Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления о структуре кроны древесных растений 7
Глава 2. Материалы и методы
2.1 Материал 34
2.2 Характеристика климатических условий района исследования (Сочинский район Краснодарского края) 39
2.3 Методы обработки материалов 39
Глава 3. Особенности организации ветвей Magnolia kobus
3.1 Разнообразие побегов в кроне М. kobus 42
3.2 Элементарная побеговая система М. kobus
3.2.1 Общая характеристика элементарной побеговой системы М. kobus 52
3.2.2 Этапы развития главной оси ЭПС 53
3.2.3 Структура и развитие ЭПС М. kobus 55
3.2.4 Геометрическая характеристика ЭПС 62
3.2.5 Основные характеристики ЭПС М. kobus и их варьирование 63
3.3 Развитие и структура ветвей М. kobus 66
3.4 Развитие кроны М. kobus 69
3.5 Заключение 70
Глава 4. Особенности строения побеговых систем Celtis caucasica
4.1 Строение и развитие элементарной побеговой системы С. caucasica
4.1.1 Общая характеристика ЭПС С. caucasica 73
4.1.2 Развитие главной оси ЭПС С. caucasica 76
4.1.3 Третий и последующие годы развития ЭПС С. caucasica 78
4.1.4 Геометрические характеристики формы ЭПС 81
4.2 Типы ЭПС С. caucasica 83
4.3 Соотношение размеров двух последовательных ЭПС на ветви 87 С, caucasica
4.4 Заключение 89
Глава 5. Строение и развитие побеговых систем Ligustrum vulgare
5.1 Строение и развитие элементарных побеговых систем L. vulgare
5.1.1 Общая характеристика ЭПС 91
5.1.2 Развитие ЭПС 92
5 1.3 Развитие главной оси разных типов ЭПС ветвей L. vulgare 95
5.2 Характеристика ЭПС 101
5.3 Заключение 103
Глава 6. Обсуждение 105
Выводы 123
Список литературы 125
Приложения 141
- Разнообразие побегов в кроне М. kobus
- Основные характеристики ЭПС М. kobus и их варьирование
- Третий и последующие годы развития ЭПС С. caucasica
- Развитие главной оси разных типов ЭПС ветвей L. vulgare
Введение к работе
В конце 18 века Гете обратил внимание на существование у растений повторения элементарных единиц (построенных из сегмента стебля, листа и пазушной почки), внешний вид которых изменяется постепенно в течение их последовательного надстраивания (Гете, 1957). Такие единицы образуют побег. Надстраивание структур на растении в ходе его развития и многолетняя природа некоторых структур облегчает наблюдение за следующими друг за другом элементарными компонентами, регистрацию их метаморфоза во времени (Гете, 1957) и их относительного расположения в пространстве.
Состав побегов определяет ту или иную жизненную форму (Серебряков 1952, 1962). Большинство работ в этом направлении посвящено жизненным формам кустарниковых и травянистых растений (Серебрякова, 1971; Мазурен-ко, Хохряков 1977; Гатцук 1994; Савиных, 1999; и работы других последователей И. Г. Серебрякова).
Представления о следующих после побега уровнях организации растительного организма — ветвях и кроне — в настоящее время активно развиваются. Существует множество разнообразных подходов к изучению структуры растительного организма и взаимосвязи его частей, слагающих его как единое целое. Явление изменения в онтогенезе степени целостности растительного организма описано более полувека назад П. Г. Шиттом (Шитт, Метлицкий, 1940). Жизнедеятельность каждой древесной особи представляет собой производное от деятельности ее органов. Множество органов, объединенное в единый организм, приобретает новые свойства — сопротивляемость неблагоприятным внешним условиям и при необходимости усиление интенсивности функций этих органов.
На Западе активно развиваются представления об архитектуре древесных растений, толчком к которым послужила концепция, предложенная Halle, Oldeman (1970). Концепции реитерации (Oldeman, 1974), архитектурного метаморфоза (Edelin, 1984; Barthelemy et al., 1989) и плана организации (Edelin,
1991) позволяют провести более глубокий анализ динамики развития деревьев. Огромное количество работ посвящено математическому моделированию развития кроны деревьев (Godin, 2000).
Современные представления о структуре кроны часто основываются на иерархических отношениях составляющих ее частей. Однако сведения о структуре ветви и кроны как уровнях организации растительных организмов разнородны и отрывочны.
В процессе анализа организации растения при переходе с низшего уровня (совокупность побегов, листьев, почек) к высшему (крона и клон) каждый подход сталкивается с различными ограничениями в применимости метода. Ни один из существующих методов не решает проблем организации растительного организма от начала до конца.
Основываясь на иерархическом подходе к структуре дерева, нам представляется разумным выстроить структуру многолетнего организма системой соподчиненных частей, которые возникают и изменяются в ходе онтогенеза и описывают организм на разных стадиях его развития. Такое представление требует разработки уровней, которые можно применять к любому виду. Научная новизна исследования заключается в выявлении и описании нового уровня в иерархии кроновых систем исследованных растений - элементов ветви — регулярных побеговых структур, а также установлении связи между побегом, регулярной побеговой структурой ветвью и кроной как иерархическими структурными элементами, формирующими дерево.
Актуальность выбранной темы заключается в том, что разрабатываемый подход к структуре дерева позволит моделировать изменение ассимилирующего слоя с возрастом и, следовательно, динамику лесных ценозов, парковых и садовых насаждений, плантаций древесных растений, производить более точный расчет количества выделяемого растением углекислого газа и кислорода (на основании реально существующей структуры, а не по гипотетическому «среднему» побегу), а также использовать строение кроны для индикации окружающей среды. Разрабатываемый подход позволит выделять регулярные
6 структуры у других видов и сравнивать их между собой для установления эволюционной разнокачественности видов, а также для планирования насаждений. Сравнение регулярных структур в пределах одного вида даст возможность проводить экологический мониторинг условий произрастания более легким и быстрым способом, чем принятыми сейчас анатомо-морфологическими методами.
Цель исследования - основываясь на иерархическом подходе к изучению структуры дерева, выявить новые, следующие за побегом, уровни организации кроновых систем широколиственных древесных растений умеренной зоны и охарактеризовать их пространственно-временное строение на примере Magnolia kobus DC, Celtis caucasica Willd. и Ligustrum vulgare L.
Задачами исследования являются:
выявить устойчивые пространственно-временные побеговые структуры;
охарактеризовать строение выделенных побеговых структур;
оценить тенденции изменения структур в системе ветви и в развитии кроны в целом;
определить параметры выявления побеговых структур.
\
Разнообразие побегов в кроне М. kobus
Материалом для исследования послужили особи М. kobus, С. caucasica, L. vulgare. Ветви данных видов были собраны в марте-июле 1995 - 2002 годов в Краснодарском крае на Черноморском побережье Кавказа в питомниках и ботанических садах г. Сочи и г. Адлер (долины рек Сочи, Мзымта). Место сбора материала определено субтропическим происхождением изучаемых видов.
Основанием для выбора объектов послужило наличие характерного пространственного строения кроны и легко узнаваемого габитуса даже в безлистном состоянии, а также быстрый рост в молодом возрасте, позволивший наблюдать значительную по объему часть развития кроны дерева за 7 лет, что важно и удобно для описания характеристик структуры.
Для выявления наиболее общих характеристик структуры кроны описаны две жизненные формы — древесная на примере М. kobus и С. caucasica и кустарниковая на примере L. vulgare . М. kobus является невысоким одноствольным деревом с красивой симметричной конусовидной кроной, форма которой хорошо сохраняется у особей молодого и среднего генеративного возраста. В позднегенеративном возрасте для магнолии характерен медленный рост, быстрое старение ветвей, частое перевершинивание скелетных осей, крона разделяется на отдельные немногочисленные крупные ветви и теряет правильные очертания. У С. caucasica молодого генеративного возраста крона неправильной формы (по терминологии Федорова и др., 1962) с четко различимыми ветвями, не дающими общее заполненное листьями пространство. В сред негенеративном возрасте С. caucasica -дерево с очень большими приростами, ствол довольно высоко очищен от ветвей, ветви располагаются в средней и верхней части кроны, образуется куполообразная полушаровидная крона, в таком виде дерево
Описание биологических характеристик М kobus, С. caucasica и L. vulgare даны в Приложениях 1,2, 3. долго живет — до 500 лет, и сохраняет крону. L. vulgare — полувечнозелеиый кустарник с длинными плетевидными ветвями высотой до 5 м, на Черноморском побережье Кавказа, входящего в естественный ареал вида, часто до 3 м. L. vulgare хорошо выносит затенение.
По положению генеративных органов виды отличаются между собой. Особи L. vulgare характеризуются большим количеством крупных метелковидных долго сохраняющихся соцветий, в значительной степени определяющих габитус растения. У М, kobus генеративные органы располагаются во внутренних частях кроны, в основном образуются на апексе побегов осей второго порядка ветвления. При образовании цветка на оси первого порядка ветвь прекращает энергичный рост. У С. caucasica генеративные органы не имеют решающего значения для формирования кроны — развиваются из пазушных почек (обоеполые цветки развиваются в верхней части побегов, тычиночные — в нижней).
Важным фактором для выбора объектов является активное использование М. kobus и L. vulgare в озеленении, что позволило наблюдать эти интродуциро-ванные виды в большом числе особей в разных экологических условиях (при разном освещении в группах с другими интр оду центами и в солитерных посадках). Для С. caucasica Черноморское побережье Кавказа - естественные условия произрастания (Лозино-Лозинская, 1951), поэтому была возможность изучить его на примере большого количества особей в различных экологических условиях. Родина М. kobus — Япония, Корея (Родионенко, 1954). Карты ареалов видов и климадиаграммы районов сбора материала и естественного произрастания М. kobus даны в Приложениях 4-8.
Выбранные виды имеют разные экологические требования к условиям обитания. М. kobus естественно произрастает на заболоченных переувлажненных участках (Родионенко, 1954). С. caucasica предпочитает открытые солнечные склоны с сухой каменистой почвой (Лозино-Лозинская, 1951). L. vulgare развивается на плодородных достаточно влажных почвах (Замятнин, 1960). Особое внимание уделено М. kobus как представителю самого древнего семейства покрытосеменных. Представители семейства обладают многими архаичными признаками, поэтому их часто рассматривают как наиболее примитивные из ныне живущих цветковых растений. Тем не менее, наряду с архаичными признаками, они имеют и продвинутые, специализированные (Минченко, Коршук, 1987).
Основные характеристики ЭПС М. kobus и их варьирование
Выпадение первых этапов полной кривой развития оси по направлению от нижних к верхним ветвям в кроне свидетельствует о взаимосвязанности развития элементов кроны, о детерминированности развития кроны.
Интересно, что аналогичный характер развития ветвей описан для кроны сосны (Антонова, Тертерян, 2000).
Важную роль в формировании структуры кроны играют генеративные органы. Часто ось ветви 6-15 летнего возраста заканчивается генеративным побегом длиной 3-7 мм с 2 листьями и апикальным цветком. В тот же год из верхней пазушной почки этого генеративного побега может образоваться небольшой побег, продолжающий направление оси ветви. Далее образуются короткие неветвящиеся побеги (2-7 мм длиной с 2-3 листьями).
Количество боковых побегов в ЭПС по мере старения ветви уменьшается. Система побегов характеризуется наличием длинных верхних боковых побегов и очень коротких нижних. По мере старения ветви длина нижних побегов у всех ЭПС практически остается постоянной, в то время как длина верхних боковых побегов резко падает, и у верхних ЭПС приближается к длине нижних боковых побегов (Рис. 3.19). У ветвей из средней части кроны максимальная длина верхних боковых побегов отмечена у первых двух ЭПС на ветви (считая от ствола). Сведение прироста боковой оси к минимальным значениям происходит быстро. Чем больше возраст материнской оси, тем меньше длина боковых побегов и тем меньше разница между длинными верхними и короткими нижними, что, вероятно, является наглядным проявлением израстания системы. Таким образом, ветви в зависимости от положения в кроне различаются составом побегов и характером изменения длин побегов по главной оси ветви. В кроне магнолии каждая выше расположенная ветвь имеет меньшее количество ЭПС, чем ветвь предыдущего года. При этом размеры ЭПС практически одинаковы. В связи с этим крона растения молодого дерева имеет пирамидальный вид (Рис. 3,24). С возрастом на нижних ветвях, а затем и на всех старых, происходит отмирание боковых веточек, а концы нижних ветвей загибаются вверх, что приводит к округлению кроны снизу. В верхней части крона остается конусовидной. В дальнейшем крона дерева поднимается выше над землей и приобретает округлую форму, что сопровождается отмиранием нижних ветвей. Крона М. kobus образована побегами с 2-15 листьями. Остов растения построен восьми - пятнадцатилистными побегами, формирующими оси первого и второго порядков и выполняющими функцию захвата пространства, оси третьего порядка образованы двух-пятилистными побегами, выполняющими функцию заполнения пространства. Генеративные органы наиболее часто образуются на осях второго порядка ветвления, при этом в тот же год из верхней пазушной почки развивается побег, который замещает ось. Наличие осей четырех порядков ветвления и резкое сокращение разнообразия побегов на осях младших порядков являются важными чертами кроны магнолии. У ветвей из разных частей кроны М. kobus выделены малолетние разветвленные системы побегов — элементарные побеговые системы (ЭПС). Осевая, «скелетная», часть ЭПС М. kobus состоит из длинного главного побега, развивающегося в первый год, и боковых, образующихся под одинаковым углом по отношению к главной оси (70±3,5), на следующий год. Изменение длин междоузлий главного побега оси ЭПС М. kobus характеризуется одновершинностью и описывается уравнением параболы второй степени у=а+Ьх+сх2 с коэффициентами а=-8±0,9, Ь= 17+1,6, с=-1,3±0,36 (п=153). Характерной чертой совокупности боковых побегов ЭПС является ярко выраженное доминирование развития верхних боковых побегов. Кривая, образованная кончиками боковых побегов, описывается уравнением у=а lObx с коэффициентами а=3,6+0,8, Ь=(5,3±0,5)10 3 (п=121). Наиболее важные признаки строения ЭПС вида — длина материнского побега, длина средних по положению, длинных и коротких боковых побегов, количество боковых побегов, номер узла первого бокового побега, средняя длина боковых побегов, отношение длины материнского побега к средней длине боковых побегов, отношение длины ветвящейся части материнского побега к не-ветвящейся, отношение длины материнского побега к длине наиболее длинных боковых побегов, - у ЭПС из средней части ветвей средней и нижней части кроны генеративного дерева проявляют невысокую степень варьирования (коэффициент вариации 16-31 %) и могут рассматриваться как видовые особенности ЭПС М. kobus. Характер изменения длин побегов по главной оси ветви различается у ветвей разного положения в кроне. Нижние ветви имеют полную одновершинную кривую, у ветвей средней части кроны исчезает нижняя часть восходящей ветви кривой, у ветвей верхней части кроны кривая начинается практически с максимального значения. Это свидетельствует о детерминированности развития кроны магнолии и о взаимосвязанности развития ее элементов. ЭПС в пределах ветви трансформируются в направлении от ствола к периферии кроны. Изменяется количество и длина междоузлий на побегах, длина и олиственность побегов, длительность формирования регулярной структуры, происходит израстание осей структур. При этом характерное для вида взаиморасположение побегов внутри регулярной структуры остается постоянным. На осях 2-3 порядков ветвления образуются 2-3 ЭПС той же структуры, но меньших размеров.
В кроне магнолии каждая выше расположенная ветвь имеет меньшее количество ЭПС, чем ветвь предыдущего года. В связи с этим крона растения молодого дерева имеет пирамидальный вид. С возрастом на нижних старых ветвях происходит отмирание боковых веточек, а концы ветвей приподнимаются, крона магнолии округляется снизу, но в верхней части остается конусом. В дальнейшем отмирают нижние ветви, крона дерева поднимается выше над землей и приобретает округлую форму.
Третий и последующие годы развития ЭПС С. caucasica
У ЭПС первой группы силлептические побеги играют значительную роль в формировании регулярной структуры, образуя оси второго порядка.
Длина главной оси, длина силлептических и боковых весенних побегов, средняя длина боковых побегов, количество боковых весенних побегов, отношение длины главного побега к средней длине боковых представляют собой слабо варьирующие признаки (коэффициенты вариации составляют 10-26%). ЭПС второй группы характеризуются меньшей длиной главного побега, немного более длинными боковыми побегами (Таблица 4.1). Боковые побеги образуются на материнской оси у ЭПС этой группы ближе к основанию главного побега (на 8 узле), чем у предыдущей группы (на 15 узле). Коэффициенты варьирования признаков ЭПС составляют 10-35%. Развивающиеся в кроне С. caucasica ЭПс достаточно сильно различаются по количеству силлептических побегов.
Главная ось ЭПС первой группы развита сильнее — длины побегов, составляющих главную ось, в среднем достигают 962 мм (от 775 до 1182 мм), тогда как средняя длина побегов у ЭПС второй группы — 740 мм (от 654 до 806 мм). Длина второго побега по главной оси у ЭПС первой группы — 201 мм (от 178 до 230 мм), третьего — 818 мм (от 714 до И04 мм). Для ЭПС второй группы эти показатели несколько ниже — второй побег имеет длину 158 (142-214) мм, третий — 774 мм (712-835 мм). Минимальные длины междоузлий у всех ЭПС от 8 до 15 мм, максимальные длины больше у ЭПС первой группы — до 44 мм, у структур второй группы — до 33 (редко до 40) мм, средние длины у ЭПС обеих групп от 22 до 27 мм.
У побеговых систем обоих групп на кривой изменения длин междоузлий по материнскому побегу обязательно присутствует 1 и 2 участок (Рис. 4.10).
1 участок — от 1 до 7 узла для ЭПС второй группы и от 1 до 8-10 узла для ЭПС первой группы — имеет максимум на 6-8 узле со значением 34-40 мм для ЭПС первой группы и на 6 узле со значением 28-30 мм для ЭПС второй группы. Таким образом, на побеговых системах без силлептических побегов этот участок материнского побега главной оси регулярной структуры несет меньше узлов и имеет междоузлия меньшей длины. 2 участок — от 9-11 до 15-19 узлов для ЭПС первой группы и от 8 до 19-20 узлов у ЭПС второй группы — имеет максимум длины междоузлия (30-33 мм) на 10-13 узле у систем с силлептическими побегами, а минимальное значение длины междоузлия (11-22 мм) на 15-19 узле. Второй участок несколько раньше начинается у ЭПС второй группы, но заканчиваться он может одновременно у обеих групп — на 19 узле.
Побеговые системы второй группы образуют боковые побеги на материнском побеге в течение 2 периода, затем у них не происходит развития междоузлий большей длины, как у побеговых структур первой группы, - формирования участка силлептических побегов. ЭПС второй группы сразу переходят к 4 периоду — развитию участка, на котором на второй год образуются боковые побеги, при этом длины боковых побегов несколько больше, чем соответствующих побегов у ЭПС первой группы. Материнский побег регулярной структуры у ЭПС второй группы короче (до 37 узлов, у ветвей первой группы — до 46 узлов), количество боковых весенних побегов четвертого периода меньше, однако общее количество боковых побегов примерно равно у ветвей обоих групп.
Таким образом, элементарные побеговые системы с силлептическими побегами имеют более длинную главную ось, боковые побеги ближе к апексу главной оси (на 15 узле), количество боковых побегов больше (боковых весенних побегов меньше), их длина меньше, чем у ЭПС только с весенними побегами. ЭПС с силлептическим ветвлением можно назвать структурами «стремительного захвата пространства» - они выносят массу листьев дальше, ЭПС с только весенними побегами, захватывая пространство, активно осваивают близлежащее пространство.
Особенности регулярных структур и их подобие можно описать через характеристику соотношений некоторых параметров системы. Такими показателями могут служить соотношения длин четырех последовательных побегов, первые два из которых образуют главную ось первой ЭПС, а третий и четвертый образуют скелетную ось последующей ЭПС (Таблица 4.2).
Развитие главной оси разных типов ЭПС ветвей L. vulgare
Анализ литературных данных показал, что признаки побега недостаточны для описания ветвей и формы кроны дерева. Для некоторых видов показано, что признаки побега могут являться константными для вида (Михалевская, 1999, 2001). Признаки побега (длина побегов, угол между ними, частота отмирания апексов побегов) не отвечают за форму кроны (Remphrey, Davidson, 1991).
Молодые неповрежденные воздействием среды растения лучше всего проявляют генетически закрепленные особенности строения по беговых систем (Halle, Oldeman, 1970). Поэтому мы в своих исследованиях опирались на растения пред-генеративного и молодого генеративного возраста. Анализируя строение ветвей растений такого возраста, мы пытались выделить характерную для каждого вида побеговую структуру, а затем рассматривали ее у более зрелых растений.
Имея возможность наблюдать растения разного возраста в условиях разной степени освещенности, мы выделяли ЭПС на ветвях растений, находящихся в условиях сильного затенения. ЭПС в этом случае часто отличались от ЭПС, сформированных в благоприятных световых условиях, меньшими размерами, меньшим количеством метамеров, т.е. имели черты, свидетельствующие об их угнетенности. Однако при изменении режима освещения, например, после выпадения соседних деревьев из сообщества, на ветвях таких особей формировались хорошо развитые мощные ЭПС.
Системы побегов (в том или ином составе и определении) как структурные единицы пространственной организации растений в последние годы все чаще выделяются исследователями (Цельникер, 2000). Для изучения строения трав, кустарничков и кустарников активно используется классификация Л.Е. Гатцук (1994) (Нотов, 1999; Шафранова, 1999). Н.И. Шорина (1999), поддерживая систему Гатцук (1994), предложила классифицировать модули у папоротников.
В побеговых системах видов рода Veronica L. Н.П. Савиных (1999, 2001, 2002) выделила 3 модуля (одноосный побег, комплекс сохраняющегося одноосного побега, комплекс побеговой оси одного видимого порядка) и показала их роль в сложении биоморф видов рода. Н.П. Савиных (2001, 2002) выделяет модули трех рангов - элементарный (метамер), универсальный (одноосный побег) и основной (пространственно временная структура, формирующаяся на основе универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей). Основным модулем многоствольного дерева является крона, у одноствольного - ветвь от ствола, у кустарников - система побега формирования, у длиннокорневищных трав - парциальный куст. Определение универсального модуля, предлагаемого Савиных, является близким по смыслу для выделенной и описанной нами элементарной побеговой системы древесных видов.
Опираясь на системы взглядов Л.Е. Гатцук (1994) и Н.П. Савиных (2000), Ю. А. Бобров (2002) выделил модули в побеговой системе Pyrola minor. При этом он основным модулем называет комплекс субстрат контактной оси, а универсальным модулем — одноосный побег, образующийся в результате деятельности одной апикальной меристемы.
Элементарные единицы побеговой системы (ЭЕС) описаны Н. В. Василевской и Е. А. Седовой (2002) для Phyllodoce caerulea. Показано, что ЭЕС мо сет развиваться 3-9 вегетационных сезонов. Поливариантность развития ЭЕС авторы связывают с «суровостью экологических условий Субарктики, последовательностью выхода побегов из-под снега, разнообразием микроклиматических условий в пределах ареала» (Василевская, Седова, 2002: 221).
Пространственная организация побегового тела ив описана И. А. Гетманец (1999) (метамеры разного порядка выделены по Гатцук (1994)). Показано различие в строении побега нарастания у кустарников и кустарничков - у кустарничков выпадает резервная зона, что приводит к миниатюризации, сокращении периода жизни системы побега нарастания, более быстрому развитию и смене систем побегов формирования. «Адаптивные приспособительные перестройки, ведущие к становлению различных биоморф ив... (выражаются) в морфологических структурах побегов формирования (метамер пятого уровня) и связаны с изменением направления роста, длительностью жизни и способами возобновления» (Гетма-нец, 1999: 65).
Система классификации метамеров растения, разработанная Л. Е. Гатцук (1994), позволяет не только описывать структуру, но и характеризовать ее развитие в течение онтогенеза, а также сравнивать структуру биоморф, разных видов, оценивать адаптивность структуры. Однако нам представляется, что она в большей степени применима для жизненных форм, иных, чем форма одноствольного дерева умеренной зоны. В этой классификации выделено несколько градаций по-беговых систем, но не уделяется внимание одревеснению осей, а также накоплению одних одревесневавших осей и отбрасыванию других, старению побеговых систем. Это не снижает ценность классификации, но она ориентирована на эво-люционно более молодые жизненные формы - травы и кустарники.
Несколько классификаций структурных единиц дерева предложены М.Т. Ма-зуренко и А.П. Хохряковым (1982, 1991). М.Т. Мазуренко (2002) предложила выделять следующие структурные единицы дерева; 1) система первичного побега (начинается прорастанием семени, заканчивается отмиранием дерева); 2) система побега формирования (побег, развивающийся из недолго покоящейся почки); 3) система побега дополнения (побег дополнения, развивающийся спящей почки); 4) система побега ветвления ветви (боковые ветви, возникающие из очередных пазушных почек по мере нарастания ствола). В течение онтогенеза роль первых трех систем меняется. Четвертая система формирует крону дерева. Мазуренко обратила внимание на разную роль и соотношения этих систем в различные фазы онто 108
генеза. Предложенная система подразумевает существование модулей еще более низкого ранга, которые и выделяет Мазуренко (2002) — основного, коррективного и конструктивного.
