Содержание к диссертации
Введение 8
Глава 1. Обзор работ по морфологии пыльцевых зерен древесных рас
тений 13
Глава 2. Материал и методы исследований 22
Изучение материала с помощью светового микроскопа 22
Изучение материала с помощью сканирующего электронного мик- ' роскопа 23
2.3. Изучение материала с помощью трансмиссионного электронного
микроскопа 24
Глава 3. Основные понятия и термины, использованные при описании
изученных пыльцевых зерен 26
3.1. Термины, использованные при описании пыльцевых зерен при све
товой микроскопии 27
Агрегатное состояние пыльцевых зерен 27
Симметрия пыльцевых зерен 27
Форма пыльцевых зерен 28
Полярность пыльцевых зерен 28
Очертания пыльцевых зерен 29
Размеры пыльцевых зерен 30
Апертуры пыльцевых зерен 31
Термины, использованные при описании апертур и межапертур-ных участков 32
Строение спородермы 33
3.2. Термины, использованные при описании пыльцевых зерен при элек
тронной микроскопии 34
Основные типы скульптурных элементов спородермы 35
Особые образования спородермы 39
Основные типы простой скульптуры 40
Сложная скульптура 45
3.3. Ультраструктура спородермы 46
Глава 4. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Pina-
ceae Lindl 56
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Abies Mill 58
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Picea Л. Dietr. 71
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Larix Mill. 85
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Pinus L. 91
Глава 5. Морфология пыльцевых зерен покрытосеменных древесных
растений, произрастающих в России 130
5.1. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Лссгассае
Juss 130
5.1.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Acer L.
130
5.2. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Aquifoli-
aceae Bartl 156
5.2.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Ilex L 157
5.3. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Betulaceae
S.F.Gray 162
5.3.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Alnus Mill.
162
5.3.2 Морфология пыльцевых зерен представителей рода Betula L.
166
5.3.3. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Duschekia
Opiz 179
5.4. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Caprifoli-
aceae Juss 181
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Sambucus L. 181
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Viburnum L. 183
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Lonicera L. 191
5.5. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Carpina-
ceaeKuprian 193
5.5.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Carpinus L.
193
5.6. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Celas-
traccaeR. Br 199
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Euonymus L. 199
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Celastrus L. 205
5.7. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Ccltaceae
Link 207
5.7.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Celtis L.
207
5.8. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Corylaccae
Mirbel 212
5.8.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Corylus L.
212
5.9. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Fagaceae
Dum 219
5.9.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Castanea Mill.
219
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Castanea Mill. 219
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Quercus L. 223
5.9.3. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Fagus L.
245
5.10. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства
Grossulariaceae DC 250
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Grossularia Mill 250
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Ribes L. ...250
5.11. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Hippocas-
tanaceae DC 253
5.11.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Aesculus L.
253
5.12. Морфология пыльцевых зерен представителей Juglandaceae А.
Rich, ex Kunth 263
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Сагуа Nutt. 264
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Juglans L. 271
5.13. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства
Leguminosae Juss 277
5.13.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Robinia L.
277
5.14. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства
Mimosaceae Juss 278
5.14.1. Морфологая пыльцевых зерен представителей рода Albizzia
Durazz 278
5.15. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Oleaceae
Hoffmgg 279
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Syringa L. 279
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Fraxinus L. 287
5.16. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Platana-
ceaeDum 297
5.16.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Platanus L.
297
5.17. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Rhamna-
ceae Juss 302
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Rhamnus L 302
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Frangula Mill. 304
5.18. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Rosaceae
Juss 305
5.19. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Salicaceae
Mirbel 313
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Chosenia Na-kai 314
Морфология пыльцевых зерен представителей рода Populus L. 314
5.19.3. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Salix L.
328
5.20. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Tiliaceae
Juss 351
5.20.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Tilia L.
5.21. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Ulmaceae
Mirbel 359
5.21.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Ulmus L.
359
5.22. Морфология пыльцевых зерен представителей семейства Vitaceae
Juss 369
5.22.1. Морфология пыльцевых зерен представителей рода Vitis L.
369
Глава 6. Особенности ультраскульптуры пыльцевых зерен древесных
растений и их диагностическое значение 372
Форма, полярность и размеры пыльцевых зерен 372
Апертуры и основные типы пыльцевых зерен 374
Скульптура спородермы 381
Признаки скульптуры спородермы, их диагностическое, таксономическое и эволюционное значение 405
Глава 7. Обсуждение результатов исследований 413
Возможные пути эволюции пыльцевых зерен 424
Палинологическая характеристика исследованных таксонов 430
Выводы 438
Библиографический список 442
Приложение 1. Проблема автоматизации палинологических исследова
ний. Справочно-аналитическая система 461
Приложение 2. Ключи для определения пыльцевых зерен древесных
растений, произрастающих на территории России 471
Введение к работе
Актуальность темы. Современная палинология - многогранная область исследований спор и пыльцевых зерен растений, в которой выделяются самостоятельные направления, имеющие важное как теоретическое, так и практическое значение.
Результаты палинологических исследований дают ценный материал для уточнения объемов и положения в системе таксонов разного систематического ранга, для понимания возможных путей эволюции растений (Тахтаджян, 1966; Мейер, Филина, 1978), палеоботаники и реконструкции климатических условий прошлых эпох (Гричук, 1950; Болиховская, 2002).
Важны результаты палинологических исследований и для решения некоторых практических задач в геологии (Грунис, Ровнина 2002), медицине (Izco et al., 1972; Адо, 1978), аэропалинологии (Губанкова, 1981; Мейер-Меликян и др., 1999), экологии (Regal, 1982; Мейер-Меликян, Кифишииа, 1993; Дзюба, Тарасевич 2001, Глазунова 2001), археологии (Dimbleby, 1967; Левковская, 2001), а также при исследовании продуктов пчеловодства (Ней-штадт, 1952; Яровая, Савицкая, 2001), лекарственных препаратов (Долгова, Ладыгина, 1966), в криминалистике (Торвальд, 1982; Токарев, 2001) и т.д.
В связи с внедрением в практику палинологических исследований методов электронной микроскопии существенно расширились возможности исследования морфологии спор и пыльцевых зерен. Современные технические средства позволяют проводить палиноморфологические исследования на трех совершенно разных уровнях. Первый уровень - изучение спор и пыльцы растений при помощи светового микроскопа - позволяет проводить исследования наиболее крупных и хорошо различимых особенностей строения спо-родермы. Второй уровень - подробное исследование ультраскульптуры поверхности спородермы, а также особенностей строения апертур и других образований спородермы с помощью сканирующего электронного микроскопа. Третий уровень - исследование внутреннего строения (ультраструктуры)
спородермы с помощью трансмиссионного микроскопа (Токарев, Мейер-Меликян, 1999а; Токарев, 2002).
Применение электронной микроскопии в палиноморфологии привело к обнаружению неизвестных ранее признаков ультратонкого строения оболочек спор и пыльцевых зерен растений, следовательно, к введению новых терминов, определяющих субмикроскопическое строение спородермы.
К сожалению, палиноморфологи нередко используют разные термины не только при описании вновь выявленных морфологических структур, но и давно известных по световой микроскопии, что значительно затрудняет сопоставление результатов исследований. В виду этого возникла необходимость в обобщении и унификации палиноморфологических терминов, что особенно важно в связи с созданием справочно-аналитических систем по палинологии с использованием современных возможностей персональных компьютеров (Мальцев, Токарев, 1999; Адамов, Токарев, 1999; Леунова, Токарев, 1999).
Основной задачей при проведении исследований методами палинологии, является наиболее точная диагностика (определение) спор и пыльцевых зерен, которая в конечном итоге является определяющей при интерпретации результатов исследований. До настоящего времени определение пыльцевых зерен в основном проводится по признакам их строения, выявляемым в световой микроскоп, при этом многие структуры их оболочек остаются за пределами видимости (разрешающей способности светового микроскопа). Электронная микроскопия позволяет выявлять новые более тонкие морфологические признаки строения (апертур, ультаскульптуры и ультраструктуры спородермы), с помощью которых можно более точно диагностировать пыльцевые зерна.
В то же время, несмотря на широкое применение в палиноморфологии методов электронной микроскопии, подробных исследований пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России, с помощью сканирующего электронного микроскопа не проводилось. Таким образом,
потребность в дополнительных палиноморфологических исследованиях пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России, с применением современных методов исследования, позволяющих получать качественно новые морфологические характеристики, не вызывает сомнения.
Цель и задачи исследования. Учитывая таксономическую значимость палиноморфологических признаков и недостаточную изученность морфологии пыльцевых зерен древесных растений, произрастающих на территории России, были поставлены следующие задачи:
Изучить с помощью светового и сканирующего электронного микроскопов строение пыльцевых зерен представителей семейств: Pinaceae Lindl. (Abies Mill., Picea A. Dietr., Pinus L., Larix Mill.), Aceraceae Juss. (Acer L.), Aquifoliaceae Bartl. (Ilex L.), Betulaceae S.F. Gray (Alnus Mill., Betula L., Duschekia Opiz), Caprifoliaceae Juss. (Lonicera L., Sambucus L., Viburnum L.), Carpinaceae Kuprian. (Carpinus L.), Celastraceae R. Br. (Celastrus L., Euonymus L.), Celtaceae Link (Celtis L.), Corylaceae Mirbel (Corylus L.), Fagaceae Dum. (Castanea Mill., Quercus L., Fagus L.), Hippocastanaceae DC. (Aesculus L.), Jug-landaccae A. Rich, ex Kunth (Carya Nutt., Juglans L.), Oleaceae Hoffmgg. (Sy-ringa L., Fraxinus L.), Platanaceae Dum. (Platanus L.), Rhamnaceae Juss. (Fran-gula Mill., Rhamnus L.), Salicaceae Mirbel (Chosenia Nakai, Populus L., Salix L.), Tiliaceae Juss. (Tilia L.), Ulmaceae Mirbel (Ulmus L.), Vitaceae Juss. (Vitis L.) и описать их морфологические признаки.
Выявить диагностическую значимость палинологических признаков исследованных таксонов.
Провести типизацию пыльцевых зерен древесных растений и установить основные типы скульптуры спородермы.
Установить древние (исходные) и специализированные (производные) признаки строения спородермы для определения возможных направлений эволюции пыльцевых зерен древесных растений.
5. Составить ключи для определения пыльцевых зерен по признакам ультратонкого строения спородермы, выявляемым с помощью электронного сканирующего микроскопа.
Научная новизна работы. Впервые проведено детальное палиномор-фологическое изучение 385 видов древесных растений (из 43 родов, относящихся к 22 семействам), произрастающих на территории России.
Это, с одной стороны, наиболее распространенные ландшафтообразую-щие виды растений, а с другой - виды с узкой зональной или экотипической приуроченностью. Наконец, в ряде случаев для подробного изучения отбирались таксоны, морфология пыльцы которых достаточно сложна и не всегда адекватно отражена в литературе.
Впервые выявлен ряд новых диагностических признаков, имеющих важное таксономическое значение, установлены основные скульптурные элементы спородермы на основе которых проведена типизация скульптур пыльцевых зерен исследованных таксонов. По комплексу признаков впервые выделены палиногруппы и составлены ключи для определения пыльцевых зерен изученных таксонов. Установлены древние и специализированные признаки строения спородермы и определены возможные направления эволюции пыльцевых зерен в пределах некоторых родов и семейств. Составлен атлас микрографий пыльцевых зерен.
Практическая ценность работы. В результате проведенных исследований выявлены морфологические признаки пыльцевых зерен, которые могут быть использованы при решении вопросов систематики исследованных таксонов, в частности для уточнения их объемов и филогенетических связей.
Подробные описания пыльцевых зерен отдельных видов, ключи для определения современной пыльцы, микрофотографии пыльцевых зерен, будут полезны для специалистов, занимающихся проблемами палиноморфологии, спорово-пыльцевого анализа, палеоботаники, археологии, медицины, криминалистики и др.
Созданная на основе палиноморфологических признаков справочно-аналитическая система (СЛС) активно используется в экспертной практике Института криминалистики УНТО ФСБ России при проведении спорово-пыльцевого анализа. Система реализована на IBM PC.
Морфологическое разнообразие пыльцевых зерен, выразительные скульптурные особенности мезокольпиумов, мембран борозд делают пыльцу исследованных таксонов удобной учебной моделью при чтении курса лекций, а также при проведении практических занятий по палиноморфологии и систематике семенных растений, при составлении Определителей и Пыльцевых флор для отдельных регионов.
