Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Понятие об аутоэкологических и синэкологических ареалах и оптимумах и экспериментальное изучение конкуренции в альпийских фитоценозах (обзор литературы) 8
ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследований 27
2.1. Географическое положение 27
2.2. Рельеф 28
2.3. Климат 29
2.4. Почвы 33
ГЛАВА 3. Характеристика исследуемых сообществ 35
3.1. Альпийские лишайниковые пустоши 37
3.2. Пестроовсяницевые луга 42
3.3. Гераниево-копеечниковые луга 47
3.4. Альпийские ковры 51
ГЛАВА 4. Методика работы 56
4.1. Методика проведения пересадок 56
4.2. Методика подсчета побегов 58
4.3. Методика оценки биомассы 58
4.4. Статистическая обработка 59
ГЛАВА 5. Результаты экспериментов 61
5.1. Флористический состав и насыщенность 63
5.2. Изменение биомассы побегов отдельных видов 72
5.3. Изменение численности побегов растений различных сообществ 83
5.3.1. Пересадки участков дернины альпийских лишайниковых пустошей 83
5.3.2. Пересадки участков дернины пестроовсяницевых лугов 89
5.3.3. Пересадки участков дернины гераниево-копеечниковых лугов 91
5.3.4. Пересадки участков дернины альпийских ковров 94
ГЛАВА 6. Харатеристика отдельных видов растении и их реакции на пересадки 96
6.1. Растения альпийских лишайниковых пустошей 96
6.2. Растения пестроовсяницевых лугов 105
6.3. Растения гераниево-копеечниковых лугов 112
6.4. Растения альпийских ковров 119
Выводы 124
- Климат
- Пестроовсяницевые луга
- Изменение биомассы побегов отдельных видов
- Растения альпийских лишайниковых пустошей
Введение к работе
Постановка проблемы и теоретическое значение. Изучение механизмов формирования состава и структуры растительных сообществ является актуальной задачей современной фитоценологии.
Фитоценоз - открытая биотическая система, представляющая собой часть более сложной биокосной системы - биогеоценоза, состоящая из растений, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими биокомпонентами и со средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности фиксацию энергии, ее трансформацию и биологический круговорот веществ и обладающая определенным составом и структурой в пределах занимаемого ею пространства (Лавренко, Дылис, 1968, стр. 162).
Основными факторами (или механизмами) формирования состава и структуры растительных сообществ являются:
поступление диаспор растений на данный участок;
абиотические условия среды;
воздействие видов окружающего сообщества, главным из которых является конкуренция.
Конкурентная мощность видов определяется их экологическими и биологическими свойствами (Работнов, 1992).
Еще в XIX столетии было экспериментально установлено, что из-за выраженной конкуренции между компонентами фитоценозов виды растений приживаются не на всех местах, где они могли бы обитать в силу своих экологических возможностей, и нередко преобладают не там, где они лучше произрастают в отсутствие конкуренции с другими видами растений (Stebler, Schroeter, 1891). На основании результатов исследований было предложено различать экологические и фитоценотические (Шенников, 1942), а позже -аутоэкологические и синэкологические ареалы и оптимумы (Работнов, 1974). Аутоэкологические ареалы, как правило, шире (иногда значительно), чем
синэкологические. Аутоэкологические оптимумы иногда совпадают с синэкологическими, а нередко не совпадают (Работнов, 1992).
Однако участие видов в разных типах сообществ в связи с их ауто- и синэкологическими оптимумами исследовано незначительно, поэтому рассматриваемая проблема имеет большое теоретическое значение для познания механизмов формирования состава и структуры отдельных типов сообществ.
Актуальность темы. Альпийские сообщества являются относительно слабо изученными и в то же время представляют удобный объект для исследований. Познание механизмов сосуществования видов во флористически богатых высокогорных сообществах Кавказа является актуальной задачей горной экологии на современном этапе. Оценить устойчивость видов к условиям других сообществ быть актуально в связи с изменениями климата планеты.
Выяснить, почему виды отсутствуют в составе тех или иных сообществ можно только экспериментальным путем. Одним из наиболее информативных типов таких исследований является эксперимент с пересадками участков дернины из одних сообществ в другие.
К сожалению, исследования с использованием этого метода в экспериментальной фитоценологии немногочисленны (Clements, Weaver, 1924; Шенников, 1942; Gigon, 1971; Klotzli, 1980; May et al., 1982; Del Moral, 1983; Wielgolaski, Benedict, 1986, 1993; Partridge, Wilson, 1988; Смоляницкий, 1991; Mulliqan, Gignac, 2001) и недолговременны.
В экспериментах с пересадками участков дернины мы можем исключать различные факторы формирования ценозов по собственному усмотрению. Так, в нашей работе мы исключили фактор непопадания диаспор на участки пересаживаемых сообществ, так как пересаживали уже взрослые растения из других сообществ. Кроме того, мы существенно снизили фактор воздействия видов окружающего сообщества.
Цель данной работы - выяснение возможности существования видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа в условиях пересадок в другие сообщества и ослабленной корневой конкуренции с видами этих сообществ.
Исходя из поставленной цели, мы решали следующие задачи:
1) изучить реакцию растений четырех альпийских сообществ на
реципрокные пересадки в другие сообщества;
2) исследовать изменение биомассы побегов доминирующих видов при
пересадках;
3) выявить изменение флористической насыщенности участков
сообществ;
4) сравнить ауто- и синэкологические оптимумы доминирующих видов
четырех исследуемых сообществ.
Объекты исследования. Объектами исследования были выбраны четыре высокогорных фитоценоза, типичных для альпийского пояса Тебердинского заповедника: альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры.
Научная новизна исследования. Нами впервые изучена среднесрочная реакция видов растений четырех альпийских сообществ северо-западного Кавказа на пересадки в условиях ослабленной корневой конкуренции. Кроме того, впервые составлен краткий справочник по поведению 37 видов альпийских растений на реципрокные пересадки. Поэтому результаты выполненной работы являются новыми для науки.
Практическое значение. Проведенное исследование имеет практическое значение в связи с возможностью прогноза реакции отдельных видов на глобальные изменения климата на ценотическом уровне (Bell, Bliss, 1979; Johansson, 1994; Theodose, Bowman, 1997). Полученные данные могут быть использованы при разработке методов восстановления нарушенных фитоценозов высокогорий Кавказа (Klotzli, 1980).
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на заседаниях научных Советов Тебердинского заповедника в 1995-1997 годах, представлены на конференции «Ломоносов-97» и на научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Теберда; 2005). Работа прошла апробацию на заседании кафедры геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (23 октября 2006 года).
Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых автор принимал непосредственное участие и является соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 4 работы.
Место и время работы. Работа была проведена на высокогорном стационаре МГУ на горе Малая Хатипара в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкессия) в период с 1988 по 1996 год в составе Тебердинской экспедиции МГУ.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность профессору В.Г. Онипченко за чуткое научное руководство и разумную организацию работы экспедиции. Большой вклад в работу по постановке эксперимента и в первые годы наблюдений внес А.В. Сеннов. Автор благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного заповедника за предоставление возможности осуществить настоящее исследование. Кроме того, хочется поблагодарить всех участников Тебердинской экспедиции за большую помощь в проведении полевых экспериментов и создание теплой атмосферы в лагере.
Климат
Климатические особенности района исследований безусловно влияют на растительный покров. Расположение Тебердинского заповедника в зоне широколиственных лесов и степей (Станюкович, 1973) определяет особенности климата данной территории. В целом, климат заповедника умеренно континентальный, важнейшая его черта - небольшая годовая амплитуда температур при сравнительно высокой среднегодовой температуре.
Разница абсолютных высот и разная степень удаленности от водораздельного гребня Главного Кавказского хребта определяет разнообразие климатических условий на территории заповедника.
Для южных районов Тебердинского заповедника основным климатообразующим процессом является перенос через Главный хребет влажных воздушных течений, направленных со стороны Черного моря (Тумаджанов, 1963), поэтому здесь сильно выражены особенности, свойственные морскому типу климата (сравнительно невысокие годовые колебания температур, высокая влажность и обилие осадков).
К северу, по мере удаления от Главного Кавказского хребта, постепенно повышается сухость климата. Здесь происходит значительное уменьшение зимних осадков и общее сокращение зимнего периода (Тумаджанов, 1963).
Количество осадков увеличивается также с высотой места. В зависимости от количества выпадающих осадков и температурных условий различна и продолжительность залегания снежного покрова в разных частях заповедника. В горах снег лежит дольше, чем в долинах. Высота постоянной снеговой границы в пределах заповедника колеблется от 2900 м над ур. моря на юге и до 3400 м на севере (Тумаджанов, 1963; Серебряков, 1957).
Значительная разница абсолютных высот (от 1260 до 4040 м над ур. моря) создает вертикальную климатическую зональность.
Отчетливо выделяются три климатические зоны - нивальная, горнолуговая (подразделяется на альпийскую и субальпийскую подзоны) и горнолесная (Серебряков, 1957).
Для характеристики климата альпийского пояса горы Малая Хатипара были использованы как данные ближайшей метеостанции Гидрометслужбы ("Теберда", 1328 м абс. высоты, 5 км к востоку от стационарных участков), так и материалы метеопункта "Луг V" Тебердинского заповедника, расположенного на высоте 2750 м на соседнем, восточном гребне горы Малая Хатипара примерно в 1 км к югу от исследуемых участков (Материалы к метеорологической характеристике..., 1972; Летопись природы ТГЗ, 1969-1982).
Климат альпийского пояса хребта Малая Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая -1,2С) и большим количеством осадков (за год около 1400 мм), что позволяет рассматривать его как горный климат умеренной зоны, тип X (VI) согласно Н. Walter et al. (1975). На рисунке 1 представлена климадиаграмма, построенная по данным метеопункта "Луг V" и данным метеостанции "Теберда" с учетом высотного градиента (Онипченко, 1983). Наиболее теплые месяцы в альпийском поясе -июль и август, средние температуры воздуха для которых составляют +7,9 и +8,3С соответственно. Устойчивый период с температурой выше +10С отсутствует, хотя в отдельные дни среднесуточная температура может превышать и +15С. Безморозный период также практически отсутствует, так как в каждом месяце могут наблюдаться заморозки (Онипченко, Онищенко, 1986).
Характерной особенностью альпийского пояса является несоответствие между климатическими показателями, полученными в метеорологических будках, и реальным микроклиматом внутри растительного покрова. Это в значительной степени обусловлено влиянием экспозиции склона как на температурный режим, так и на другие климатические факторы (Вальтер, 1975).
Несмотря на значительное увлажнение (осадки превышают испаряемость, индекс увлажнения Высоцкого-Иванова больше 1), застоя воды обычно не наблюдается в связи с хорошим дренажем и высокой испаряемостью, обусловленной низким атмосферным давлением, сильными ветрами и высокой инсоляцией. Боковой сток обычно происходит на глубине, превышающей мощность почвенного профиля (Онипченко, 1983).
Большая часть осадков в районе исследований выпадает в виде снега и града, поэтому для оценки их локального поступления особенно важно знать закономерности ветрового перераспределения твердых осадков.
В районе господствуют южные ветры (Справочник по климату СССР, 1967), поэтому с южных и гребневых участков снег обычно сдувается на северные, что обуславливает развитие разных сообществ по градиенту снежного покрова.
Пестроовсяницевые луга
Пестроовсяницевые луга характеризуются высокой флористической насыщенностью. Для пестроовсяницевых лугов Тебердинского заповедника она составляет в среднем: на площадках 50 х 50 см - 17,8 вида; на 1 м2 - 24,4 и на 25 м2 - 48 видов (Онипченко, Семенова, 1988).
Несмотря на богатый флористический состав, встречаемость большинства видов невелика. Здесь сильно выражен "масс-эффект", который может поддерживать жизнеспособность видов с низкой встречаемостью, которые формируют пятна между дерновинами пестрой овсяницы (Онипченко, Покаржевская, 1994).
Среди жизненных форм преобладают плотнодерновинные злаки -Festuca varia, F. brunnescens, F. ovina, Nardus stricta и короткокорневищные растения (Покаржевская, Онипченко, 1995).
На пестроовсяницевых лугах преобладают виды со слабой вегетативной подвижностью (Покаржевская, Онипченко, 1995), поэтому важную роль играет семенное размножение. Наибольшее участие имеют гемикриптофиты. Велика доля видов с полурозеточной формой роста (Покаржевская, Онипченко, 1995).
На пестроовсяницевых лугах преобладают виды, относящиеся к весенне-летне-осеннезеленому феноритмотипу, но абсолютно доминируют летне-зимнезеленые виды Festuca varia и Nardus stricta. Небольшой снежный покров определяет здесь возможность незначительного фотосинтеза этих растений и в зимнее время (Онипченко, Устинова, 1993).
Суммарная годичная продукция пестроовсяницевых лугов составляет около 400 г/м2 (Онипченко, 1990). Надземная биомасса сосудистых растений составляет 306 г/м2, подземная биомасса составляет 636 г/м2 (Onipchenko, 1994).
Наиболее высокая средняя численность генеративных побегов (более 20 на м2) на пестроовсяницевых лугах отмечена для Festuca varia и Nardus stricta. Кроме того, эти два вида продуцируют наибольшее количество семян (более 500 на м2). Среднегодовой суммарный урожай семян на пестроовсяницевых лугах составляет около 4900 семян на м2. Запас жизнеспособных семян в почве составляет 25% от этой величины (Логвиненко, Онипченко, 1999).
Пестроовсяницевые луга устойчивы к умеренному выпасу скота, однако при перевыпасе Festuca varia выпадает из травостоя и замещается Nardus stricta, на таких лугах сохраняется ряд видов, свойственных первоначальному типу: Viola altaica, Galium verum, Scorzonera сапа и Minuartia recurva (Онипченко, 1989).
Среди альпийских сообществ Тебердинского заповедника, пестроовсяницевые луга характеризуются высокой степенью развития микосимбиотрофизма (Байкалова, Онипченко, 1988). Здесь отмечена высокая относительная (все микоризные виды 36%; доминанты 50%) и абсолютная интенсивность микоризной инфекции (все виды 45%; доминанты 50%) (Байкалова, Онипченко, 1988).
Многие растения пестроовсяницевых лугов хорошо поедаются грызунами, в частности кустарниковой полевкой (Фомин и др., 1989). К таким видам относятся Anthemis cretica, Anthoxanthum odoratum, Campanula colhna, Carum caucasicum, Fritillaria collina, Leontodon hispidus, Scorzonera сапа, которые не являются доминантами. Численность кустарниковых полевок здесь низкая, в годы пиков она не превышает 170 особей/га. Поселения полевок на пестроовсяницевых лугах обычно встречаются вблизи участков гераниево-копеечниковых лугов (Фомин и др., 1989).
Под пестроовсяницевыми лугами развиты почвы с дерновым горизонтом. Они характеризуются наличием мощной дернины, иногда с признаками оторфованности. Профиль дифференцирован слабо, мощность гумусового горизонта от 15 до 30 см (Волков, 1999). Кроме того, почвы пестроовсяницевых лугов отличаются низкой гетерогенностью, так как их верхний горизонт сильно пронизан корнями Festuca varia, которые нивелируют микроразличия в почвенных условиях. Также в почвах лугов содержится больше подвижного фосфора и серы, чем в почвах других высокогорных сообществ (Онипченко и др., 1998). Под дернинами Festuca varia происходит более интенсивное гумусонакопление по сравнению с соседними участками, не занятыми дерниной (Вертелина и др., 1999).
Гераниево-копеечниковые луга - наиболее высокопродуктивные разнотравные альпийские сообщества с доминированием герани голостебельной {Geranium gymnocaulon) и копеечника кавказского {Hedysarum caucasicum). Они относятся к ассоциации Hedysaro caucasicae -Geranietum gymnocauli Rabotnova & Onipchenko (Onipchenko, 2002). Флористический состав гераниево-копеечниковых лугов приведен в таблице 4.
Эти фитоценозы занимают нижние части склонов и небольшие западины со значительной аккумуляцией снега (2-3 м). Снег сходит в конце июня или начале июля, вегетационный сезон продолжается 2,5-3 месяца (Onipchenko, 1994). Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum являются основными доминантами сообщества, кроме того, здесь велико участие Festuca brunnescens, Deschampsia flexuosa, Nardus stricta, Phleum alpinum и Anthoxanthum odoratum (Аксенова, Онипчеко, 1998).
Гераниево-копеечниковые луга характеризуются невысокой флористической насыщенностью. Для этого типа лугов Тебердинского заповедника она составляет в среднем: на площадках 50 х 50 см - 15,8 вида; на 1 м2 - 19,5 и на 25 м2 - 30 видов (Онипченко, Семенова, 1988). Мхи и лишайники играют весьма незначительную роль в сложении этих сообществ (Onipchenko, 1994).
Изменение биомассы побегов отдельных видов
Реакции отдельных видов растений пестроовсяницевых лугов на пересадки в другие сообщества даны в таблице 11. Динамика численности побегов растений пестроовсяницевых лугов при пересадках, проверка значимости временного линейного тренда для суммарной численности побегов и значения коэффициента относительного изменения численности побегов приведены в таблице (приложения 2-5 - 2-8).
Основной доминант этих лугов - Festuca varia - оказался довольно устойчив во всех изученных сообществах, он лишь относительно уменьшил численность своих побегов при пересадках в наиболее экстремальные условия альпийских пустошей и ковров (в этих ценозах этот вид практически не встречается), а на гераниево-копеечниковых лугах его численность почти не изменилась (рис. 12а).
При пересадке участков дернины пестроовсяницевых лугов во все другие сообщества увеличили численность побегов следующие виды -Minuartia aizoides (особенно на альпийских коврах, где она чаще всего и встречается), Deschampsia flexuosa, Ranunculus oreophilus (рис. 126) (особенно на ГКЛ, возможно из-за более благоприятных условий этих лугов). Anthoxanthum odoratum увеличил численность побегов при пересадке на ГКЛ и АК. Видимо, климатические условия этих сообществ оказываются наиболее благоприятными для этих видов. По данным A.M. Амирханова и др. (1986) в высокогорьях Северной Осетии Anthoxanthum odoratum тяготеет к хорошо увлажненным участкам, что согласуется и с нашими наблюдениями.
Интересно рассмотреть поведение Festuca ovina, которое сильно отличалось от такового при пересадках с альпийских пустошей. Этот вид значительно увеличил численность своих побегов при пересадке на АЛЛ (где она чаще всего и встречается) и уменьшил - при пересадке в более суровые и отдаленные условия АК (рис. 12в). Таким образом, этот вид увеличивает свое участие как при пересадках с АЛЛ на ПЛ, так и обратных с ПЛ на АЛЛ, из чего можно заключить, что луга по исходным абиотическим условиям более благоприятны для этого вида, но его развитие здесь резко сдерживается конкуренцией с другими плотнодерновинными злаками.
Viola altaica увеличила численность побегов при пересадке на АЛП и сильно уменьшила численность при пересадках на АК и ГКЛ (рис. 12г), в последнем сообществе этот вид исчез на третий год. В луговых сообществах этот вид сильно повреждается фитофагами, например, он активно поедается кустарниковой полевкой (Громов, Воробьев, 1955), что может быть причиной его быстрого исчезновения на ГКЛ.
Gentiana pyrenaica увеличила численность побегов при пересадке на ГКЛ и АК. Nardus stricta, Campanula collina, Scorzonera сапа несколько уменьшили относительную численность побегов при пересадках во все изучаемые ценозы (рис. 12д, 12е), откуда можно предположить, что условия пестроовсяницевых лугов являются для этих видов наиболее благоприятными.
В целом, примерно половина массовых видов пестроовсяницевых лугов образовывала больше побегов при пересадках в другие сообщества (табл. 12), причем многие виды лучше развивались даже в суровых условиях альпийских ковров и пустошей, что говорит о широте аутоэкологических ареалов видов пестроовсяницевых лугов и о том, что развитие многих видов здесь подавляется доминантами рассматриваемого сообщества.
Реакции отдельных видов растений гераниево-копеечниковых лугов на пересадки в другие сообщества даны в таблице 11. Динамика численности побегов растений гераниево-копеечниковых лугов при пересадках, проверка значимости временного линейного тренда для суммарной численности побегов и значения коэффициента относительного изменения численности побегов приведены в таблице (приложения 2-9 - 2-12).
Доминанты ГКЛ - Geranium gymnocaulon, Hedysarum caucasicum, Phleum alpinum очень сильно уменьшили численность побегов при пересадках на альпийские лишайниковые пустоши (рис. 13а, 136), что, видимо, связано с суровыми и неблагоприятными для этих видов условиями пустошей. При пересадках на пестроовсяницевые луга численность этих видов мало изменялась (лишь численность Geranium gymnocaulon несколько уменьшилась). При пересадках на альпийские ковры численность побегов этих трех видов несколько увеличилась.
Anthoxanthum odoratum и Matricaria caucasica уменьшили численность побегов при пересадках во все другие ценозы (рис. 13в), что, скорее всего, связано с менее благоприятными абиотическими условиями в них.
Напротив, при пересадке участков дернины во все изучаемые сообщества два вида ГКЛ - Carex atrata и Agrostis vinealis увеличили численность побегов (рис. 13г, 13д). Возможно, что развитие этих видов на ГКЛ сдерживается конкуренцией с другими видами. Carum meifolium увеличил численность побегов при пересадке в более близкие условия ПЛ и АК, при этом уменьшил численность при пересадке в наиболее отдаленные условия АЛЛ (рис. 13е). Festuca brunnescens уменьшила численность побегов при пересадках в более суровые условия АК, при этом в первые три года наблюдался рост численности, а затем достаточно четкое постепенное уменьшение.
В целом, большая часть видов ГКЛ уменьшала свое участие при пересадках на ПЛ и АЛЛ, вероятно, из-за худших условий увлажнения этих сообществ, в то же время многие виды увеличивали численность побегов при пересадках в более близкие по экологическим условиям долгоснежные ковровые сообщества. Эти данные говорят о том, что аутоэкологический оптимум этих видов находится как в условиях гераниево-копеечниковых лугов, так и в условиях альпийских ковров.
Растения альпийских лишайниковых пустошей
Anthoxanthum odoratum L. - вид, относящийся к евроазиатскому, бореально - голарктическому географическому элементу (Гаджиев и др., 1990). Он широко распространён в Европе, Малой Азии, занесён в Китай, Японию, Северную Америку и др. страны. В Кавказском заповеднике встречается в лесном поясе, а также на полянах (Голгофская, 1988). В высокогорьях Кузнецкого Алатау встречается в местах с хорошо развитым снежным покровом (Седельников, 1979). Anthoxanthum odoratum встречается также в составе рододендроновых стлаников (Иванов, 1988). Растения этого вида развиваются ранней весной, быстро отцветают и грубеют (Толчаин, 1947). В условиях лугов на известняках в Великобритании сохраняет зелёным листву в зимнее время (Sydes, Grime, 1984).
Anthoxanthum odoratum - ксеромезофит, многолетник (Цепкова, Гольберг, 1990). Гемикриптофит (Иванов, 1988). Произрастает на бедных, кислых, оподзоленных почвах (Ларин и др., 1950).
Anthoxanthum odoratum в Тебердинском заповеднике встречается повсеместно на альпийских и субальпийских лугах на высотах от 1600 до 3100 м (Воробьева, Онипченко, 2001; Егоров, Онипченко, 2003).
В опытах по пересадке участков дернины пестроовсяницевых лугов Anthoxanthum odoratum увеличил численность побегов при пересадке на ГКЛ и АК, где он чаще всего и встречается (особенно на ГКЛ), видимо, абиотические условия этих сообществ являются наиболее благоприятными для данного вида, что говорит о том, что его ауто- и синэкологическии ареалы не совпадают. По данным A.M. Амирханова и др. (1986) в высокогорьях Северной Осетии Anthoxanthum odoratum тяготеет к хорошо увлажненным участкам, что согласуется и с нашими наблюдениями.
Campanula collina Bieb. - субэндем Кавказа. Имеет кавказско-переднеазиатский ареал (Харадзе и др., 1977). Кавказский географический элемент флоры (Портениер, 1993).
По экологической приуроченности - психромезофит. Встречается на гераниевых лугах, кобрезиевых лугах, белоусниках, луговиковых лугах, пестрокостровых и пестроовсяницевых лугах. Более свойственен субальпийским мезофитным лугам (Воробьева, 19776). Кроме того, встречается на альпийских коврах по уступам скал, на каменистых склонах, моренах, лавинных лотках, на скалах (Амирханов и др., 1986), в интервале высот 2700-3200 м над ур. м. (Егоров, Онипченко, 2003).
В опытах по пересадкам участков дернины пестроовсяницевых лугов Campanula collina несколько уменьшил относительную численность побегов во всех вариантах опыта, откуда можно предположить, что условия пестроовсяницевых лугов являются наиболее благоприятными для этого вида. Это говорит о том, что ауто- и синэкологическии ареалы вида совпадают.
Festuca brunnescens (Tzvel.) Galushko - кавказско-малоазиатский высокогорный вид (Алексеев и др., 1988). По данным Н.Н. Портениера (1993) Festuca brunnescens является ирано - туранским географическим элементом флоры. Встречается в альпийском поясе до высоты 3100 м над ур. м. (Егоров, Онипченко, 2003).
В опытах по пересадкам участков дернины пестроовсяницевых лугов во все изучаемые сообщества Festuca brunnescens практически не изменила численность побегов и стабильно развивалась во всех вариантах эксперимента, хотя на АЛЛ ее численность на 3-4 год возрастала почти в два раза. Такое поведение может говорить о широте аутоэкологического ареала вида.
Интересно рассмотреть поведение Festuca ovina L. в опытах по пересадке участков дернины пестроовсяницевых лугов, которое отличалось от такового при пересадках с АЛЛ. Festuca ovina значительно увеличила численность своих побегов при пересадке на АЛП (где она чаще всего и встречается), и уменьшила - при пересадке в более суровые и отдаленные условия альпийских ковров. Таким образом, Festuca ovina увеличивает свое участие как при пересадках с АЛП на ПЛ, так и обратных с ПЛ на АЛП. Из этого можно заключить, что пустоши и луга по исходным абиотическим условиям благоприятны для этого вида, но его развитие на лугах сдерживается конкуренцией с другими плотнодерновинными злаками.
Festuca varia Haenke - плотнодерновинный злак (Нахуцришвили, 1974). Типичный психрофит (Горышина, 1979). В условиях альпийских сообществ Центрального Кавказа Festuca varia проявляет себя как летнезимнезелёный вид (Попов, 1983; Нахуцришвили, 1971). На субальпийских лугах Казбека этот злак цветёт в третьей декаде июня. Плоды полностью созревают в первой декаде августа (Нахуцришвили, 1971).
В Тебердинском заповеднике Festuca varia встречается в субальпийском, альпийском и субнивальном поясах, она является европейским горным географическим элементом лугов и осыпей. Встречается в составе скально-осыпных группировок, образует пёстроовсяницевые луга. Обладает широкой экологической амплитудой, диапазон высот 1700 - 3200 м (Воробьёва, 1977а, б).
Являясь основным доминантом пестроовсяницевых лугов, Festuca varia оказалась довольно устойчива к пересадкам во все изученные сообщества. Она практически не изменила численность побегов при пересадках в наиболее отдаленные по экологическим условиям АЛЛ и АК, и увеличила численность побегов практически в два раза на контрольных площадках и при пересадке на ГКЛ, что, вероятно, связано с уменьшением конкуренции с другими видами из-за обрубки дернины, и говорит о том, что условия лугов для этого вида наиболее благоприятны. Отсюда, можно заключить, что аутоэкологический ареал данного вида шире его синэкологического ареала.
Leontodon hispidus L. - принадлежит к еврокавказскому элементу флоры (Портениер, 1993), евросибирский бореальный географический тип (Иванов, 1988). По экологическому типу Leontodon hispidus - ксеромезофит, гемикриптофит (Цепкова, Гольдберг, 1990). Летнезимнезелёный вид (Попов, 1983). Для этого вида характерно как вегетативное, так и семенное размножение.
