Введение к работе
Актуальность работы. Изучение растительных ресурсов дикой флоры и рациональное использование их для нужд народного хозяйства являются одним из актуальных вопросов ботаники. Сырьевую базу можно значительно расширить как эффективным использованием природных запасов растительных ресурсов, так и введением в культуру перспективных дикорастущих полезных растений, каковыми являются многие виды сем. Caryophyllaceae Juss., особенно-содержащие тритерпеновые гликозиды-сапонины. Последние широко используются в медицине, строительстве, пищевой промышленности, цветной металлургии и являются предметом неограниченного спроса за рубежом (Павлов, 1942; Феофанова, 1961 и др.). Сапонины обнаружены в 70 семействах покрытосеменных растений (Муравьева, 1978), но особенно в большом количестве они обнаружены у видов родов Acanthophyllum С.А.Меу., Allochrusa Bunge и Gypsophila L. ceM.Caryophyllaceae Juss.
Однако бессистемная, особенно за последние 20-30 лет, заготовка сапониноносных растений в естественных условиях привело в настоящее время к резкому сокращению их природных запасов, в результате чего заросли промышленного значения полностью исчезли, а виды с наибольшим содержанием сапонина - Allochrusa paniculata и Al. gypsophiloides - занесены в Красную книгу республики Узбекистан (1984, 1998).
Кроме того, ряд вопросов морфологии, анатомии, систематики и филогении сем. Caryophyllaceae до сих пор остается спорным, что обусловлено недостаточной изученностью родов Acanthophyllum С.А.Меу., Allochrusa Bunge и полной неизученностью Kughitangia Ovcz. и Drypis Mich.ex.L. (Regel,1877; GoIenkin,1893; Шишкин, 1936; Овчинников, Чукавина, 1968; Бондаренко, 1971; Юхананов,1974; Юхананов, Сапунова, 1976; Мусаева, 1983; Турсунов,1986,1988; Мадумаров, Дариев,1991). Все это убеждает в актуальности изучения морфолого-анатомического строения среднеазиатских видов ceM.Caryophyllaceae.
Несмотря на огромное народнохозяйственное значение видов вышеназванных родов, до настоящего времени научная литература не располагает сведениями об анатомических особенностях вегетативных и генеративных органов большинства видов, что, видимо, и привело к двум последствиям. Во-первых, среди систематиков нет единого мнения об объеме рода Acanthophyllum. Так, E.Boissier (1867), П.Н.Овчинников и А.П.Чукавина (1968), М.Мусаева, К.З.Закиров (1987) считали Allochrusa и Acanthophyllum самостоятельными родами. Однако, R.E.Trautvetter (1873), A.Regel (1877), F.N.Williams (1889), M.L.Golenkin (1893), Б.К.Шишкин (1936), М.Б.Байтенов, Н.В Павлов (1960) и О.Н.Бондаренко (1971) рассматривали Allochrusa в составе рода Acanthophyllum в качестве подрода последнего. Во-вторых, отсутствует и единое мнение среди ботаников об экологическом типе и жизненной форме (Шишкин, 1936; Овчинников, 1968; Бондаренко, 1971; Мусаева,1983; Камелин, 2003).
С.Петербург
200 5рК
Представители изучаемых таксонов, как и в целом сем.СагуорпуНасеае, исключительно размножаются семенами, но характеризуются низкой семенной продуктивностью, плохим качеством семян (Беспаев, 1963; Мотхин, 1964; Закиров и др.,1965; Турсунов,1969,1980,1986,1988; Мусаева, 1975,1978; Матюнина,1982 и др.).
Для выявления новых сырьевых источников и успешного введения их в культуру чрезвычайно важны комплексные исследования структурных особенностей, их экологии и филогении. Полученные результаты позволят уточнить и составить объективные системы таксонов и разработать рекомендации по выбору экологической ниши с благоприятными условиями для лучшего роста и развития вводимого в культуру перспективного вида. Исследование такого рода представляется необходимым и важным звеном и в создании научных основ охраны редких и исчезающих растений (каковыми являются виды p.Allochrusa) для сохранения и восстановления генетического многообразия флоры, что и обусловило выбор темы настоящего исследования.
Цель исследования. Изучение морфолого-анатомического строения семени, листовых органов, одно- и многолетних стеблей и корней видов сапониносных родов сем. Caryophyllaceae для выявления и уточнения признаков, связанных с их экологией, систематикой, эволюцией, а также жизненной формой.
Задачи исследования:
изучение морфолого-анатомического строения спермодермы, зародыша, прицветничка и чашечки;
установление дополнительных диагностических признаков анатомического строения листа, одно- и многолетнего стебля и корня;
определение приспособительных к аридным условиям признаков морфологического и анатомического строения вегетативных и генеративных органов;
уточнение степени эволюционной подвинутости и филогенетических связей отдельных таксонов;
исследование жизненных форм изучаемых таксонов;
определение среды обитания с наиболее благоприятными условиями для роста и развития, и содержания сапонинов у наиболее перспективного вида рода Allochrusa.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Показана надежность признаков анатомического строения спермодермы, семядолей зародыша в систематике и филогении родов Carypohyllaceae. Прослежено изменение морфологических и анатомических признаков в разных точках ареала, определены нормы реакции видов и их экологический оптимум.
-
Выявленное многообразие строения осевых органов: 7 типов стеблей побегов и 5 типов корней, содержащее переходы от нормального кольцевого центрального цилиндра (актиностели) к аномальному поликамбиальному вторичному утолщению отражает как разные
эволюционные уровни таксонов, так и гетеробатмию в развитии органов.
-
Выявлено направление эволюции от жизненных форм кустарничков кустовидной формы через полукустарнички подушковидной формы, полукустарнички с однолетними ортотропными и многолетними плагиотропными побегами, полукустарнички с короткими многолетними осями, и переходные к типу многолетних травянистых растений, образующие дерновинки.
-
По значимости применения выделены 3 группы морфологических и анатомических признаков: систематические - типы волосков и устьиц, их размеры, папиллозность наружной спермодермы; диагностические для идентификации растительного сырья - толщина спермодермы, удельный вес механической ткани, упорядоченность расположения клеток эпидермы; показательные для определения перспективности интродукции видов p. Allochrusa - Al. gypsophjlloides, Al. paniculata; p.Acanthophyllum - A. albidum, A. stenostegium, A. elatius, A. korolkovii.
Научная новизна.
Впервые:
- выявлены общие и частные диагностические признаки морфолого-
анатомического строения вегетативных органов и семян, характеризующие
отдельные роды и секции;
- отмечено наличие большого сходства у секций Turbinaria и
Pleiosperma по строению семени, стебля и корня;
прослежено изменение морфологических признаков в разных точках ареала видов, определена их норма реакции и экологические оптимумы;
детально изучено морфолого-анатомическое строение 1-летних (за исключением 10 видов, изученных Д.Ю.Турсуновым) и многолетних стеблей 42 видов из 4 родов (Drypis, Acanthophyllum, Kughitangia, Gypsophila) сем. Caryophyllaceae и установлены 7 условных типов строения проводящей системы многолетних стеблей, четко характеризующих вид или группу видов. Определены наиболее примитивный (тип - «A. mucronatum») и подвинутый (тип - «A borsczowii» и «A. tenuifolium»);
- установлены 5 условных типов строения ксилемы многолетних
корней: «нормального древесного строения», состоящего из двух подтипов:
а-подтип «склеренхимный» (A. mucronatum, A. microcephalum, A. sordidum),
б-подтип «паренхимный» (A. borsczowii, A. korolkovii), «смешанный - А»
(A.cyrtostegium и A. pungens), «смешанный - Б» (A. elatius, A. stenostegium);
«астероидный» (A. albidum, A. adenophorum, A. subglabrum, A. tenuifolium,
A.brevibracteatum, A. glandulosum, Kughitangia popovii, К. knorringiana), «с
перевернутыми пучками» (A.serawschanicum и остальные виды);
уточнены жизненные формы изученных таксонов.
морфологические и анатомические признаки разделены на группы по значимости для таксономии, фармакологии и интродукции.
Научная и практическая значимость результатов исследования.
Материалы диссертации выявили основные признаки морфологии, анатомической структуры и жизненных форм ценных сапониноносных видов, для решения спорных вопросов систематики и эволюции, оценки фармсырья, а также интродукции сапониноносных растений, знание которых необходимо при введении в культуру наиболее перспективных из них.
Научная информация и разработанные нами научные рекомендации по введению ценных видов Allochrusa в культуру переданы агрофирме «Бех» Андижанского областного управления сельского и водного хозяйства. Сапониноность доведена до 45%, сапонины используются лакокрасочным заводом УзДОНГЖУ для повышения качества краски, ее белизны и устойчивости к солнечным лучам (акт №16 от 10.07.03 ).
Андижанской городской станции по озеленению предложен для выращивания в сухих и засушливых мелкоземистых и мелкоземисто-каменистых местах красиво цветущее декоративное растение колючелистник белоцветковый (акт №7 от 06.09.03). Центральному Ферганскому заповеднику рекомендованы в качестве пескозакрепителей два вида - A. stenostegium и A. elatius (акт №3 от 25.08.2003).
Реализация результатов. Полученные результаты исследований использованы в учебных пособиях «Табиатшунослик асослари» (Андижон, 2001) и «Усимлик ва мухит» (Андижон, 2003). Разработанные препараты, а также запечатленные нами рисунки и микрофотографии используются на лабораторных и практических занятиях на кафедрах ФерГУ «Ботаника», «Методика преподавания естествознания» и «Экология» (справка 01-03-675 от 03.07.2003), а также на кафедрах Андижанского ГУ «Ботаника» и «Экология» (справка №2 от 02.09.2003).
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на 1-м Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Ташкент, 1986); заседании секции морфогенеза Института ботаники (Ленинград, 1987); расширенном заседании научно-технического совета лаборатории ботанической мелиорации засоленных земель Института ботаники АН РУз (Ташкент, 1988); 1-м съезде физиологов растений Узбекистана (Ташкент, 1991); Республиканской конференции «Актуальные экологические проблемы Кыргызстана» (Ош,1993); «Ёш олимлар ва иктидорли талабалар республика илмий анжуман» (Ташкент, 1997); Международном научном совещании «Организмдаги- модда алмашиниш жараёни. Физикавий ва кимевий омиллар таъсири» (Андижан,1997); Региональном семинаре «Фаргона водийсининг ^симлик, хлйвонот дунёси ва улардан окилона фойдаланиш муаммолари» (Андижан, 1999); Международном научно-практическом совещании «Инновация - 99» (Термез, 1999); Республиканской научно-практической конференции «Узбекистан табиий ресурсларидан окилона фойдаланиш» (Андижан,2001); 1-м Республиканском научно-
практическом совещании «Узбекистан хомашёбоп усимликлари, улардан окилона фоидаланиш ва мухофаза килишнинг устивор масалалари» (Термез,2003); научном семинаре, посвященном 60-летию основания АН РУз «Наука и образование: проблемы и решения» (Ташкент, 2003); научной конференции «XXI аср фани: муаммолари ва ечими» (Андижон,2003); Международной научной конференции «Развитие ботанической науки в Центральной Азии и ее интеграция в производстве» (Ташкент,2004), семинаре биологического факультета Андижанского государственного университета (Андижан,2005); научном семинаре лаборатории анатомии и цитоэмбриологии НПЦ «Ботаника» (Ташкент,2004, 2005).
Опубликованность результатов. Материалы диссертации опубликованы в 33 научных работах, в том числе 16 статей в журналах, 4 в сборниках, 10 тезисов и 3 методических пособий.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов и рекомендаций производству, списка литературы из 293 наименований, в том числе 68 работ зарубежных авторов. Работа изложена на 269 страницах компьютерного текста, содержит 145 рисунков и 5 таблиц.
Приношу глубокую признательность профессору О.А.Ашурметову за научную консультацию при анализе и обобщении результатов исследований, а также профессору С.З.Зайнобидинову за постоянное внимание и помощь в выполнении работы