Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья Чернявская Татьяна Антоновна

Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья
<
Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья
>

Данный автореферат диссертации должен поступить в библиотеки в ближайшее время
Уведомить о поступлении

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Чернявская Татьяна Антоновна. Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья : ил РГБ ОД 61:85-3/720

Содержание к диссертации

Введение

Глава I . Характеристика природных условий района исследований . 9

1.1. Климат 9

1.2. Рельеф и почвы 14

1.3. Растительность 15

1.4. Агрометеорологические условия периода исследований 17

Глава II . Программа, методика и объекты исследований . 21

2.1. Программа исследований 21

2.2. Характеристика объектов исследования 21

2.3. Методика исследований 22

Глава III. Шологические и экологические особенности вяза мелколистного uwtos pumila L. 30

Глава IV . Морфологическая характеристика щдов и формшза . 39

4.1. Морфологические формы вяза мелколистного . 40

4.2. Вяз листоватый (берест) 46

4.3. Искусственный гибрид вяз мелколистный х берест . 46

4.4. Сравнительный анализ характерных морфологических признаков 48

4.5. Выводы 52

Глава V . Кариологйческая характеристика исследуемых видов и форм вяза 55

5.1. Современное состояние вопроса 55

5.2. Митотическая активность 58

5.3. Морфология митотических хромосом ; . 60

5.4. Сравнительный морфометрический анализ кариотипов 60

5.5. Искусственное вызывание полиплоидии у ильмовых . 70

5.6. Выводы 72

Глава VI . Особенности микроспорогенеза у форм и гиервдов вяза 74

6.1. Строение тычинки 75

6.2. Микроспорогенез 78

6.3. Морфология и жизнеспособность пыльцы 90

6.4. Выводы 91

Глава VII . Оценка сшенных потшств форм и гиервдов вяза 93

7.1. Характер роста 93

7.2. Наследование морфологических признаков 94

7.3. Устойчивость к голландской болезни 97

7.4. Наследование физиологических особенностей . 99

7.5. Кариологический анализ 102

7.6. Выводы и практическое использование семенных потомств 102

Выводы и предложения 106

Список литературы 109

Приложения. 133

Введение к работе

В программе комплексного развития сельского хозяйства, принятой ХХУІ съездом КПСС, поставлена задача значительно повысить эффективность использования земли, производственных фондов, материальных ресурсов. В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года" подчеркивается необходимость всемерного повышения плодородия почв и урожайности, дальнейшего роста и развития производства зерна, широкого осуществления мелиоративных работ на основе научно-технического прогресса.

Важнейшим средством борьбы с засухой и ветровой эрозией почв служит полезащитное лесоразведение. Непосредственно улучшая микроклимат при произрастании сельскохозяйственных растений, защитные насаждения обеспечивают стабильность урожаев. Являясь одной из важнейших мер, составляющих комплекс по борьбе с неблагоприятными факторами внешней среды, защитные лесные насаждения преобразовывают ландшафт местности, способствуют восстановлению экологического равновесия и биологического благоустройства аридных районов страны. Площадь защитных лесных насаждений в нашей стране превышает 5 млн. гектаров и продолжает увеличиваться.

В настоящее время возросли требования к видовому составу древесных пород, используемых для создания лесных полос, с целью получения максимально эффективных конструкций с наименьшими затратами при их создании и эксплуатации. Эти требования сводятся к быстроте роста древесных пород в высоту, ажурности их крон, хорошей очищае-мости стволов от сучьев и высокой жизнеспособности и долговечности деревьев. Особые трудности в подборе видового состава встают в экстремальных лесорастительных условиях.

Наиболее распространенными в искусственных насаждениях засушливых областей являются ильмовые, отличающиеся быстротой роста, особенно в молодом возрасте, легкостью разведения, а самое главное - устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды.

В защитных насаждениях Нижнего Поволжья наиболее распространен вяз мелколистный ( Ulmus pumila Ь. ), количество которого составляет IQffo от всего породного состава искусственных насаждений данного региона. Сложившийся в последнее десятилетие комплекс неблагоприятных погодных условий вызвал усыхание и даже гибель ильмовых, в том числе и наиболее устойчивого из них вяза мелколистного. Растения, сохранившиеся после губительных засух, морозных бесснежных зим, вспашки голландской болезни представляют особый интерес для селекционной работы - выделения наиболее устойчивых особей.

Учитывая интенсификацию работ по организации лесного семеноводства на селекционно-генетической основе, необходимо использование выделенных устойчивых деревьев в качестве маточников, которые являются резервом повышения устойчивости и.долговечности будущего поколения защитных насаждений в трудных лесорастительных условиях произрастания.

Изучение отобранного генофонда является одним из этапов в выполнении программы перевода семеноводства для защитного лесоразведения на селекционную основу.

В систематическом отношении сохранившиеся экземпляры ильмовых представлены вязом мелколистным ( Ulmus pumila Ь. ), берестом ( Ulmus campestris L.(Ulmus carpinifolia Rupp#), спонтанными гибридами между этими видами и морфологическими формами.

В свете предположения естественной гибридизации вяза мелколистного с другими видами рода Ulmus определенный интерес представляет цитологическое изучение выявленных гибридных морфологических форм. Поэтому в нашем исследовании лесоводственно-морфологиче-ское описание формового разнообразия вяза мелколистного, произрастающего в искусственных насаждениях Волгоградской области, сопровождалось изучением закономерностей прохождения мейотического и ми-тотического делений. Выявление нарушений этих процессов в той или иной степени дает представление о наличии гибридности у морфологических форм и прогноз по плодоношению, образованию полнозернистых семян.

Актуальность исследований заключается в изучении биологических особенностей отобранных устойчивых морфологических форм и гибридов вяза мелколистного, установлении передачи ценных признаков семенному потомству, в целях создания долговечных и устойчивых к неблагоприятным условиям внешней среды защитных лесонасаждений.

Целью работы являлось выявление формового разнообразия вяза мелколистного, установление причин и путей их возникновения, выяснение степени проявления гетерозиса, обуславливающего большую экологическую приспособленность гибридных форм к жестким условиям произрастания. А также поиск возможных различий у форм на кариологическом уровне, с целью ранней диагностики положительных качеств, семенного потомства.

Научная новизна. Впервые цитологическими методами установлено гибридное происхождение выделенных морфологических форм вяза мелколистного, подтверждена гибридность растений, полученных при экспериментальном скрещивании Ulmus pumila L. и Ulmus campestris L. У гибридных растений при изучении микроспорогенеза выявлены нарушения мейотического деления и процесса образования пыльцы. _ 7 -

Сравнительным биометрическим изучением кариотипов опытных растений установлены различия между линейными размерами хромосом видов и гибридных форм вяза.

Многосторонние исследования различных признаков вяза мелколистного позволят в дальнейшем ускорить разработку методов генетико-се-лекционных работ, помогут решить проблемы долговечности этой породы при использовании в защитном лесоразведении в трудных лееораститель-ных условиях Нижнего Поволжья.

На защиту выносятся основные положения работы: определение систематической принадлежности спонтанных гибридов вяза мелколистного по морфологическим признакам; сравнительная биометрическая характеристика кариотипов вяза мелколистного, береста, спонтанных и искусственных гибридов между ними; особенности микроспорогенеза отобранных особей, форм и гибридов ильмовых; генетическое расщепление и наследуемость основных биолого-морфологических и кариологических признаков в семенном потомстве устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды ильмовых.

Проведенными патогенетическими исследованиями установлено, что формовое разнообразие Ulmus pumila L. в искусственных насаждениях Нижнего Поволжья является следствием спонтанной гибридизации данного вида с Ulmus campestris Ъ. (Ulmue carpinifolia), морфологические признаки отселектированных групп вяза на 75-95% наследуются семенным потомством. Обнаруженные различия в линейных размерах хромосом сохраняются у семенных потомств.

Практическое значение. Выявленная стабильность сохранения ма- теринских признаков у семенных потомств отобранных форм вяза дает возможность закладывать семейственные семенные плантации из сеянцев, исключая трудоемкую операцию црививки. Кариологический анализ можно использовать как один из методов ранней диагностики, диффе-ренцировки селекционного посадочного материала по систематическим группам.

Исследования выполнены в отделе биологии древесных пород Всесоюзного научно-исследовательского института агролесомелиорации в период 1973-1980 гг.

Диссертационная тема прорабатывалась как один из вопросов те-матического плана № 79065905 Всесоюзного НИИ агролесомелиорации проблемы: "Повысить биологическую устойчивость защитных лесных насаждений на основе эколого-биологических исследований, применения методов интродукции, селекции древесных и кустарниковых пород, улучшения семеноводства в степной зоне СССР".

Результаты исследований отражены в 6 научных статьях, доложены и обсуждены на конференциях молодых ученых ВНЙАЛМИ в 1975, 1979 годах, Волгоградского СХИ в 1979, 1980 годах, приведены в научных отчетах отдела биологии древесных пород ВНЙАЛМИ за 1974-1977 годы.

Климат

Климатические условия области отличаются резкой континенталь-ностью, которая возрастает с запада на восток. Лето жаркое, недостаточно увлажненное, зима холодная, малоснежная. Характерной особенностью климата является наличие сильных восточных и юго-восточных ветров и суховеев, которым особенно подвержена юго-восточная часть области.

Важную роль в определении климата играет проходящая над областью полоса высокого атмосферного давления ("барометрическая ось континента", установленная А.И.Воейковым, 1948). Наиболее резко она выражена зимой, протягиваясь с востока-северо-востока к западу-юго-западу в виде отрога сибирского антициклона.

На формировании климата сказывается равнинный характер терри- . тории, удаленность от обширных водных пространств (И.С.Глух, I960, Справочник по климату СССР, 1968) и близость пустынь Средней Азии. Территория доступна для свободного вторжения холодных масс воздуха из Арктики, но северные циклоны, как правило, не приносят осадков, теряя влагу по пути следования.

Температура воздуха имеет резко выраженный годовой ход. Годовая амплитуда экстремальных температур воздуха составляет 75-85.В январе абсолютный минимум температуры может опуститься до -35, а в июле максимум может подняться до 442.

Продолжительность периода со среднесуточной положительной тем- пературой выше 0С в районе городов Волгограда составляет 236 дней, Камышина - 216 дней. Средняя многолетняя годовая температура воздуха равна в Волгограде 7,5, в районе Камышина - на 2 ниже. Максимальная температура поверхности почвы +62,5, минимальная -36,0С (рис.1).

После зимних морозов температура воздуха быстро повышается. В апреле среднемесячная температура воздуха на 15-16 выше, чем в феврале. Переход средней суточной температуры воздуха через 0 происходит в середине марта. Средние даты последнего мороза - 20 апреля. Первые морозы возможны в конце октября - начале ноября. Среднее многолетнее количество осадков за год в Волгограде равно 318 мм, в Камышине - 386 мм, величина возможного испарения -588 мм. Баланс влаги весьма напряженный.

Количество осадков сильно колеблется по годам. За последние 20 лет 1957, 1959, I960, 1965, 1969, 1971, 1972, 1975 годы были засушливыми. Количество осадков за год составляло 220-271 мм. Около 50% осадков выпадает в теплый период, когда наблюдается сильное испарение с поверхности почвы. Характер летних осадков преимущественно ливневый, вследствие чего наблюдается значительный сток. Осенние осадки полнее впитываются почвой и вместе с зимними обуславливают запас влаги в ней.

Очень неблагоприятно сказывается на росте насаждений низкая относительная влажность воздуха, которая иногда снижается до 7%. Максимум относительная влажность воздуха имеет в декабре-январе, а минимум - в июле-августе. Число дней с относительной влажностью меньше

Волгоградская область относится к районам с повышенными скоростями -ветра, здесь сказывается преобладание открытых безлесных пространств. За год по области бывает до 20-30 дней, когда скорость ветра превышает 15 м/сек. Максимальная скорость достигает 35 м/сек (по Е.Т.Дегтяревой, 1970). Иногда бывают шквальные ветры с сильным дождем и грозой.

В течение года преобладают ветры восточных румбов (рис.2). Преобладание этих ветров особенно ярко выражено в холодный период года. Летом часты ветры западных румбов. В августе и сентябре повторяемость ветров этих двух направлений почти одинакова. Средняя скорость ветра около 5,2 м/сек. Наибольшая среднемесячная скорость ветра наблюдается в феврале - 7,1 м/сек, в июле падает до 4,2 м/сек. В течение года может быть от 30 до 80 штилевых дней. В области бывает от 5 до 14 дней с пыльными бурями. Наиболее часто они возникают в июне.

Зимой наиболее опасными являются сильные (12-20 м/сек и более) северные и восточные ветру, дующие при значительных морозах. Весной и летом большой вред приносят ветры восточных румбов, так как они зачастую сопровождаются суховейными явлениями.

Сильные и сухие ветры, низкая относительная влажность и высокие температуры воз,пуха в летний период создают условия, способствующие интенсивному испарению воды с поверхности почвы и водоемов. Испарение с водной поверхности в районе города Волгограда в Зраза превышает количество осадков, у Камышина,- в 2 раза. Физическое испарение воды из почвы происходит преимущественно из верхнего слоя глубиной до 60 см, из которого испаряется до 90/о от общего количества воды.

Программа исследований

Объектами исследований служили морфологические формы вяза, устойчивые к неблагоприятным условиям внешней среды, отобранные в защитных насаждениях Нижнего Поволжья после экстремальных лет, а также вяз мелколистный (Ulnrue pumila Ъ. ) и берест (U. campestris Ъ.), их искусственный гибрид и спонтанные гибриды, произрастающие в дендрариях городов Волгограда и Камышина.

Путем рекогносцировочных обследований насаждений опытного хозяйства ВНИАЛМИ, хозяйств Калачевекого, Октябрьского, Дубовского и Камышинского районов Волгоградской области, а также Балаковского района Саратовской области было предпринято таксационное описание. На основе обследований и таксационного списания были составлены карточки на выявленные, отличающиеся энергией роста и хорошим состоянием, особи (приложение I). Эти деревья были пронумерованы, окольцованы, в дальнейшем с них собирались неоднократно семена, брался материал для вегетативного размножения.

В итоге селекционного отбора в защитных лесных насаждениях Нижнего Поволжья было выделено 50 наиболее устойчивых к комплексу неблагоприятных климатических условий особей вяза, отличающихся хорошим ростом. Отобранные деревья по морфологическим признакам разделили на следующие группы форм. 1. Типичную форму вяза мелколистного, имеющую основные особенности, характеризующие данный вид. 2. Длинноветвистую,близкую к типичной форме, имеющую редкую раскидистую крону. 3. Гладкокорую, имеющую нехарактерную для вяза мелколистного гладкую текстуру коры. 4. Крупнолистную форму. Кроме указанных форм вяза мелколистного для изучения использовались искусственные гибриды вяза мелколистного х берест (вяз листоватый), полученные А.В.Альбенским в Камышинском дендрарии. Контролем служили родительские виды этого гибрида. Ввиду разбросанности объектов исследований на значительное расстояние друг от друга, в дендрарии г.Волгограда было выращено вегетативное потомство от всех морфологических форм для удобств выполнения цитологических исследований. На питомнике ВНИАЛМИ в течение 2-х лет выращивалось семенное потомство со всех отобранных особей. На этом материале устанавливалась степень наследуемости родительских признаков семенными по-томствами. Для выполнения намеченной программы проводились исследования на основе полевых, лабораторных и вегетативных опытов согласно существующих методик и вновь разработанных. Отбор наиболее перспективных морфологических форм вяза мелколистного проводился в искусственных насаждениях различного мелиоративного назначения, вступивших в стадию плодоношения. При выделении морфологических форм использовался широкий справочный материал; "Деревья и кустарники", т.П, 1951; Практикум по лесной селекции, Пятницкий С.С, 1961; Ареалы деревьев и кустарников СССР, 1977. Всем выделенным растениям вяза была дана подробная морфологическая характеристика с использованием общепринятых методик (Молча-нов А.А., Смирнов В.В., 1967; Молчанов А.А., 1970; Пятницкий С.С, 1961). Сравнительные морфологические исследования сопровождались фенологическими наблюдениями прохождения главных фенофаз. Основными показателями для выявления и отбора деревьев, перспективных для защитного лесоразведения, являлись: высокая жизнеспособность в трудных лесорастительных условиях, быстрота роста, прямизна ствола, форма и архитектоника крон, очищаемость стволов от сучьев. Фенологические наблюдения проводились лишь за главными фенофазами: цветение, распускание листьев, продолжительность вегетации. - 24 Необычно суровые зимы 1968-69 и 1971-72 годов позволили выделить зимостойкие особи в вязовых искусственных насаждениях. При этом степень повреждения растений морозом определялась по шестибалльной системе Н.К.Вехова (1949): 0 - растения не имеют повреждений, вегетация началась из верхушечных почек побегов; 1 - подмерзание верхушечных почек однолетних побегов; 2 - частичное или полное обмерзание всех однолетних побегов; 3 - обмерзание всех однолетних побегов и частично повреждены побеги старшего возраста; 4 - обмерзание отдельных участков кроны и частичное подмерзание поверхностных корней; 5 - обмерзание надземной части растения до корневой шейки или вымерзание корневой системы. Искусственное заражение для определения устойчивости потомства к голландской болезни проводилось в мае на 20 однолетних растениях каждой морфологической формы вяза, чистых исследуемых видов искусственного гибрида инокуляцией под кору суспензии гриба Cerato-cyetie ulmi (Buism) CMoreau., по методике Е.А.Крюковой (1975). Интенсивность повреждения оценивалась по 5-тибалльной шкале, где: 0 - повреждений нет; 1 - слабое повреждение, усыхают отдельные листочки или только внутренние признаки поражения; 2 - поражение среднее, усыхают отдельные веточки; 3 - поражение среднее, некоторые органы (30-50% растений) усыхают ; 4 - сильное поражение, гибель 75-100% растений. Учет поражения проводился через 20, 40 дней после инфицирова - 25 ния и в конце вегетации.

Морфологические формы вяза мелколистного

Типичная форма составляет основное количество деревьев в лесг ных полосах (80-85$). Достаточно быстро растет: к 12-летнему возрасту на зональных каштановых почвах достигает высоты 7,0-7,5 м. Ствол прямой, в верхней части обычно разветвляющийся. Кора серовато-коричневая с редкими, снизу глубокими, трещинами. Характерным признаком является ветвление с углом расхождения боковых побегов от основного ствола в пределах 20-40.

Крона вытянутая, обратнояйцевидной формы, компактная, средней густоты. Однолетние побеги - 50-70 см, сбежистые, с диаметром у основания 3-4 мм и у вершины до 0,5 мм, буровато-зеленые с коричневатым оттенком. Мелкие боковые побеги правильно перисторасположенные в одной плоскости, с очередным расположением по длине побега.

Листья мелкие, правильные, яйцевидные или яйцевидно-вытянутые длиной 2,8-4,0 см и шириной 1,8-2,8 см, редко встречаются несколько крупнее. Соотношение ширины листа к его длине как 1,0:1,8-2,2. Расположение листьев на побегах правильное, перистое; окраска листовых пластинок светло-зеленая, черешки короткие 2-5 мм, розовато-коричневые. Почки округлые, размерами: листовые 1,0-1,5 мм и цветочные 2,0-2,5 мм, красновато-бурые.

Растения с обоеполыми цветками. Цветки по 5-12 шт. собраны в соцветия, в пучках, цветоножка 1,0 мм длины. Цветки длиной 2,5--3,0 мм окрашены в яркий сиреневато-бордовый цвет, цветоножка светло-зеленая. Тычиночные нити короче или равны длине околоцветника, розовато-сиреневые. Пыльники фиолетовые, после раскрытия становятся темно-коричневыми (рис.3). Крылатки плодов светлой окраски, до 8-12 мм в диаметре, рассеченные внизу и сросшиеся концами; семечко-орешек расположено в центре крылатки, его длина составляет 3,0-3,5 мм. Плодоносит ежегодно и обильно. Концы однолетних побегов в суровые зимы часто обмерзают до 1/3 длины.

Длинноветвистая форма - наиболее близкая к типичной, участие в насаждениях от I до 5%. По интенсивности роста не уступает типичной, ствол прямой; кора темно-серая, кверху светлеющая, снизу мелкотрещиноватая. Крона более развесистая, вытянутая, повышенной густоты, угол ветвления боковых побегов с основанием 30-50, Однолетние побеги 65-80 см, иногда до 100, толстые малосбежистые, с диаметром у основания 5-6 мм и у вершины до 2 мм, поникающие или свисающие, буровато-зеленого цвета.

Листья средней величины, длиной 2,5-6,0 см и шириной 2-3,5 см темнозеленые, гладкие вытянуто-яйцевидные. Соотношение ширины листа к длине 1:1,7-2,0. Иногда встречаются листья неравнобокие. Расположение боковых побегов и листьев очередное, иногда неясноперис-тое, черешки 5-Ю мм длиной, сверху розоватые или сиреневые, снизу светло-зеленые.

Цветки окрашены несколько бледнее, чем у типичной формы, тычиночные нити равны длине Околоцветника бледно-розовые или светло-зеленые, число цветков в соцветии 8-14, тычинок только 4, тогда как у половины цветков 5 тычинок. Цветочные и листовые почки отличаются от типичной сформы тем - 43 но-коричневым цветом. Крылатки плодов более темной окраски, диаметром 9-12 мм. Плодоносит ежегодно, но менее обильно. Обмерзание однолетних побегов наблюдается только в особо суровые зимы, но не более как на 1/5 длины. Гладкокорая форма. Участие в насаждениях 2-3$. Это наиболее интенсивно растущая форма. Ствол прямой снизу темно-серый, кверху серо-оливковый, до 1,5 м, внизу мелко-трезиноватый, а выше по стволу кора гладкая. Угол ветвления боковых побегов с основным стволом 40-60, крона округлая, развесистая, густота выше средней. Однолетние побеги длиной 50-80 см, толщина у основания до 4,5 мм и у вершинки 1-1,5 мм, слегка поникающие. У основания серо-оливковой окраски, а к верхушке коричневато-зеленые. Почки круглые, более крупные, чем у типичной формы, диаметром листовые 1,5 мм, цветочные до 3,5 мм, коричневые. Листья неравнобокие, обратно-яйцевидные, продолговато-яйцевидно-вытянутые, гладкие блестящие темно-зеленые длиной 3,0-7,5 см и шириной 2,1-4,5 см. Черешки листьев длиной 3-6 мм розовато-фиолетовые. Цветки крупнее, чем у типичной формы - 3-4 мм длиной, бледнее окрашены: верхняя часть розовато-сиреневая, постепенно светлеющая к цветоножке до светло-зеленого цвета. Тычиночные нити по длине равны околоцветнику, розовато-сиреневые. Количество тычинок 4, цветков в соцветии 10-18.

Современное состояние вопроса

Генетика лесных древесных пород на сегодняшний день накопила много экспериментальных данных. Чтобы понять причины сильной изменчивости в пределах одного вида, мы должны подойти к определению растительного сообщества с точки зрения генетической структуры (Л.Ф. Правдин, 1974).

В изучении изменчивости основных лесообразующих древесных пород наибольшее внимание биологов привлекли исследования по кариологии. Кариологический анализ естественно дополняет и углубляет полученные результаты морфолого-анатомических и физиологических признаков растений и в конечном итоге представляет их изменчивость и эволюцию на хромосомном уровне. Подробное изучение морфологии хромосом вида и разных внутривидовых таксонов дает возможность правильнее оценивать их систематическое положение, а также определять пути их дифференцирования в ходе эволюции. Весьма полезен этот метод и в селекционной работе.

Древесные породы по своей биологии и экологии отличаются от однолетних культурных сельскохозяйственных растений длительными сроками выращивания, поздним периодом вступления в фазу плодоношения и т.д. Они относятся в большинстве своем к группе растений, цитогенетика (в том числе морфология хромосом) которых изучена недостаточно.

Генетические исследования последних лет (М.А.Іфдинов, 1982) свидетельствуют об отсутствии корреляции между размерами хромосом и филогенетической примитивностью или высокой организацией видов, но отмечают корреляцию величин хромосом с адаптацией к климату. По данным некоторых исследователей (Навашин М.С., Чуксанова Н.А., 1970; Морозов Г.П., 1978) эволюция видов идет как в направлении увеличения, так и в направлении уменьшения хромосом в зависимости от экологических условий их существования.

Изучение хромосомных аппаратов древесных растений показало, что различные виды одного рода, их фенологические формы и даже гибриды имеют одинаковые числа хромосом, присущие этому роду, а измененное их количество встречается лишь у естественных или искусственных полиплоидов. Однако количественное выражение диплоидных наборов хромосом, как основных носителей наследственности, не может отразить разнообразие видов и форм древесной растительности. Например, естественный гибрид тополя белого с осиной ( Populus alba Ь. х Populus tremula Ъ. ) имеет хромосомный набор идентичный с родителями, но резко отличающийся от них по фенотипу (Л.Ф.Щепотьев, Н.К.Навалихина, 1968).

В определении генетических связей в настоящее время большое значение придается морфологии хромосом, особенностям кариотипа. В кариотипическом отношении род ильмовых изучен далеко недостаточно. Работы по изучению кариотипов лесных пород на популяционном уровне начали проводиться сравнительно недавно и это связано с необходимостью увеличения продуктивности лесов на основе законов генетики (Л.Ф.Правдин, 1970, 1974).

Работ, посвященных цитологическим исследованиям представителей рода Ulmus немного. Первые сведения о кариотипе Ulnras встречаются в работах Сакса ( Sax, 1933).О.П.Шершукова (1959), И.А.Грудзинская и О.И.Захарьева (1967), изучавшие виды рода ильм, среди которых были и гибриды, не обнаружили отклонений в хромосомных наборах; во всех случаях 2n = 28. Краткие сведения о кариотипе рода ильм приводятся в работе И.А. Грудзинской (1980). У нескольких изученных видов в метафазных пластинках, как на "давленных" временных, так и на постоянных препаратах, из 14 пар набора исследователю удалось точно идентифицировать пару самых длинных (3,8 мкм ) метацентрических хромосом. Четко была заметна пара наиболее коротких (1,4 мкм ) хромосом и на некоторых пластинках постоянных препаратов хорошо видна также пара с маленьким едва заметным спутником. Остальные II пар хромосом набора очень сходны, их средняя длина 1,7 мкм.

Все виды рода ittmus, за исключением тетраплоидного американского ильма (tf.americana L. 2п=56), являются нормальными диплоидами (Martin А.С. ,1946; Черник В.В. ,1977). Однако некоторыми авторами обнаружены формы с триплоидным числом хромосом (Krenberg G.E.,1949; Santamour P.S.,1970,1971) и миксоплоиды (Буторина А.К. и др. 1983). С генетической точки зрения митоз играет важную роль, так как при этом происходит точное распределение генетической информации между дочерними клетками, т.е. осуществляется наследственная преемственность свойств организма и поддерживается непрерывность жизни различных поколений клеток. При нормальном ходе митоза после его завершения из одной клетки образуются две равноценные по генотипу. Нами проводилось изучение митотического деления и сравнительный кариологический анализ выделенных морфологических форм, естественных и искусственного гибрида вяза мелколистного с берестом в целях установления возможных различий между ними на хромосомном уровне, которые могут быть использованы как определяющие признаки при ранней диагностике.

Похожие диссертации на Морфология и цитогенетика различных форм и гибридов вяза мелколистного Ulmus Pumila L. в защитных насаждениях Нижнего Поволжья