Цель и задачи исследований. Последовательность образования кладогенных корней может быть рассмотрена на тканевом уровне как перестройка тканей стебля в ткани корня и на уровне органов — как перестройка части побеговой оси в ось корня. Закономерная соподчиненность этапов, через которые проходят преобразования одной оси в другую, вероятно,- в основных чертах повторяет реальные пути филогенеза придаточных корней, включая эволюционные приобретения в ходе раз-эития ризофитов от,высших споровых <к двудольным. Исходя
ТРД"
ЦЕНТРАЛЬНАЯ '
Моск. слль-.'.-о.чэз ачадемии
ич. К. ts. . идор;
И не.t>suqb-.
из того, что все гистоморфологические перестройки оси в направлении новообразования корня детерминированы и предопределены отбором, их изучение позволяет выявить реальную картину адвентивного ризогенеза и на этом основании приблизиться к пониманию эволюции морфогенеза придаточных корней При этом допустив, что двудольные, наиболее полно аккумулировав в процессе филогенеза способы новообразования корней, располагают и наиболее совершенной его формой, достаточной для экстраполяции
Указанные теоретические предпосылки предопределили цель настоящего исследования в следующих взаимосвязанных направлениях изучение укореняемости зеленых черенков двудольных растений, гистоморфологический анализ образования придаточных корней и исследования в сравнительном плане морфогенеза придаточных корней у высших споровых и двудольных растений
Исходя из цели исследования, были поставлены следующие задачи
экспериментально проверить и провести анализ распределения укореняемости зеленых черенков в ряду жизненных форм, их экотипов, видов, культигенов и сортов двудольных;
исследовать гистоморфологические особенности формирования и анатомическое строение зоны корнеобразования зеленых черенков,
выявить особенности переетройкн тканей в стебле черенков в процессе образования придаточных корней;
изучить особенности развития придаточных корней на начальном этапе их самостоятельной жизни,
провести сравнительный гистоморфологический анализ образования кладогенных корней у высших споровых с формированием придаточных корней у двудольных.
Научная новизна результатов исследований. Впервые доказано, что образование придаточных корней зависит прежде всего от анатомической структуры стебля черенка и в меньшей мере от таксономической принадлежности и жизненной формы. Процессы перестройки в анатомической структуре подчинены направленным изменениям цитоморфологнческо-го комплекса тканей той части стебля, где закладывается придаточный корень Наши исследования показали, что обра-ювание придаточных корней возможно только при условии наличия радиального прироста тканей стебля, в которых начинается направленная перестройка Радиальный прирост характеризуется меньшими размерами одноклеточных проводящих элементов древесины, усилением развития осевой и лучевой паренхимы и увеличением размеров их клеток
Впервые установлено, что образование придаточных корней определяется такой направленной перестройкой гисто-
структуры стебля, которая приводит к образованию бокового выроста проводящих тканей. На вершине такого выроста обособляется меристема, способная перестроиться в апекс придаточного корня. Апекс корня при этом воспроизводит лишь первичные осевые структуры, образующие тело корня. Весь тканевый комплекс перехода от базальной части придаточного корня к стеблю образуется исключительно тканями последнего. Гистоструктурная связь между .придаточным корнем и стеблем обеспечивается инверсией тканей стебля.
Впервые обнаружены взаимодействия, возникающие между ростом клеток сердцевинного луча, формированием первичного бугорка придаточного корня и последующей . дифференциацией бугорка в апикальную меристему придаточного корня и комплекс дериватов проводящих тканей.
Получены новые сведения о .том, что положительный или отрицательный исход ризогенеза зависит от растяжения клеток сердцевинных лучей стебля. Благодаря растяжению клеток сердцевинного луча локально изменяется пространственная ориентация инициалей камбия и, как следствие, изменяются направления их деления, что приводит, к формированию не только меристематического бугорка придаточного корня, но и предопределенной деривации проводящих тканей стебля. При формировании имеющих камбий или постоянных придаточных корней камбиальная зона стебля и инициальный слой камбия участвуют в корнеобразователыюм процессе в качестве гистогенной и органогенной меристемы.
В итоге сравнительного анализа процесса ризогенеза у высших споровых и двудольных получены новые данные о сходстве у них базипетальной связи придаточных корней со стеблем. Это позволило выявить критерии степени примитивности адвентивных корней и предложить свою гипотезу их возникновения.
Практическая значимость исследований. Полученные в работе результаты расширяют представление о развитии, процесса образования придаточных корней. Приведенные сведения о перестройке гистоструктуры стебля в зоне корнеобра-зования, данные о взаимодействии клеток, сердцевинного луча, и изодиаметрических инициалей камбия при формировании апикальной меристемы придаточного корня, а также сведения о развитии тканевого комплекса базипетальной связи придаточного «орня со стеблем имеют теоретическое, методическое и практическое значение.
Теоретический интерес представляют сведения о том, что морфогенез придаточных корней не сводится к органогенезу, а является совокупным многоплановым процессом направленных перестроек тканей стебля. Развитию корня предшествуют изменения гистоструктуры проводящих тканей в зоне корнеоб-
рловання зеленых черенков происходит усиление иаренхи-матизашш, изменяются линейные размеры клеток и их ориентация и создаются особые топографические условия, способствующие трансформации вторичной меристемы стебля в пер вичную меристему корня
В методическом плане на основе представленного материала появляются реальные возможности анализа зависимости ризогенеза от гистоструктуры сердцевинных лучей и выяснения вариабельности онтогенеза апикальной меристемы придаточных корней.
Практическая ценность работы состоит в объяснении причин разной укореняемостн зеленых черенков и появления морфологически разных корней в пределах придаточной корневой системы черенков Установленная зависимость новообразования корней от строения сердцевинных лучей стебля открывает возможности не только целенаправленного поиска новых технологических возможностей предварительной подготовки маточных растений к черенкованию, но может служить диагностической основой отбора новых растений, пригодных для размножения черенками
Апробация работы и публикация. Материалы исследований докладывались на ежегодных научных конференциях ТСХА (1972—1993 гг.), конференции молодых ученых Крыма (Ялта, 1965), Межвузовской научно-метолической конференции (Москва, 1968), совещании специалистов стран — членов СЭВ по изучению опыта размножения растений зелеными черенками (Москва, 1971), Всесоюзном научно-производственном совещании по совершенствованию технологии зеленого черенкования (Москва, 1982), региональной конференции по теоретическим вопросам регенерации (Махачкала, 1984) и др.
Основные положения диссертации опубликованы в 27 работах общим объемом 14 печ л
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, обсуждения результатов и выводов, списка цитированной литературы из 383 источников, в т ч 79 зарубежных и приложения Общий объем работы 263 страницы, в т ч машинописного текста 215, таблиц —19, включая приложение, и 29 рисунков Приложение состоит из 3 таблиц