Введение к работе
Актуальность темы. Изучение особенностей репродукции расте-i в популяциях, а такае эмбриональных процессов, лежащих в ях jobs, является одним из важных направлений современной биодо-I. Актуальность темы в широком смысле вытекает из необходимос-более глубокого познания процессов репродукции, а в более уз-і - из необходимости найти подходы к активному восстановлению
ЧЭОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ХОЗЯЙСТВеННО ЦеНКЫХ Представителей СЄМ. Ro-їеае.
Среди дикорастущих растений региона Карпат весьма полезны-лекарственннми, виташшоносными и плодовыми являются виды ро-В Sanquiaorba, Potentilla, Filipenduja, ?ragaria, Alohemil -, Rosa, Kubus, Crataegus, Cotoneaster /НосаЛЬ, Носаль, 1959;
амерман и др., 1963; йьатин и др., 197*; Зирасек, Стары, 1982; 5арова, Таргонский, 1984/. Определенный интерес представляют
ІОКОГОрННе роДЬ Parageim И Вгуаз.
Исследование развития и функционирования репродуктивных зуктур, обуславливающих образование семян и семенную продуктив-;ть вида в целом, имеет значение для установления наличия полого или апомиктйческого способа репродукции, а также сохранения їорастущях видов в местном генофонде и использования их в гене-вд-селекцконных работах.
Апомнктический способ репродукция, хотя и способствует вос-іновлению популяций, но особи наследуют только материнские ізнаки. Изменение способа репродукции вида отражается на гене-теской структуре популяций. Поэтому изучение особенностей реп-цгкции ш соотношения полового воспроизведения и апомиксиса в зудяциях является одним из актуальных вопросов репродуктивной хаогии.
Предполопение о суаествовании в природе агамочюловых коми-
лексов впервые высказано Е. Бебкоком и Г. Стеббинсом /ваЬсоск, s^ebbins, 1936/. В дальнейшей это понятие было развито в работах А. Густафссова /Gustafsson,' 1946, 1947/ и Д.Ф. Петрова /1946, I97S/. Установление наличия агаыо-половых комплексов в популяциях возможно путем исследования способов репродукции особей, входящих в их состав, что представляет интерес для попудяцияонной биологии
При исследовании агамо-полового комплекса в популяциях определенное место занимает вопрос о возникновении у апомиктов внутренних биологических изоляционных механизмов. Знутренние биологические изоляционные механизмы при отдаленной гибридизации детально исследовались Т.Е. Батыгиной /1966, 1974/; В.П. Банниковой /IS66/ и др. Было установлено, что несовместимость при отдаленных скрещиваниях проявляется в процессе непосредственного взаимодействия пыльцевых зерен и трубок с тканями пестика, в период синга-мии и тройного слияния, а также развития эндосперма и зародыша.
Отличие внутренних биологических изоляционных механизмов в популяциях апомиктов заключается в том, что они предопределяются уже не более ранних этапах развития репродуктивных структур и про является в нарушениях мейоза при микро- и ыегаспорогенезе, стерильности пыльцевых зерен, способе образования зародышевых мешков и функционировании яйцеклетки. Репродуктивные структуры у апомиктов уже по своему строению и функционированию, в большинстве случаев, являются теми генетически обусловленными биологическими изоляционными барьерами, которые предупреждают осуществление полового воспроизведения. Выявление особенностей этих механизмов не обходимо для установления форы апомиксиса, причин стерильности пыльцевых зерен и возможного суждения о том, что агамные виды при репродукции проявляют свойства межвидовых гибридов.
Экологические факторы оказывают влияние на протекание эмбриональных процессов, что отражается на реальной семенной продуктивности, определяющей восстановление природных популяций. Поэто-
лсследование потенциальной и реальной продуктивности, жизнес-эбности сеиян, изыскание оптимальных условий и более эффектив-
методов для их проращивания приобретает экологическое значе-, в связи с решением вопросов природоохранного порядка. Изучение закономерностей развития и изменчивости репродуктив-
структур и их функционирования необходимо для вскрытия обеих іецифических особенностей таксонов. Зыявление примитивных л грессивных эмбриологических признаков имеет значение для реше-
вопросов эволюции таксонов в сем. Яоэасеае.
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в изуче-особенностей семенной репродукции видов СЗМ. Нозаоеав в попу-іях региона Украинских Карпат.
Были поставлены следующие задачи: I. Исследовать развитие зодуктивных структур от начальных этапов их заложения до обра-1НИЯ эндосперма и зародыша. Выяснить дифференциацию и функцио-)вание многоклеточного археспория, его производного - спороген-) комплекса и соматических клеток нуцеллуса. Установить ях роги и видовую специфику, в связи с решением вопроса способов зития зародышевых мешков /эуспории, диплоспории, апоспории/. !ить закономерности развития и изменчивости мегаспорангиев раз-таксонов. Определить их примитивные и прогрессивные признаки, іьіяснить возможности возникновения агамо-подовых комплексов и іделить соотношение полового и апомиктического способов репро-іии в популяциях, произраставших в разных высотных поясах. [зучить видовую специфику микроспорсгенегза в связи с рассмот-:еы вопроса фертильности и стерильности пыльцевых зерен, шть причинч их стерилизации. Ч. Определить формы апомиксиса .ктерные для таксонов сем. аозасеаа, в связи с использовани-тих особенностей в селекционной практика. 5. Установить осо-;ости сопряженной системы эндосперм-зародыш у агамкых и поло-видов.6. Изучить потенциальную а реальную семенную продук-
тивность у наиболее ценных лекарственных растений в популяциях, произрастающих в разных высотных поясах Карпат.
Научная новизна работы.' Изучены репродуктивные процессы у 21 вида растений, принадлежащих к II родам сем. Rosaceae. Исследованием охвачено 60 популяций из разных высотных поясов Карпат. Впер вые исследованы 9 видов и существенно дополнены данные по эмбриологии 12 видов. Выяснен ряд спорных вопросов, касающихся развития и функционирования многоклеточного женского археспория, фертильно сти пыльцевых зерен и способов их репродукции. Предложена классификация и схема эволюции мегаспорангиев таксонов ceu. Rosaceae, в основу которых положены особенности дифференциации и функционирования спорогенных и соматических клеток нуцеллуса. Сделана попытка определить относительные пределы спорогенного комплекса в латеральной и халазальной зоне нуцеллуса с целью установления происхождения зародышевых мешков, а также типа апомиксиса. Обнаружено, что при дипдоспории происходит выпадение мейоза и замена его митозом. Установлено существование агамо-половых комплексов в популяциях и определено соотношение полового и апомиктического способов репродукции в их пределах. У большинства видов установлено наличие фертильних и стерильных пыльцевых зерен. Вскрыты причины их стерилизации. Выявлено, что апоспория тесно связана с дегенерацией мегаспороцитов и их производных - тетрад мегаспор и эуспорических зародышевых мешков. Высказано предположение, что существование агамо-половых комплексов в популяциях связано с гибридизацией ..Установлены особенности сопряженной системы эндосперм-зародыш у агамных и половых видов. Изучена потенциальная и реальная продуктивность у наиболее ценных лекарственных растений. Установлена жизнеспособность семян в различных популяциях.
На защиту- выдвинуты следующие положения.
I. Особенности функционирования многоклеточного археспория -и его,производных у. видов сем. Rosaceae обусловлены разной диф-
енциацией клеток, что зависит от их местоположения з пределах рогенного комплекса и количества митотических циклов осуцеств-мых археспориальными клетками.
-
Направленность развития мегаспорангиев в пределах сей. ао-jae предопределяется дифференциацией и фуакционированизы клеток изводных археспория. Мегаспорангии, у которых мегаспороцитами іновятся клетки, возникшие непосредственно после первого мито-іеского деления клеток археспория, эволвционно более продвинута, сравнению с мегаспорангяями, содержащими многоярусный спороген-і комплекс.
-
Эмбриологическим подтверждением существования агамо-поло-
с комплексов в популяциях является наличие в их пределах опреде-іного соотношения полового воспроизведения и апомиксиса. 3 раз-с высотных поясах произрастания популяций соотношение этих пока-селей вариабельно.
4. Основным механизмом, обуславливающим существование агамо-
ювых комплексов в популяциях следует считать гибридизацию, в
эцессе которой при наличии фертильных пыльцевых зерен у апомик-
а передастся по наследству такие генетически детерминированные
іаследственно закрепленные формы апомиксиса, как диплоспория и
зспория.
-
Образование апоспорических зародышевых мешков является гцификой гаыетофитного апомиксиса таксонов сем.яоаасеаэ. Апо-ория тесно связана с дегенерацией мзгаспороцитов и их производ-г, что рассматривается как явление, благоприятствующее развитию эспорических зародышевых мешков.
-
Особенности семенной репродукции видов сем. Roaaeeae условдены наличием в пределах популяций как полового воспроиз-дения, так и апомиксиса. Эмбриологические признаки, связанные особенностями репродукции, могут служить диагностическими пока-телями генетической структуры популяций.
-6-.
Научное и практическое значение работы. Изучена дифференциация и функционирование клеток спорогенного комплекса. Выделены подтипы мегаспорангиев и установлена эволюционная направленность их развития в пределах сем. Rosaceae. На основании соотношения эуспории, диплоспории и апоспории, полового и апомиктического способов репродукции установлено наличие агамо-половых комплексов в популяциях. Полученные данные о распространении, специфике форм апомиксиса и степени фертидьности пыльцевых зерен у разных таксонов сем.Rosaceae позволяет использовать эти особенности при проведении генетико-селекционных работ. Определение способов репродукции, оценка потенциальной и реальной семенной продуктивности в разных популяциях дает возможность проводить подбор популяций для сбора семян, с цельс введеная дикорастущих видов в культуру и восстановления природных популяций. Исследование визнеспособности семян некоторых ценных лекарственных растений позволяет предложить эффективные меяоды предпосевной обработки и проращивания семян в соответствующих для них условиях. Результаты исследования внедрены в производство /акт JB, Я593/. Данные эмбриологических исследований использованы при написании многотомного справочника "Сравнительная эмбриология цветковых растений" М том, 1965/, изданного Ботаническим институтом им. В.Л. Комарова АН СССР и в монографии "Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмб-риологическим признакам" /Поддубная-Арнольди, 1962/. Цолученныз результаты по репродуктивной биологии и сравнительной эмбриологии используются при чтении лекций по спецкурсам "Цитология с основами эмбриологии" и "Экология растений", а такке общего курса "Анатомия и морфология растений" в Ужгородском госуниверситете и Тер-нопольском пединституте /акты от 30 июня 1989 г. и 14. сентября 1969 г./. .
. Выполненная работа входит в план "їіасіа " в рамках меадуна-родного сотрудничества с Сегедскиы университетом ВР.
Апробация работы. Материалы диссертации неоднократно доклады-;ись на годичных конференциях и заседаниях Украинского отделения і /Ужгород. 1971-1989/; на У Всесосзном совещании по эибриологии тений /Кишинев, 1971/; на Всесоюзном симпозиуме, посвященной летию открытия двойного оплодотворения /Москва, 1973/; на XII дународнои ботаническом Конгрессе /Ленинград, 1975/; на Мезду-одном советско-индийском симпозиуме по эибриологии растений нинград, 1977/; на Всесоюзном симпозиуме, посвященной 80-детию иного оплодотворения /Киев, 1978/; на УІІ Делегатской съезде 1 /Кишинев, 1978/; на Всесоюзном совещании по цитоэмбриологичес-: основам опалення и оплодотворения у растений /Ялта, 1980/; на
Всесоюзном совещании по эибриологии растений /Ташкент, 1982/; Зсесоюзноы совещании по филогении высеих растений /Москва, 2/; на УІІ съезде УБО /Киев, 1982/; на Всесоюзном симпозиуме по витию мугской генеративной сферы растений /Симферополь, 1983/; Ш Всесоюзном совещании по опылению и оплодотворению растений нинград, 1983/; на УІІ Делегатском съезде ВБО /Донецк, 1983/; Всесоюзном симпозиуме "Половые клетки и оплодотворение" /Киев, 3/; на Всесоюзном симпозиуме по морфо-функциональным аспектам вития женских генеративных структур семенных растений /Телави, V; на IX Всесоюзном совещании по эмбриологии растений /Киии-
, 1986/; на ІУ Всесоюзном совещании "Проблемы размножения цвет-
ых" /Пермь, 1967/; на Ж Делегатском съезде ВБО /Ллма-Ата, 5/.
Публикации. Зсего опубликовано 59 работ, из которых 37 по те-диссертации.
Объем работы. Диссертация изложена на 300 страницах машйно-ного текста /кроме списка литературы/ и состоит из введения, лав, практических рекомендаций и внедрения, выводов и прилоаз-. 14 таблиц и Ч схемы представлены в текста работы. Список ли-
- Б -тєратурь содержит 555 источников, из них 322 на иностранном языке Приложение включает 247 рисунков, 35 микрофотографий / СШ / и па диноморфологический анализ пыльцевых зерен.