Введение к работе
Актуальность темы. На восточной границе современного ареала Acer platanoides L. находится около 90 % эксплуатируемого запаса клена территории бывшего СССР (Рябоконь, 1984). Фитоценотическое положение вида на Южном Урале уникально. В других частях ареала клен остролистный редко образует чистые насаждения и входит в состав широколиственных лесов с небольшой долей участия. Анализ факторов, позволяющих сохранять клену остролистному свои позиции в условиях Южного Урала, является чрезвычайно важным.
В последние три десятилетия наблюдалось сокращение площадей кленовых лесов Башкортостана с 271 до 173 тысяч гектаров. Уменьшение площадей и производительности кленовников в последние десятилетия вызваны не только особенностями возрастной структуры и хозяйственной деятельностью, но и неблагоприятными для вида климатическими условиями конца текущего столетия. Эти процессы обуславливают актуальность получения информации о состоянии клена остролистного на Южном Урале. Существование угрозы генофонду клена остролистного на популяционном уровне требует разработки программ по его сохранению (Rusanen, 1998). Однако успех в этой области ограничивается недостаточностью информации об уровнях генетической изменчивости и дифференциации популяций, о факторах формирования и поддержания внутрипопуляционной гетерогенности и др.
Цель и задачи исследования.
Цель исследований - изучение популяционной структуры мена остролистного Южного Урала с использованием изоферментных генетических маркеров.
Задачи исследований: 1) Определить генетический контроль изоферментов клена остролистного;
2) Оценить уровень генетической изменчивости вида;
-
Выявить особенности генетической структуры клена остролистного на восточной границе ареала в географически разделенных популяциях и насаждениях из разных экологических условий;
-
Провести анализ генетической изменчивости возрастных групп и сравнить генетическую структуру потомства от естественного возобновления и лесных культур;
5) Определить уровень генетических различий фенологических форм,
различающихся по срокам цветения.
Научная новизна. Описаны изоферментные генетические маркеры клена остролистного, выявлен низкий уровень генетической изменчивости вида. Исследованы генетическая изменчивость и дифференциация популяций восточной части ареала. Экологические факторы способны вызвать уровень дифференциации насаждений, сопоставимый с различиями географически разделенных популяций; насаждения на верхнем высотном пределе распространения различаются от других в ранге отдельных популяций. Выживающие в ходе естественного отпада сеянцы и деревья обладают большим уровнем генетической изменчивости. Показана генетическая дифференциация фенологических форм клена остролистного, различающихся по времени цветения.
Практическая значимость. Данные о генетической структуре, уровне изменчивости и дифференциации популяций клена остролистного могут быть использованы при разработке мероприятий по сохранению генофонда этого ценного лесообразующего вида.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы" (Уфа, 1997), региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье" (Уфа, 1997), Всероссийской научно-практической конференции "Биологические науки в высшей школе" (Бирск, 1998 г.).
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 6 печатных работах.
Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, включает 32 таблицы. В списке литературы 138 работ, из них 102 на иностранных языках.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В отличие от хвойных видов (Алтухов и др., 1989; Goncharenko et al., 1993), покрытосеменные древесные растения стали объектами популяционно-генетических исследований с использованием молекулярных маркеров относительно недавно. Наиболее широкое распространение получили изоферментные генетические маркеры и самым подробно изученным видом среди кленов является Acer saccharum из Канады. Исследованы генетический контроль изоферментов, пространственная структурированность генетической изменчивости на разных иерархических уровнях, изменчивость и дифференциация популяций, различия в уровне полиморфизма возрастных групп, воздействие антропогенных факторов на структуру популяций и др. (Ballal et al., 1994; Geburek, 1993; Fore et al., 1992; Fore & Hickey, 1992; Perry & Knowles, 1989; Perry & Knowles, 1990; Perry & Knowles, 1991; Simon et al., 1995; Young et al., 1993a; Young et al., 1993b; Young & Merriam, 1994). У других видов изучены генетический контроль изоферментов (A. negundo) и дифференциация популяций из Финляндии (A. platanoides) (Янбаев и др., 1997; Rusanen et al., 1996). Последняя работа является единственным исследованием, посвященным генетическому анализу клена остролистного с использованием изоферментных маркеров. Существование угрозы генофонду клена остролистного на популяционном уровне привело к тому, что во многих европейских странах приступают к разработке программ его сохранения (Turok et al., 1998). Общетеоретические проблемы сохранения генофонда популяций
6 лесообразующих видов к настоящему времени подробно разработаны (Мамаев и др., 1988; Мамаев и др., 1994) и позволят на основе сведений об особенностях популяционно-генетической структуры клена остролистного приступить к решению проблемы и на территории России.