Введение к работе
Актуальность темы. Род Amaranthus L. насчитывает 60-100 видов и является одним из наиболее сложных в таксономическом отношении в семействе Amaranthaceae. Система рода и семейства в целом строилась на основе изучения в основном доступных европейским исследователям, занесенных или веденных в культуру в Европе видов. Эндемичные для Южной Африки, Австралии, Северной и Южной Америки виды Amaranthus долго оставались малоизвестными или были описаны значительно позже, и это не позволяло осуществить полную ревизию системы рода. К тому же, как правило, это небольшие и не привлекающие внимания растения, с трудно характеризуемыми признаками, отнесение которых к одной из трех секций сопряжено с определенными трудностями. Все это осложняется существованием огромного количества культурных гибридов, возникших в результате древнейшей истории возделывания. Для территории бывшего СССР род не обрабатывался с 1972 г., в то время как его состав непрерывно расширялся в результате заноса новых видов. Систематика рода весьма сложна и запутана, и решение спорных систематических вопросов имеет большое практическое значение, так как помимо вреда, который некоторые виды наносят как злостные сорняки, многие его представители используются как ценнейшие пищевые, кормовые (Saunders, Becker, 1929; Subramanian, Srinivasan, 1951; Железнов и др., 1992; Datta, 1992; Gupta, Sehgal, 1992; Lucas-de-Arellano, 1992; Konishi, 1992; Bressani, 1993; Paredes Lopez, 1993; Raina, Del Valle, 1993; Ologunde, 1994; Pankaja, Prakash, 1994), медицинские (Хазиев, Гарусов, 1992; Boland, 1992; Desai, 1992; Sata, 1992; Zenteno, 1992; Chaturvedi, 1993; De Bolle, 1993; Dey, Mandal, 1993; Десалень и др., 1995) и декоративные растения.
Ревизия системы рода сейчас необходима не только в свете накопления нового фактического материала, но и как поиск новых признаков для быстрого и надежного распознавание видов рода Amaranthus. Результаты исследования ультраскульптуры семенной кожуры должны позволить точно определять виды растений по семенам и их фрагментам, найденным в посевном материале и при раскопках. Полученные данные, возможно, заставят пересмотреть взгляды на историю распространения и происхождение современных амарантов.
Цели и задачи исследования. Главная цель исследования -оценка диагностической и таксономической значимости как традиционно используемых признаков, так и новых признаков и их комбинаций, и на этой основе - таксономическая ревизия подрода Amaranthus рода Amaranthus в полном объеме. Для достижения этой цели ставились следующие задачи:
-
критически проанализировать признаки, положенные в основу существующей системы данной группы;
-
выявить дополнительные признаки, их комбинации и корреляции;
3) изучить изменчивость морфологических признаков;
4) установить направления специализации отдельных
таксономических признаков и определить возможные
филогенетические отношения между таксонами в пределах рода;
5) составить карты распространения видов на территории
европейской части бывшего Союза;
6) разработать ключи для определения видов по
морфологическим признакам вегетативной и генеративной сфер и
по признакам микроморфологии семян.
Научная новизна. Впервые проведены оригинальные исследования тонкой морфологии и установлена структура генеративных побегов изученных видов. С помощью СЭМ получены новые данные по микроморфологии поверхности семян, плодов и пыльцевых зерен видов Amaranthus, у 14 видов изучена анатомия семенной кожуры. Выявлены новые диагностические и таксономические признаки. Критически проанализирована система подрода Amaranthus. Установлено 4 новых подсекции. Изменено систематическое положение A. crispus и A. tricilor. Составлены картосхемы ареалов видов Amaranthus для территории Европейской России, а для некоторых видов для территории бывшего СССР.
Теоретическая и практическая ценность работы. Ввиду распространения и возрастающего использования щириц в различных отраслях народного хозяйства и медицины становится необходимой точная идентификация видов рода. Комплекс предложенных признаков позволяет решать эту проблему. Обнаруженные признаки плодов и семян позволяют определять по ним виды, что крайне важно для работы карантинных служб, а также палеонтологии. Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных "Флор",
"Определителей", сводок по анатомии и морфологии растений и дальнейшей разработки филогении семейства.
Апробация работы.
Отдельные материалы диссертации были доложены на VIII Всероссийской палинологической конференции, на X Московском совещании по филогении растений, на научном семинаре и заседаниях кафедры высших растений биологического факультета МГУ.
Научные публикации по теме диссертации. Опубликовано 7 работ, одна находится в печати.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из