Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объекты, методы исследований и пункты интродукции 7
Глава 2. Оценка перспективности интродукции древесных растений 27
Глава 3. Сезонный ритм древесных растений 78
Глава 4. Редкие и исчезающие виды деревьев и кустарников 104
Глава 5. Перспективы и практическое использование интродуцентов 142
Выводы 158
Литература 160
Приложение 1 174
Приложение 2
- Объекты, методы исследований и пункты интродукции
- Оценка перспективности интродукции древесных растений
- Сезонный ритм древесных растений
- Редкие и исчезающие виды деревьев и кустарников
Объекты, методы исследований и пункты интродукции
За 40 лет в Центральной Якутии испытано около 5000 образцов семян. Подбор ассортимента растений проводился с использованием видов как аборигенной флоры, так из различных ботанико-географических регионов.
Одна из основных проблем в интродукционных работах -предварительный подбор интродуцентов, обладающих достаточной устойчивостью в новых условиях произрастания. Разработано множество методов по подбору интродуцентов. Метод климатических аналогов X. Майра (Мауг, 1890, 1909) - один из первых в интродукции растений, подразумевал перенос растений в тождественные климатические условия. В США дендрологом А. Ре дером (Render, 1947) разработано интродукционное районирование, основанное на одном факторе - абсолютном минимуме температуры воздуха. Последователи метода климатических аналогов с некоторыми доработками - А. Павари (Pavari, 1916), Ф. Кеппен (Корреп, 1923), А. Каяндер (Cajander, 1924), Г.Т. Селянинов (1937), Э.Э. Керн (1925, 1934), В.П. Алексеев (1960), И.И. Галактионов, А.В. By (1963) и др. В 80-х годах Б.Н. Головкиным была предпринята попытка районировать по такому же принципу территорию СССР и оценить зимостойкость древесных растений по американской шкале Редера-Уимена (1986). Эколого-исторический метод, предложенный М.В.Культиасовым (1953), основывается на экологическом потенциале растений, приобретенном в течение исторической эволюции. По методу, определяющему отбор видов по тождественности климатов (Малеев, 1933; Шлыков, 1963; Вавилов, 1965), Якутия, не имеющая климатических аналогов, рассматривается как неперспективный регион для привлечения в культуру инорайонных растений.
Выбор источников интродукции для Якутии с её неблагоприятным климатом очень затруднителен. В первые годы отбор семенного материала носил бессистемный хаотичный характер. Выписывались по делектусам и испытывались виды экзотических растений, зачастую, произрастающие в субтропическом поясе. Так, были посеяны семена видов родов Persica, Pistacia и др., которые благополучно взошли, но вымерзли в первую же зиму. В дальнейшем привлечение растительного материала приобрело научный характер, и нами использовались следующие методы по подбору интродуцентов.
Подбор растений методом родовых комплексов (Русанов, 1950) зависит от природных условий места проведения эксперимента. Условия среды часто ограничивают возможность вовлечения в опыт достаточно полного набора видов, составляющих род. Нами апробированы все виды рода Syringa. Установлено, что в условиях Якутии могут, успешно расти и представлять декоративную ценность, только сирени из секции волосистых (Villosae Schneid.) (Петрова, Романова, Назарова, 2000).
Исследователи (Сергеев, 1960; Колесниченко, 1972 и др.) утверждают, что успешнее приживаются растения, перенесенные из холодных флористических областей в более теплые. Т.Н. Встовской (1987) предложен модифицированный метод сравнения климатов, по которому перспективными считаются виды из областей с климатом, близким к таковому предполагаемого пункта интродукции. Исходя, из такого сравнения климатов определены области в некоторой степени сходные с Якутией. В первую очередь - это Западная Сибирь, Дальний Восток, северная часть Северной Америки и север Европы.
Теоретически обосновано, что изменение условий произрастания обусловливает у части видов проявление на популяционном уровне сдвигов в сторону приспособления растений к новой среде обитания. Причем адаптивные изменения особей закрепляются только в семенных поколениях (Культиасов, 1953; Лапин, 1974 б; Некрасов, 1973, 1980; Скворцов, 1986 и др.). Нашей задачей было выяснить влияние неблагоприятных факторов природной среды и адаптивные возможности видов, подвергшихся испытанию.
В коллекциях присутствуют 71 вид деревьев и кустарников, произрастающих в Восточной и Западной Сибири, 60 вид из Восточной Азии, 8 - Средней Азии, 52 - Европы, 17 - Северной Америки, 13 - гибридов культурного происхождения (Петрова, Романова, Назарова, 2000).
Основным элементом экспозиций является группа растений одного вида. Число растений в группе в зависимости от научной и практической значимости вида варьирует от 3 до 10 и более единиц. Аннотированный список растений, прошедших интродукционное испытание приведен в приложении 1. Названия растений уточнены в соответствии с изданиями «Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции» (1949-1962); «Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР» (1975); «Ареалы интродуцированных древесных растений флоры СССР» (Плотникова, 1983); «Древесные растения - интродуценты Сибири» (Встовская, 1985-1987); «Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР» (Плотникова, 1988) и со списком «Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР)» (С.К.Черепанов, 1995). Авторские имена названий растений приведены в аннотированном] списке.
Достоверность названий растений подтверждены академиком] И.Ю.Коропачинским (1984-1987 гг.) и д.б.н. Л.С.Плотниковой (1990-1991 гг.).
Интродукционный эксперимент охватывал исследования в стационарных полевых и лабораторных условиях в течение 1988-1999 гг. в Ботаническом саду института биологических проблем криолитозоны СО РАН (ЯБС) и 1997-2000 гг. в ботаническом саду Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова (БС ЯГУ).
Посевы семян проводились весной и осенью: весенний - в конце мая, осенний - в начале сентября. Для труднопрорастаемых семян проводилась стратификация.
Уход за посадками включал полив, прополку сорняков, рыхление почвы, подкормку минеральными и органическими удобрениями, по необходимости борьбу с вредителями и болезнями.
Оценка перспективности интродукции древесных растений
Задача интродукции древесных растений заключается в обогащении культурной дендрофлоры новыми видами, что особенно важно для Якутии с ее ограниченным естественным видовым составом.
При выращивании в культуре выявляются особенности поведения отдельного вида. Определение оценки перспективности введения в культуру -один из важнейших вопросов успешности адаптации растений в новых для него условиях.
При оценке интродукционного процесса используется много методов. В одних случаях оценка проводится по одному, наиболее лимитирующему фактору, например по зимостойкости (Вольф, 1917; Вехов, 1953; Лучник, 1970 и др.). В 1933 г. Е.В. Вульфом для растений, произрастающих в Никитском ботаническом саду, предложена 4- балльная шкала, в основе которой лежит способность растений давать самосев. Он выделил 4 группы растений: 1. Виды, способные натурализоваться, т.е. дичать и легко входить в естественные ценозы. 2. Виды, образующие самосев на местах культуры, но не дичающие, т.е. способные к плантационной натурализации. 3. Виды, нормально плодоносящие, дающие всхожие семена, но самосевом не размножающиеся. 4. Виды, вегетирующие или цветущие, но не образующие семена, или дающие невсхожие семена.
По двум показателям - по генеративному развитию и степени повреждения морозом разработаны шкалы А.В. Васильевым (1957), Н.К. Веховым (1957), И.П. Петуховой (1961), Н.А. Базилевской (1964); по засухоустойчивости и морозостойкости - А.А. Лыпой (1951), Д.С. Граматиковым (1967); по ритмам роста и зимостойкости - Л.С. Плотниковой-Вартазаровой (1963), П.И. Лапиным (1967); по степени развития генеративных и вегетативных побегов - В.П. Малеевым (1933), М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряковым (1971) и др. Однако, все эти методы дают весьма обобщенную или одностороннюю характеристику интродуцентов.
Шкалы, учитывающие совокупность факторов, определяющих интродукционную перспективность видов в интродукции, и более полно отражающих поведение растений в культуре были разработаны рядом исследователей. Используются системы оценок, предложенные СЯ.Соколовым (1957), А.Л. Коркешко (1958), М.Р. Дюваль-Строевым (1963), В.И. Некрасовым (1980), Г.Н. Андреевым (1974), А.В. Лукиным (1977), А.А. Пироженко (1977), А.А. Калиниченко (1978), Н.А. Кохно (1980), ГГ. Кученевой (1983) и др.
Детальная оценка перспективности интродукции разработана П.И. Лапиным и СВ. Сидневой в 1973 г. и принята Советом ботанических садов СССР. Авторами использовано семь основных показателей: зимостойкость, способность к генеративному развитию, регулярность прироста, побегообразовательная способность, степень одревеснения побегов, сохранение габитуса, способы размножения в культуре. Она рассчитана на применение её в тех районах и областях, где зима лимитирует возможности интродукции древесных растений, и зимостойкость является ведущим фактором. Эта шкала достаточно успешно используется российскими интродукторами в целом и с некоторыми модификациями - уменьшением или добавлением некоторых показателей. Например, Т.Н. Встовской (1987) показатель степени одревеснения побегов не учитывается, т.к. она считает, что он дублирует показатель зимостойкости, а способность к генеративному развитию и способы размножения в культуре объединены в один показатель. Л.С. Плотниковой (1988) также не учитывается показатель степени одревеснения побегов, но дополнительно включен показатель декоративности растения в культуре.
Для оценки перспективности интродукции древесных растений в Центральной Якутии нами также используется шкала П.И. Лапина и СВ. Сидневой. Кроме того, в эту шкалу мы включили дополнительно показатель степени повреждаемости вредителями и болезнями, считая, что при его отсутствии интегральная оценка может получиться завышенной (если повреждения значительные и регулярные), либо заниженной (если растение совсем не повреждается).
Зимостойкость. Для успеха интродукции древесных растений решающее значение имеет зимостойкость. Существует много шкал по определению устойчивости растений к низким температурам. Предложенная в 1917 г. Э.Л.Вольфом 5-балльная оценка, не утратила актуальности и успешно используется с некоторой модификацией рядом интродукторов. Это, например, шкала Н.К Вехова (1957), И.П. Петровой (1978) выделено 10 ступеней зимостойкости побегов, Т.Н. Встовская (1987) разработала 6 балльную оценку. З.И. Лучник (1970) применительно для Алтая предложена классификация зимних повреждений древесных растений, на основании которой можно сделать выводы об успешности перезимовки того или иного вида.
Оценка результатов перезимовки интродуцентов в Якутии проводилась по 7-балльной шкале, разработанной в ГБС АН СССР и принятой Советом ботанических садов СССР (Александрова и др., 1975).
Зимостойкость является результатом как исторического, так и онтогенетического развития растений в определенных условиях внешней среды (Сергеев, 1960). Она зависит от целого ряда условий, но в Якутии основной фактор - это суровые климатические условия.
Одной из основных причин повреждений и гибели деревьев и кустарников - неблагоприятное сочетание метеорологических условий, главным образом, в осенний период, поздние заморозки (в июне) и маломощный снежный покров в течение зимы. Достаточно большой выпад инорайонных интродуцентов наблюдался в 1978, 1979, 1983, 1989 и 1999 гг. Отрицательно влияет на перезимовку продолжительная и влажная осень, вызывающая длительную вегетацию растений. Следует выделить осенний период 1983 г., когда первый заморозок (-2 С) на почве наблюдался только 28 сентября (тогда как по многолетним данным он отмечается 2 сентября), 1 октября температура воздуха резко упала до -20 С. Эти обстоятельства отрицательно сказались на перезимовке растений (Отчет 1981-1985 гг.). Вымерзли, достигнув 5-7-летнего возраста ряд видов (Chamaecytisus rhuthenicus, Amelanchier spicata, Tilia amurensis и др.).
Сезонный ритм древесных растений
Якутия с ее суровым, жестким климатом является природной лабораторией для испытания растений на устойчивость. Первоопределяющим показателем существования вида в этих условиях служит зимостойкость. Но кроме крайне низких продолжительных зимних температур и распределению их критических периодов (самых холодных и оттепелей), успешной акклиматизации растений препятствуют и другие отрицательные факторы: незначительная мощность снежного покрова, малое количество осадков за вегетационный период на фоне высоких положительных температур в июле (+38С), сухость воздуха, засоленность почвы.
Проведенные экспериментальные работы с древесными растениями, подтверждают результаты интродукционных исследований в других северных регионах, но имеются существенные отличия, обусловленные природными условиями Якутии.
При интродукции растений в Центральную Якутию большое значение имеет ритм их сезонного развития, и то насколько он соответствует климатическим условиям района интродукции.
Представленность растений по регионам неоднородна. Наибольшее количество видов в культуре (31,2 %) родом из Сибири, гораздо меньше представителей Восточной Азии - (27,1 %), и Европы - (23,5 %), Северной Америки - (7,6 %). Последнее место в коллекциях занимают виды Средней Азии (3,6 %) и гибридного происхождения (6,3 %).
Морфологический облик растения, его ритм развития определяется экологическими свойствами вида в естественных местообитаниях. С переносом в культуру происходят изменения не только во внешнем их облике, но и в сезонном развитии, например, изменяются сроки начала и окончания вегетации и весь цикл перехода от активного состояния к покою и обратно. Эти процессы протекают под воздействием разнообразных факторов: температуры, влажности, освещенности, состава почвы и многих других, которые существенно отличаются от привычных.
Решающее влияние на развитие и рост растений оказывает суммы температур воздуха в течение вегетационного периода. Многими исследователями установлено, что для зимостойких видов характерна ранняя вегетация с ранним набуханием и распусканием почек, а также ранним и полным листопадом, т. е. коротким периодом вегетации (Сергеев, Сергеева, 1969; Плотникова, 1973; Лапин, 1967, 1971, 1974 а, б; Перк, 1969; Перк, Петрова, 1971; Петрова, Корниенко, Назарова, 1977; Петрова, 1988; Петрова, Карпель, 1989; Петрова, Романова, 1997 и др.). В большинстве руководств по фенологическим наблюдениям, пробуждение древесных растений связывают с переходом средней суточной температуры через 5 С. Четко эта граница в наших экспериментах не выдерживалась - в разные годы она варьировала от 0 до 5 С. В Якутске сумма положительных температур, требуемая для набухания и распускания почек, ниже, чем для тех же видов, выращиваемых в европейской части России и практически она нивелируется к концу вегетации, хотя инорайонные виды здесь требуют при начальных фазах вегетации более высоких температур, чем на родине. Это подтверждает известные данные о том, что в северных широтах начальные фенофазы проходят при более низких температурах, чем в южных (Аврорин, 1956; Александрова, Головкин, 1978). Как установлено Н.В.Рябовой (1986), работавшей с родом Lomcera, начало вегетации зависит не только от перехода температуры воздуха через 5 С, но и от исторически сложившегося ритма развития данного вида или от комплекса климатических факторов, таких как интенсивность освещения, влажность и т.д.
Большинство местных видов начинают вегетацию в первых числах мая, и пик этой фазы приходится на начало второй декады месяца. Лишь Pinus sibirica, P. pumila характеризуются поздними сроками начала вегетации. Из инорайонных интродуцентов зимостойкие виды начинают фазу вегетации с конца мая, менее устойчивые в первой декаде июня. Незимостойкие виды пробуждаются лишь во второй половине июня.
Продолжительность периода вегетации древесных растений является весьма лабильным признаком даже в пределах одного рода. Четко проследить различия в длительности можно на примере шести интродуцированных видов
По сравнению с местным Crataegus dahurica восточно-азиатский С. maximowiczii пробуждается весной на декаду позднее, цветение и созревание плодов также отстают на 1-2 декады. Они образуют зрелые, полноценные семена, успевают закончить вегетацию до первых осенних заморозков, что обусловливает их высокую зимостойкость и сохранение присущей им жизненной формы. Не зимостойкие виды Crataegus начинают вегетацию на 15-20 дней позже местного вида, и не всегда успевают ее закончить. Цветение видов Crataegus этой группы не ежегодное, иногда после суровых зим наблюдается обмерзание цветочных почек.
Сокращение периода вегетации происходит за счет сокращения отдельных фаз сезонного развития инорайонных интродуцентов (табл. 3.3). Длительность первых двух фаз сезонного развития инорайонных интродуцентов в условиях Якутска почти одинакова и продолжительнее, чем в более благоприятных по климатическим условиям интродукционных пунктах. Различия в большей степени прослеживаются в период между концом цветения и полным созреванием семян. В основном, уменьшение продолжительности периода вегетации связано с сокращением продолжительности фазы между созреванием семян и листопадом, что типично для интродуцентов, испытываемых на Севере (Александрова, Головкин 1978).
Редкие и исчезающие виды деревьев и кустарников
Существует несколько путей охраны редких и исчезающих растений. Самой надежной и эффективной является охрана редких видов растений в заповедниках. В Якутии первый государственный заповедник (Олекминский) был создан только в 1984 г, а в 1985 г. - второй (Усть-Ленский). Кроме того, 4 территориям придан статус природных парков (Ленские столбы, Момский, Усть-Вилюйский и Синяя) (Николаев, 2000). Одним из путей спасения редких и исчезающих растений является их выращивание в ботанических садах.
Мобилизация редких и исчезающих растений в коллекции началась в 60-е годы (Кротова, Говорина, 1972; Редкие и исчезающие виды..., 1983 и др.). Всего интродукционному испытанию подверглось 27 редких древесных видов, в настоящее время в коллекциях ведется наблюдение над 19. При определении категории редкости придерживались классификации, предложенной Комиссией по редким и исчезающим видам Международного Союза охраны природы (Редкие... 980).
Из растений, внесенных в «Красную книгу СССР» (1985) 3 вида выращиваются в Центральной Якутии длительное время (Cotoneaster lucidus, Pyrus ussuriensis, Syringa josikaea). Выпали на 1-3 году жизни Chamaecytisus albus (Hacq.) Rothm., Malus niedzwetzkyana Dieck, Prinsepia sinensis (Oliv.) Bean, Rhododendron schlippenbachii Maxim., Ribes ussuriensis Jancz. Испытывается 4 вида из «Красной книги РСФСР» (1988), включая якутский эндемик Sorbocotoneaster pozdnjakovii. Через год после посева вымерзли в сеянцевом отделении Acer japonicum Thunb., Tilia maximowicziana Shirasawa. Список «Редкие и исчезающие растения Сибири" (1980) содержит 14 древесных видов, испытанных нами из которых 7 произрастают в Якутии. Из 31 вида редких и исчезающих растений «Красной книги Республики Саха (Якутии)» выращиваются в Якутии. Длительное время выращиваются редкие для Якутии полукустарники Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvel., Artemisia martjanovii Krasch. ex Poljak., которые выращивались в коллекции травянистых растений (рис.4.1, 4.2). Изучение этих видов показало перспективность их выращивания в условиях культуры. Все они цветут и плодоносят, отмечен самосев даже у Artemisia martjanovii, которая в природе неежегодно плодоносит (Говорина, Данилова, 1982; Данилова, 1993). Не удалось ввести в культуру редкую в Сибири и Якутии Caragana jubata, которая требует создания повышенной влажности и соответствующей агротехники. Она выпала из коллекции на 2-й год выращивания.
Коллекция редких и исчезающих растений включает виды, относящиеся к различным категориям редкости. Наиболее изученными в интродукционном отношении оказалась категория III- редкие. Мало в коллекциях видов из категории II- уязвимые. Семейство Caprifoliaceae
Lonicera chrysantha Turz. - Жимолость золотистая (прилож. 1). Весьма редка в Сибири. Рекомендуется для государственной охраны. Нуждается в сохранении мест обитания и контроля за состоянием популяций (Редкие..., 1980).
Вегетирует с конца мая до середины сентября. Первое цветение в возрасте 6 лет, со второй половины июня в течение 14-15 дней. Плоды созревают во второй декаде августа и в этот период очень декоративна. Прирост 22-27 см. Растения зимуют с неопавшей листвой. Обмерзает ежегодно на величину годичного прироста, но в отдельные годы повреждаются и многолетние побеги. В возрасте 10 лет достигает высоты до 200 см. Зимостойкость Ш.
По многолетним наблюдениям набухание почек у Hippophae происходит в конце второй декады мая. Календарные сроки начала вегетации растянуты. Самая ранняя дата этой фазы наблюдается у Hippophae rhamnoides, самая поздняя - у её сортов Дар Катуни и Б-32. Цветение начинается в начале июня и продолжается у женских особей в течение 10-15 дней, мужских - 10. В пределах естественного ареала Сибири цветение наступает на месяц раньше, в первой декаде мая и продолжается 4-5 дней, т.е. проходит в 2 раза быстрее (Трофимов, 1988). Hippophae rhamnoides по ритму развития годичных приростов значительно отличается от большинства видов деревьев и кустарников умеренной полосы, годичный прирост которых обычно завершается закрытой почкой с плотными чешуйками. У Hippophae rhamnoides годичный прирост завершается острой колючкой или же открытой почкой. На следующий год у образцов с колючкой новый побег продолжения начинается от почки расположенной ниже колючки; у образцов без колючки точка роста иногда успешно перезимовывает под защитой зачаточных и недоразвитых листочков и на следующий год непосредственно продолжает рост прерванный морозами, наступившими осенью прошлого года. Пробуждение растений сопровождается повышенной транспирациеи почек и молодых веток, что может привести к иссушению растений, поэтому годичный анализ влажности побегов представляет интерес.
Длительное время у Hippophae rhamnoides формировались партенокарпические плоды в условиях беспыльцевого режима. Мужские особи оказались менее зимостойки и вымерзли. Лишь при введении в культуру сортов - опылителей Обильная (1988) и с.Алей (1989) были получены первые полноценные плоды.
Первое цветение на 5-6 год. На 10-15 год жизни дает обильный урожай Hippophae rhamnoides (3,5 кг с куста) и с Чуйская - 7,5 кг. В 1995 г. впервые плодоносили сорта Дар Катуни (200 г) и Б-32 (150 г) на 6 год жизни.