Введение к работе
Актуальность темы. Воспроизведение - основа существования сего живого на Земле. Изучение воспроизведения и размножения астений принадлежит к числу фундаментальных проблем теоретичвс-ой ботаники и, наряду с этим, имеет первостепенное значение для рактшш. Основным способом размножения цветковых является Семенов. Зародыш и эндосперм семени могут формироваться двумя путями: результате амфишпссиса или аломиктически. Вопросы амфиниксиса іроко обсуждаются в литературе, аломиксису внимания уделяется ючительно меньше, но теоретическое и практическое значение его йцепризнаяны.
Настоящая работа посвящена изучению нуцоллярной и интегумен-ільной (адвентивной) эмбрионии, - в основе которой лежит образова-:а зародышей из клеток нуцеллуса или интегумента. Изучена адвен-вная эмбриония слабо. Проведенные эмбриологические исследования своем большинстве фрагментарны. Сведения об адвентивной эмбрло-и, имеющиеся в отечественных и зарубежных изданиях по общей эм-иологии и в сводках по аломиксису ограниченны (Maheehwari, 50; Модипевский, 1953; Rutlahauoer, 1967; Поддубная-Арнольди, 76; Банникова, Хведынич, 1982; LalC3hinanon, Arabegaokar, 1984 И .); они не дают цельного представления об этом явлении. Обобща-іе работы по данной проблема отсутствуют. До сих пор остается юным положение адвентивной эмбрионии в системе воспроизводе-I. Некоторые исследователи (Winkler, 1934; stebbins, 1941; ttaglia, 1966; Rutishauser, 1967; Батыгина, 1987) сближают с вегетативным размножением и исключают из апомиксиса; другие -nst, 1918; Поддубная-Арнольди, 1940, 1976; Pngerlina, 1944; :лов, I9C8; Петров, 1964, 1979, 1983; Солнцева, 1969 и др.) сматрлвают как явление, принадлежащее к аломиксису.
Интерес к адвентивной эмбрионии усиливается тем, что она обнаружена у целого ряда экономически важних растений: citrus, Роп-ciruo, Mangifera, lialus, Kibes, Beta и некоторых злаков. Кроме того, развитие нуцеллярных и интегументальных зародышей имеет определенное сходство с формированием ембриоидов в культуре in vitro.
Цели и задачи работы. Цель - дать обобщающую характеристику нуцеллярной и интегументальной эмбрионии как одного из способов семенного воспроизведения цветковых; выявить ведущие цито-эмбрио-логические закономерности, лежащие в основе этого явления; определить эволюционное значение, уточнить положение в системе воспроизведения.
Задачи - изучить эмбриологическое развитие представителей разншс таксонов, обладающих нуцеллярной и интегументальной эмбрис нией, сопоставив их с некоторыми из близких видов и родов, хараї теризующихся амфимиксисом. Провести критический анализ литературі и обобщить основные сведения по этому вопросу. Составить список видов, обладающих адвентивной эмбрионией. Проанализировать распространение этого явления в пределах видов, родов, семейств и цветковых в целом, а также выявить специфику их семенного воспроизведения.
На защиту выдвигаются: I - основные положения цито-эмбриологической характеристики таксонов цветковых с нуцеллярной и интегументальной эмбрионией; 2 - принципы дифференциации инициальных клеток нуцеллярных и интегументальных зародышей (эмбриоцитов).
I. Нуцеллярная и интегуменгальная.(адвентивная) эмбриония Х рактерна для цветковых, сохраняющих в своем большинстве способность к нормальному развитию мужских и женских эмбриональных структур, а также к амфимиксису, который, однако,- осуществляется непос
'оякно. Отклонения, обнаруженные в развитии эмбриональных струк-'ур видов с адвентивной эмбриониой, аналогичны тем, которые істречаются у амфимиктов и возможны на всех этапах онтогенеза. Ии рассматриваются в качестве аномалий, носящих случайный харак-ер и в противоположность некоторым исследователям (Хохлов, 1947-968; Шишкинская, 1987) не считаются признаками редукции гамето-итов и полового процесса.
Развитие нуцеллярных и интегументальных зародышей не имеет олной аналогии ни с одним из типов эмбриогенеза, разработанных ля зародышей, развивающихся из зиготы. Учитывая происхождение и ариабельность начальных этапов развития адвентивных зародышей редложено выделить,их в самостоятельный класс. Рассматривать в аязи с этим эмбриогенез цветковых как два класса: I - класс зи-этического эмбриогенеза, 2 - класс нуцеллярного и интегументаль-эго (адвентивного) эмбриогенеза. Нормальное развитие зародышей . їв зависимости от их происхождения возможно лишь при наличии эн-зсперма, который может формироваться в результате оплодотворе-ія или аломиктически.
У видов с этим типом апомиксиса возможно одновременное раэ-ггие в семени зиготических и адвентивных зародышей. Семенное юпроизведеяие монет осуществляться за счет дополняющих друг іуга процессов амфимиксиса и апомиксиса. Формирование семян о [вентивныш зародышами является существенным, а в отдельных слу-іях и ведущим фактора.!, поддерживающим способность к образованию мян и играющим важную роль в эволюция этих таксонов.
2. Эмбриоциты детерминируются как одиночные клетки в ткани целлуса или интегумснта. Они являются специфически диффоренци-ваннымя и высоко метаболически активными клетками. Процессы фферепциации и деления, приводящие к образованию адвентивних
зародшпеи, сопровождаются реорганизацией протопласта, изменением строения клеточной оболочки и характера межклеточных связей, а также изменением метаболизма.
- сопоставление преобразований протопласта эмбриоцитов в процессе их дифференциации с изменениями протопласта при дифференциации микро- и мегаспороцитов, позволили установить, что ведущие принципы дифференциации эмбриональных структур при амфимиксисе и при адвентивной эмбрионии осуществляемые в семяпочке и связанные с развитием семени в основном сходны.
Научная новизна результатов. Настоящее исследование является первой монографической работой, посвященной адвентивной эмбрионии. В ней на основании оригинальных данных и обобщения литературных сведений,.касающихся представителей более 50 семейств цветковых, освещены основные вопросы эмбриологического развития видов с адвентивной эмбрионией. Впервые выполнены последовательные цито-эмбриологические исследования видов с этим типом апомик-сиса начиная от микро- и мегаспорогенеза и заканчивая созревающим семенем. Впервые проведены ультраструктурные исследования инициальных клеток (эмбриоцитов) и адвентивных зародышей.
Кроме положений, выдвинутых на защиту, получены другие данные, дополняющие представления о рассматриваемом явлении. Показано сходство в характере дифференциации эмбриоцитов и осуществлении многих других цито-эмбриологических процессов при нуцелляр-ной,интегументальной эмбрионии. Выявлены два возможных пути развития семяпочек при адвентивной эмбрионии, связанные с отсутствием или наличием пролиферации клеток нуцаллуса и интегумента после цветения. Выдвинуто положение о возможности определения адвентивной эмбрионии на основании анализа.зрелых семян без проведения эмбриологических исследований. Составлен расширенный и уточненный
писок видов с данным типом аломиксиса, проведен его анализ. [редлокена оригинальная классификация "Апомиксис и амфимиксис у цветковых растений''. Подтверждена принадлежность адвентивной эмб-яонии к аломиксису. Показано ее эволюционное значение на основали исследований семенной продуктивности и анализа имеющихся даних по географическому распространению некоторых таксонов.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные ре-ультаты и теоретические заключения применяются при чтении лекций а биологических факультетах Пермского, Ужгородского и Киевского осударственных университетов.
Результаты исследований включены в ряд монографий (Поддуб-ая-Арнольди, 1976, 1982; Кордам, 1978; Хохлов, Зайцева, Куприя-ов, 1978; Смирнов, 1982; Селиванов, 1983; Johri, ed., 1984). Ма-ериапы диссертации использованы также при написании многоталного здания "Сравнительная эмбриология цветковых растений" (Л., 1981; 983, 1985, 1987).
Значение выполненной работы для практики определяется воз-ожностыо использования ее основных положений в качестве теорети-еской базы для проведения генетико-селекционных работ и работ в бласти амбриоидогенеза in vitro, а также для целенаправленных соледований по аломиксису и ускоренному поиску видов о адвентив-ой эмбрионией.
Публикация материалов исследования и апробация работы. По еме исследований опубликовано 46 работ, общим объемом 10,8 пе-атных листов, из них 8 работ за рубежом. Материалы доложены на , УП, УШ, IX Всесоюзных совещаниях по эмбриологии растений в 971, 1978, 1982, 1986 гг.; на заседаниях ВБО в 1970, IS77, 984 гг.; на УІ и УП Всесоюзных совещаниях по применению элект-онной микроскопии в ботанических исследованиях в 1978 и 1983 гг.;
на Годичных научных сессиях Ботанического ин-та Ш СССР в 1978 и 1984 гг.; на кафедре ботаники ЛГУ и на кафедре высших растений МГУ в 1988 г. Разделы работы неоднократно докладывались на научных семинарах Отдела морфологии ВИН АН СССР.
Доклады по теме диссертации сделаны на ряде Международных совещании: Ш Международном ботаническом конгрессе (1975, СССР); Советско-Индийском симпозиуме (1976, СССР); У, УІ, УП, IX Международных симпозиумах по эмбриологии растений (1976, 1986, Франция; 1980, ПНР; 1982, ЧССР), а также в Отделе цитологии и морфологии растений Сельскохозяйственного университета г.Вагенинген (1981, Нидерланды).
Место проведения работы. Работа выполнена в Лаборатории эмбриологии Отдела структурная ботаника Ботанического ин-та им.В.Л.К марова АН СССР в соответствии с плановыми темами: № 7604724 "Эмбриологические основы апомиксиса", № 01.84^0032097 "Сравнительная эмбриология покрытосеменных растений" и * 01.86.0036043 "Эмбриология слабо изученных таксонов цветковых растений", а также в соответствии с координационными планами НИР АН СССР и ВАСХНИП на 1980-1985 гг. Часть исследований проведена в Сельскохозяйственном университете г.Вагенинген (Нидерланды), .
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка видов с адвентивной эмбрионией, списка литературы (I том) и приложения (2 том). Материал изложен на 307 страницах машинописного текста, список литературы включает 568 названий, из них 360 на иностранных языках. Во втором томе помещены .115 таблиц иллюстраций, включающих 229 рисунков, НО микрофотографий с препаратов, 76 електронограми.