Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1.Объект, район и методика исследования 10
1.1. Объект исследования 10
1.2. Район исследования 10
1.3. Методика исследования . 12
1.4. Объем выполненных работ 16
ГЛАВА 2. Природные условия района исследования 19
2.1. Геологическое строение и рельеф 19
2.2. Гидрография 20
2.3. Климат 28
2.4. Почвы 29
2.5. Растительность 29
ГЛАВА 3. Флора прибрежно-водных местообитаний 33
3.1. Флора и иерархия флористических систем 33
3.2. Состав прибрежно-водной флоры 39
3.3. Структура прибрежно-водной флоры 67
3.3.1. Таксономическая структура.. 67
3.3.2. Биоморфологическая структура 69
3.3.3. Экологическая структура 72
3.3.4. Ценотическая структура 73
3.3.5. Географическая структура 74
3.4. Сравнительная оценка водной, прибрежно-водной и болотной ЦФ 76
3.5. Сравнительная характеристика региональных ПФ водоемов 84
3.6. Особенности флоры антропогенно-трансформированных местообитаний 88
ГЛАВА 4. Классификация прибрежно-водной растительности 96
4.1. Общие вопросы классификации растительности... 96
4.2. Классификация водной растительности. 97
4.3. Классификация болотной растительности 100
4.4. Классификация прибрежно-водной растительности района исследования 105
4.5. Ценотический состав растительности прибрежно-водных местообитаний 111
4.5.1. Ценотический состав формаций водной растительности. 111
4.5.2. Ценотический состав формаций болотной растительности 120
ГЛАВА 5. Хорология и динамика прибрежноводных растительных сообществ 125
5.1. Структура прибрежно-водного экотона 125
5.2. Общие закономерности распределения прибрежно-водных растительных сообществ 172
5.3. Основные понятия о сукцессиях растительности 177
5.4. Заболачивание водоемов 183
5.5. Сукцессии прибрежно-водной растительности на Южном Урале 187
Выводы 197
Литература 200
Приложения 226
- Методика исследования
- Гидрография
- Флора и иерархия флористических систем
- Классификация болотной растительности
Введение к работе
Переувлажненные местообитания «wetlands» представляют собой переходные пространства в системе "вода - суша". Они характеризуются обильным застойным или слабопроточным увлажнением верхних горизонтов почвогрунтов, на которых произрастает специфическая, растительность, приспособленная к условиям обильного увлажнения и недостатка кислорода, где протекает процесс торфонакопления и толщина торфа такова, что корневые системы растений-эдификаторов находятся в минеральном грунте (Иванов, 1957). К ветландам относят прибрежные части озер, речные отмели с зарослями Phragmites, Scirpus, Typha, низинные болота с Carex, Glyceria, Scolochloa, мелкие реки и др. Данные экотоны имеют специфическую структуру, режим функционирования, механизм устойчивости, условия развития,, определяют возможность континуальности растительного покрова, служат территорией для формирования и сохранения видового и биологического разнообразия (Горчаковский, Дубына, 1985а, б).
Переувлажненные местообитания имеют огромное биосферное значение: здесь сконцентрированы запасы растительного сырья, это местообитания и кормовая база для водоплавающей дичи, пушных зверей, рыб. Они представляют собой резервуар пресной воды, определяют гидрологический и климатический режим. Продукция ветландов используется в промышленных целях (целлюлозно-бумажное производство, получение протеина, соломы), для создания подстилки для скота, как изоляционный материал, для строительства судов. Прибрежно-водная растительность играет определенную роль в процессе очистки воды и сдерживании размывании берегов.
Термин «переувлажненные местообитания» или «ветланды» используется с 1970-х г.г. и ныне прочно вошел в геоботаническую литературу. Он широко применяется в Северной Америке и Западной Европе, где в последние десятилетия исследованию, рациональному
использованию и охране переувлажненных земель уделяется большое внимание (Barker, Fulton, 1982; Kusler, 1992; Kusler et al., 1994; Mitsch, 1996; Camargo, Cirujano, 1997).
Изучение растительности переувлажненных местообитаний имеет первостепенное значение. В России этот процесс шел по пути выделения и обособления отдельных направлений геоботаники и специализации исследователей. Так, например, сырые и заболоченные луга и леса рассматривались луговедами и лесоведами (Шенников, 1935, 1941; Вильяме, 1949; Работнов, 1974; Горчаковский, 1999; Горчаковский, Абрамчук, 1980, 1984, 1991), болота и торфяники - болотоведами (Доктуровский, 1922; Кац,. 1928, 1936,. 1971; Герасимов, 1926; Сукачев, 1926; Цизерлинг, 1938; Богдановская-Гиенэф, 1945, 1946а; 19466; Галкина, 1946; Пьявченко, 1963; Боч, 1972; Боч, Мазинг, 1979; Мазинг, 1974; Брадис, 1961, 1972; Шадрин, Ильминских, 2001), мелководья водоемов -гидроботаниками (Рычин, 1948; Воронихин, 1953; Кутова, 1953, 1996; Белавская, 1979, 1982; Распопов, 1985; Акатов, 1991; Дубына, Шеляг-Сосонко, 1996; Ляшенко, 1997; Балашов, Зуб, 2000; Свириденко, 2000; Капитонова, 2001; Козловская, 2002; Папченков, 2001, 2003а; Печенюк, 1990, 2001; Смагин, 2003). Такой подход ведет к углубленному изучению соответствующих типов экосистем, но вместе с тем необходим и обратный, интегрирующий процесс (Папченков, 1999а). Заслуживают особого внимания вопросы происхождения и классификации растительности переувлажненных местообитаний, особенности пространственно-временной организации, значение отдельных видов или групп видов в сложении растительного покрова ветландов. Структурно-флористические признаки переувлажненных местообитаний можно использовать в рамках ботанического мониторинга, как системы слежения за состоянием и уровнем естественных и антропогенных изменений (Вейсберг, 2003; Власов, Гигевич, 2003).
Международная конвенция о биологическом разнообразии (БР), принятая в 1992 Генеральной Ассамблеей ООН в Рио-де-Жанейро, включает в себя требование обеспечить мониторинг БР на национальном и международном уровнях. Для организации наблюдений за состоянием растительного покрова необходима дальнейшая разработка и совершенствование теоретических и методических основ ботанического мониторинга применительно к отдельным типам растительности и природным регионам (Горчаковский, 1979,.1991 ^Николаевский, 2002). В основе геоботанического мониторинга лежит установление степени различия между реальным (актуальным) и потенциальным растительным покровом, поддерживаемым системой особо охраняемых природных территорий (Горчаковский, 1984). Геоботанические методы позволяют наиболее быстро и точно регистрировать изменения растительности во времени и пространстве. В их программу на уровне ландшафта предлагается включать: а) мониторинг БР на антропогенно трансформированных территориях; б) мониторинг на уровне сообществ (заложение постоянных пробных площадок); в) мониторинг структуры растительного покрова на уровне комбинаций сообществ разного порядка (микро-, мезо-, макрофитоценохор); г) изучение сукцессионных рядов и сукцессионных систем и их трансформация (Юрцев, 1997,1998) и др.
Цели и задачи исследования.
Целью настоящего исследования являлось изучение состава, структуры и динамики прибрежно-водной растительности, формирующейся в процессе зарастания водоемов на Южном Урале (на примере Ильменского гос. заповедника и сопредельных территорий).
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Изучить и проанализировать прибрежно-водную флору.
Охарактеризовать ценотическое разнообразие прибрежно-водной растительности, разработать ее классификацию.
3. Изучить закономерности пространственного размещения
сообществ прибрежно-водной растительности, особенности их
формирования в условиях горного рельефа..
4. Выявить влияние антропогенных факторов на растительность
прибрежно-водных местообитаний.
5. Разработать рекомендации по охране и мониторингу
растительности прибрежно-водных местообитаний.
Научная новизна и теоретическая значимость
Впервые для Южного Урала дана флористическая и фитоценотическая характеристика прибрежно-водных местообитаний, изучены закономерности пространственного размещения сообществ прибрежно-водной растительности, особенности ее формирования в условиях горного рельефа.
Разработана типология сукцессии растительности переувлажненных местообитаний в ранге мезокомбинаций.
Практическая значимость работы
Определены значимые характеристики сообществ растительности прибрежно-водных местообитаний и их связь с факторами среды, которые могут быть использованы для оценки степени антропогенного воздействия на гигрофильные сообщества как «нулевая точка» в рамках фитомониторинга...
Применена шкала оценки «веса видов» в сложении флоры, позволившая рассчитать парциальную активность видов «гидро - и гигрофильного ядра» (эколого-ценотической плеяды) для исследуемой территории, что поможет в дальнейшем определить сукцессионный статус видов, их место и роль в сукцессионных рядах и сукцессионной системе в целом, использовать внутриландшафтные позиции видов в качестве индикаторов состояния и трансформации среды.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В составе флоры прибрежно-водных местообитаний на Южном
Урале выявлено 165 видов, относящихся к 97 родам и 48 семействам.
Флору прибрежно-водных местообитаний можно охарактеризовать как
аркто-бореально-восточноазиатскую.
Прибрежно-водная флора фитоценотически разнородна. Тип водной растительности включает: 1 класс формаций (гелофитный, или надводный), 11 формаций и 23 сообщества. Тип болотной растительности — 1 подтип (евтрофный), 3 класса формаций (травяной, кустарниковый и древесный), 6 формаций и 18 сообществ.
Прибрежная полоса озер характеризуется высоким уровнем; экологической емкости. Для нее установлены: 2 класса типов (аллювиальный и седиментационный), 3 подкласса (евтрофный, мезотрофный и олиготрофный), 11 групп типов и 19 типов мезокомбинаций.
4. В качестве параметров геоботанического мониторинга
растительности прибрежно-водных местообитаний предлагается
использовать следующие показатели сообществ и среды: количество
видов, их проективное покрытие, ширину зоны, толщину сплавины,
значение глубины.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю П.Л. Горчаковскому за поддержку, помощь и содействие на всех этапах работы. Автор признателен Н.П. Пичугиной, В. А. Мухину, Н.Н. Никоновой, Т.В. Фамелис, Е.А. Шуровой, М.С. Князеву, П.В. Куликову, О.В. Ерохиной, Н.В. Золотаревой, Н.П. Салминой, Д.В. Веселкину, и др. сотрудникам лаборатории фитомониторинга и растительного мира ИЭРиЖ УрО РАН г. Екатеринбурга за помощь и ценные консультации в работе. Выражаю искреннюю благодарность А.И. Кузьмичеву, В.Г. Папченкову, и др. сотрудникам ИБВВ им. И.Д. Папанина (п. Борок), В.И. Василевичу,
И.М. Распопову, А.В. Щербакову за консультации и доброжелательное отношение к работе. Благодарю П.М. Вализера, П.П. Трескина, Е.В. Коротееву, Е.И. Вейсберг, В.Д. Захарова, А.В. Лагунова, Н.А. Исакову за всестороннюю помощь, поддержку и внимание. Особая благодарность моим близким и родным: родителям и сыну за их долготерпение и понимание.
Методика исследования
Полевые исследования проводились на озерах в период максимального развития растительности с июля по август. При описании фитоценозов водоемов использовалась стандартная методика экологических профилей (Лепилова, 1934; Белавская, 1975; Катанская, 1981; Власов, Гигевич, 2002; Печенюк, 2003). В начале работ была произведена рекогносцировка на лодке и обход по берегу, и намечены участки для описания, максимально отражающие все разнообразие биотопов. Для заложения экологических профилей использовался шнур, градуированный в метрах. Он натягивался от границы распространения растений к берегу под прямым углом. Направление устанавливалось по компасу.
На профиле выделялись пояса зарастания, расположенные вдоль изобатного градиента. Внутри каждой зоны в наиболее характерных местах изучаемого фитоценоза с однородными экологическими условиями закладывались пробные площади размером 100 кв.м. Для определения встречаемости и проективного покрытия видов использовалась рамка со сторонами 1x1 м, закладываемая в десятикратной повторности случайным образом (Василевич, 1969). На каждую пробную площадь составлялось геоботаническое описание, в котором отражались: дата, местонахождение, структура растительного сообщества (флористический состав, обилие видов по шкале Друде, ярусность, высота яруса (Методика полевых..., 1938; Корчагин, 1964, 1976; Понятовская, 1964)), экологические особенности среды (тип грунта, глубина, толщина сплавины, динамический фактор).
Виды, входящие в состав прибрежно-водных фитоценозов, неравноценны по их участию в динамике зарастания озер. Для оценки их поведения и роли в растительном покрове было использовано понятие активности (Юрцев, 1968). Различают парциальную и экотопологическую (внутриландшафтную) активность вида. Последняя определяется с учетом разнообразия экотопов, заселяемых видом, степени постоянства его присутствия и обилия в них, а также обычности и редкости самих экотопов (Юрцев, Петровский, 1994). При заложении представительной серии пробных площадок суммируются произведения каждого из найденных значений покрытия вида на относительную (долевую) встречаемость площадок с таким покрытием.-Среднее покрытие вида в экотопах служит одним из выражений его парциальной активности. Ее определяют по среднему проективному покрытию (Марина, 2000) или с. учетом константности (Галанин, 1980; Поспелова, Поспелов, 1998). Мы производили оценку парциальной активности по 7-бальной шкале на основе экспертной оценки сочетания баллов проективного покрытия и константности вида в данном типе экотопов (табл. 1). Последние определены соответственно модальному покрытию вида и проценту описаний, в которых был отмечен вид (Хитун, Ребристая, 1998; Хитун, 2002). - 6, низкоактивным - баллы 3-4, неактивным - баллы 1 и 2.
Для оценки доли видов «гидрофитного ядра» в ценофлоре (ЦФ) использовался индекс гидрофитности (1нс0 предложенный Б.Ф. Свириденко (2000). 1ш = (2А/В)-1, где А - число гидрофитных видов (Гд, ГдГг), В - число всех видов ценофлоры. Величина индекса меняется от +1 при полном совпадении «гидрофитного ядра» с составом ценофлоры до - 1 при отсутствии гигрофильных видов в выборке. По этому же принципу для оценки доли «гигрофитного ядра» рассчитывался индекс гигрофитности (IHg). IHg=(2A/B)-l, где А - число гигрофитных видов (ГдГг, Гг, ГМ). Для оценки сходства водоемов по видовому составу прибрежно-водных ценозов применен коэффициент Жаккара: KJ = NA+B/(NA + NB-NA+B), где NA+B -число общих видов в сравниваемых описаниях А и В, NA и NB - число видов в каждом описании. Для выявления значимых параметров сообществ и факторов среды при обработке геоботанических описаний использовался статистический анализ таких показателей, как: количество видов в сообществах (кол-во вид.): 1) min, 2) max, 3) av, 4) med, 5) sum; количество описаний (участков); характеристика глубины (м): 1) min, 2) max, 3) av, 4) med; толщина сплавины (м); ширина зоны (м); сумма обилий (бал.); характеристики общего проективного покрытия трав (П.п.): 1) min, 2) max. Связь между параметрами структуры сообществ и факторами среды оценивалась с помощью коэффициента линейной корреляции Пирсона (КК), который выражает количественно силу связи между двумя сопряженными значениями. Результат считался удовлетворительным, если величина КК превышала 0.5. Представление о флоре как о природной системе (множестве видов), позволяет использовать методологию и аппарат теории множеств и отношений к анализу флористических совокупностей (Малышев, 1975, 1987; Юрцев, Семкин, 1980,- Семкин, Лаптев, 2002). Число элементов пересечения двух множеств (флор) служит абсолютной мерой их сходства (Е), и вычислялась: Е(А;В) = п(АПВ), где А и В - число видов в сравниваемых флорах,. п (А П В) - число общих видов сравниваемых флор. Анализ отношения \ «целое-часть» был произведен с помощью мер включения (К0),. которые нашли широкое применение при изучении сукцессии (Семкин, Комарова, 1977) и исследовании эколого-топологической дифференциации растительности водоемов разного типа (Крылова, 2001). Для их расчета использовались данные по абсолютным мерам сходства. Мера включения множества А в множество В и соответственно В в А определялась следующим образом.
Гидрография
Территория исследования лежит в пределах двух ландшафтных зон горной и предгорной. Рельеф, несмотря на сравнительно невысокие горы (относительные высоты 300 - 747 м), чрезвычайно сложен. Обусловлено это тектонической структурой складок, претерпевших неоднократные горообразовательные движения, и неоднородным составом горных пород, имеющих различную устойчивость к процессам выветривания и эрозии.
Ильменские горы представляют собой южную часть самого восточного на Урале невысокого субмеридионального хребта протяженностью около 150 км, включающего кроме них Собачьи, Потанины и Вишневые горы, образованные нефелиновыми сиенитами-миаскитами и связанными с ними образованиями магматических и метаморфических горных пород Вишневогорско-Ильменогорского комплекса. Восточнее хребта располагается холмистая равнина с большим количеством озер, сложенная метаморфическими и магматическими породами. Западнее протягивается широкая долина р. Миасс, образованная вулканическими и осадочными породами среднего палеозоя (Левин, 1974). Основной хребет - Ильменский - имеет четкую слабоволнистую гребневую линию, хорошо выраженные изгибы и подошвы. Восточный склон состоит из террасоподобных уступов. В южной части гребень слабо расчленен на ряд сопок, отделенных друг от друга пологими седловинами, а с запада и юго-запада - крутыми логами, часто со скалистыми склонами; в северной части - острый, с крутыми и обрывистыми западными и с пологими, изборожденными эрозией восточными склонами. Предгорья, ярко выраженные лишь с восточной стороны, характеризуются увалисто-холмистым рельефом. Небольшие возвышенности чередуются с озерными котловинами.
Основными породами, слагающими хребты, являются гранито-гнейсы, миаскиты, сиениты, амфиболиты, кварциты, кристаллические сланцы. В полосе предгорий широко распространены граниты, изредка встречаются округлые холмы, сложенные ультраосновными породами (серпентиниты Демидовских сопок). В пределах окрестностей озера Тургояк разведаны полезные ископаемые, такие как хромиты, медь, магнетиты, фосфориты, графиты, слюды, а также поделочные камни — мрамор, кварциты (авантюрины). В окрестностях озера Кысыкуль обнаружен жильный кварц, малахит, азурит, а в районе г. Варганова имеются! железосодержащие руды, а на восточном склоне г. Пугачева -месторождение мрамора.
Восточные предгорья Южного: Урала характеризуются самой высокой озерностью (около 14%.), в сравнении с прилегающими территориями. Такое распределение объясняется как геологическими, так и гидроклиматическими особенностями ландшафта: наличие тектонических нарушений и разломов привело к образованию тектонических впадин, высокое увлажнение способствовало заполнению их водой. Для природных условий территории исследования характерны внутривековые циклические колебания климата, выражающиеся в закономерной повторяемости засушливых и повышенно увлажненных (трангрессивно-регрессивных) фаз, отражающихся в периодическом колебании уровней водоемов (Андреева, 1973).
Озера восточного склона Южного Урала (Южно-Уральская физико-географическая область Уральской горной страны) весьма разнообразны по гидрологическим и. морфометрическим показателям, подстилающим породам, и типам грунтов, температурному режиму и химизму воды. Изученные водоемы располагаются в двух ландшафтах: южнотаежном низкогорном (оз. Б. Ишкуль, Тургояк, Кысыкуль) и южнотаежном предгорном (озера Б. и М. Миассово, Б. Таткуль, Инышко, Аргаяш, Ильменское); расположены на высотах 270 - 375 м над ур. м..
Все озера тектонического происхождения и относятся к проточно-сточным и сточным. Им свойственно грунтовое питание. Для изучаемой территории установлены самые низкие показателями площади водного зеркала (0.05-0.10), что характеризует форму озерных котловин, как параболоидную (Андреева, 1973). Это отражается на быстром нарастании глубины по направлению к центру водоема и уменьшению площади мелководной литорали, благоприятной для развития прибрежно-водных фитоценозов. Литораль (акватория от уреза воды до нижней границы распространения макрофитов) дифференцируется по изобате 4 м на мелководную и глубоководную. Первая - подвержена резким изменениям в связи с колебанием уровня воды (пересыхание, прогревание, промерзание) и механическим действиям волн. На вторую - эти факторы влияют слабо. Генезис большинства озер определяет сильную изрезанность их береговой линии, формирующей заливы и курьи. Незначительные глубины отдельных водоемов связаны с донными отложениями, достигающими 4 -6 м.
По площади водного зеркала (Вейсберг, 1999) исследуемые озера можно ранжировать на средние (1-10 км) и крупные (11-50 км); по максимальной глубине — на весьма глубокие (20-40 м), глубокие (10-20 м), средние (5-10 м) и мелкие (2-5 м).
Все водоемы бедны минеральными соединениями железа, фосфора, азота (Силкин, 1996). Для их анионного состава характерно преобладание гидрокарбонатных ионов, среди катионов-ионов кальция и магния, присутствие ионов щелочных металлов.
Минерализация и ионный состав воды в озерах различаются и во многом обусловлены литологическими особенностями горных пород. Так, Б. Ишкуль отличается повышенным по сравнению с другими озерами региона, содержанием сульфатов, что может быть объяснено наличием на его территории водосбора пиритов и пирротинов, в Б. Миассово несколько выше содержание щелочных металлов, а в озере Аргаяш содержится большое количество гидрокарбонатных ионов (Ландшафтный фактор в формировании, 1978).
Всем водоемам присуща слоистость температур воды. Зимой она прямая, т.е. максимальная температура воды (4 С) имеет место у самого дна. Летом наблюдается обратное явление: самая высокая температура характерна для поверхностных слоев (24 - 30 С), у дна она минимальна -до 5-6 С (глубокие) и до 15-20 С (мелкие озера). Средняя температура воды в июне - октябре колеблется от 8 до 25 С. Амплитуда уровней достигает 1м (Сергеева, Шерман, 1978).
Ледостав на озерах отмечается в середине октября. Со второй половины ноября, а иногда и в первых числах декабря замерзают глубокие водоемы. Толщина льда на них достигает 1м. Ледоход наступает между 25 апреля и 22 мая.
Флора и иерархия флористических систем
Виды растений, произрастающие на Земле, распределены по ее поверхности в определенных сочетаниях друг с другом. Совокупность видов растений, встречающихся в данной области (местности, стране), слагающих все свойственные ей растительные сообщества, заселяющих все типы местообитаний, называют флорой (Толмачев, 1974). Выделяют два подхода при рассмотрении вопроса: что такое флора? 1. Флора есть множество видов, в котором все виды равноценны, безотносительно к объему их местной популяции. Флора - кадастр разнообразия видов растений, таксономический качественный спектр растительного покрова на уровне вида. 2. Флора - есть совокупность популяций разных видов в данном топографическом контуре, или растительное население территории. В данном случае информация о численности и других параметрах местной популяции не отбрасывается, а используется при сравнении флор. Флора представляет собой совокупность видов любого топографического контура, который может быть задан произвольно или исходя из не флористических и даже физико-географических критериев.
Чаще всего под флорой понимают только видовой состав растительного покрова, т.е. перечень видов встреченных на той или иной территории. Выявление особенностей местных популяций видов при изучении флоры основывается на синтезе морфолого-эколого-географической и популяционно-генетической: концепций, вида. Популяции распределяются по фитохориям, а в их пределах - по экотопам. В последнее время во «флорах» и определителях растений морфологический диагноз каждого вида сопровождается характеристикой его географического распределения в пределах территории флоры (с указанием на обычность или редкость), а также приуроченности к определенным экотопам или сообществам.
При выявлении динамических тенденций развития флоры, при построении прогнозов ее перестройки в связи с естественными и антропогенными изменениями, при реконструкции истории флоры важно учитывать те или иные популяционные параметры видов. В их число включают следующее: 1) географическую структуру популяции (распределение по подчиненным фитохориям - выделам ботанического районирования разного ранга; 2) экотопологическую структуру (распределение по экотопам и классам экотопов, а также различным выделам классификации фитоценозов в пределах конкретных фитохорий); 3) широту экологической амплитуды, в различных фитохориях, которую можно измерить либо в физической шкале (амплитудой значений лимитирующих экологических факторов, при которых встречается вид), либо в биоэкологической (числом освоенных видом крупных; классов экотопов); 4) активность вида на территории флоры (как выражение его «веса»), измеряемую интенсивностью освоения (степенью насыщения) видом данной территории.
Основными объектами флористики как науки о флорах являются естественные флоры (ЕФ) — флоры территорий, отграниченных от соседних по флористическим признакам (составу и соотношению таксонов и элементов флоры) и не пересекаемых флористическими границами того же или более высокого ранга.
Элементарная естественная флора выделяется в качестве базовой и используется как наименьшая; региональная единица, «пробой» которой выступает «конкретная »флора (Толмачев, 1986, 1974; Юрцев, 1968, 1974). Конкретная флора (КФ) - есть флора всего непрерывного пространства, где на однотипных экотопах набор видов практически одинаков (за вычетом случайных различий). По мнению А.И. Толмачева, это предполагает выравненность условий в пределах КФ и единство природной истории. Однако на территории с однородным макроклиматом могут встречаться и закономерно чередоваться ландшафты и местности, резко отличающиеся набором типов экотопов и свойственных им флористических комплексов, общим набором и соотношением видов. Флоры таких территориальных единиц предложено выделять методом постепенного расширения площади до момента прекращения прироста видов (Толмачев, 1974), и считать их элементарными флористическими районами (ЭФР). Конкретной флорой принято называть флору крупного подразделения ЭФР, отличающегося от любых соседних подразделений того же ЭФР набором повторяющихся типов экотопов и их флористических комплексов. Приближенно КФ соответствует флоре ландшафта.
Флористическое сравнение разных типов экотопов в пределах КФ или ЭФР показывает, что многие типы экотопов по всем флористическим признакам, таким как состав и соотношение родов и семейств, состав и соотношение ценотических и экологических групп и т.д., отграничены друг от друга даже более резко, чем соседние КФ и ЭФР. На основании выше сказанного Б.А. Юрцев (1982) рассматривает КФ, как гетерогенную систему, состоящую из резко различающихся по комплексу флористических признаков флор разных экотопов. На внутриландшафтном, или топологическом уровне (Сочава, 1979) выделяется иерархия парциальных флор (ПФ). Последние представляют собой ЕФ любых экологически своеобразных и экологически однородных подразделений ландшафта, таких как местности, урочища, фации и т.д. Все они рассматриваются как экотопы различного иерархического уровня (Юрцев, Семкин, 1980). Основными ступенями следует считать наноэкотопы (элементы мозаики среды протяженностью около 1м и менее); микроэкотопы (ПФ - фитоценоз); мезоэкотопы (соответствуют урочищам; в их пределах все или хотя бы доминирующие микроэкотопы принадлежат одному классу экотопов); макроэкотопы (приближенно соответствующих местностям с неполным для данного ландшафта разнообразием урочищ и классов экотопов); мегаэкотопы (ландшафт в целом).
При выявлении ПФ разных градаций следует ориентироваться на своеобразие местоположения участка (рельеф, состав почвообразующих пород) и физиономическое своеобразие растительности (с учетом состава доминантных и индикаторных видов. Предлагается; специально регистрировать виды, найденные лишь на границах контура (в переходной: полосе) или на редких включенных экотопах, экологически контрастирующих с основным фоном. Концепция КФ была детально разработана для северных территорий (Ребристая, 1998, 2002; Телятников, 1998; Хитун, 1998, 2002; Поспелова, Поспелов, 1998; Поспелова, 2000; Румянцева, 2000; Заноха, 2002; Юрцев, Зверев и др., 2002).
Сравнение, объединение и классификацию ПФ предлагается осуществлять в трех направлениях: 1) топологическом, основанном на сопоставление ряда ПФ по определенному экологическому градиенту в пределах данной региональной флоры и исследовании изменения флористических структур вдоль этого градиента; 2) региональном, предполагающем расширение границ ПФ до размеров урочищ, местности, ландшафта; 3) типологическом, осуществляющем группировку ПФ по их видовому составу.
Классификация болотной растительности
Вопросы классификации болотной растительности остаются достаточно дискуссионными. С момента развития отечественного болотоведения, сложилось представление о болоте как о ландшафте. В.Н. Сукачев понимал под болотом «участок земной поверхности, в котором характер рельефа, климата, растительного покрова сливаются в единое гармоническое целое, типически повторяющееся на протяжении известной зоны земли... бол ото — определенный тип земной поверхности, где факторы литосферы, педосферы, атмосферы, гидросферы и биосферы в своем взаимодействии создают одно целое, один определенный ландшафт» (Сукачев, 1926).
Ландшафтное болотоведение получило развитие в трудах В.Н. Сукачева (1973), И.Д Богдановской-Гиенэф (1946а, б), Ю.Д. Цинзерлинга (1938), А.А. Ниценко, 1967; Н.Я. Каца (1971), Е.А. Галкиной (1946, 1972). В связи с большим разнообразием растительность во всех этих работах рассматривается лишь как компонент болотного ландшафта и учитывается при классификационных построениях только для наименьших единиц фаций (отдельных участков болот с однородной растительностью или одним комплексом).
Болотные массивы можно ранжировать на географической основе, геоморфологической (по положению в рельфе), биогеоценологической, морфологической, по условиям торфонакопления. Представителем эколого-фитоценологического направления в классификации болотных ландшафтов является Е.М. Брадис (1961,1972). Она разграничивает по степени богатства классы болот: евторфные, мезотрофные и олиготрофные, а потом проводит их подразделение по растительному покрову (лесные, моховые и др.).
Весьма принципиальное методологическое значение в синтаксономии имеет вопрос выделения крупных единиц растительности, в решении которого существует два подходам. Одни авторы считают, что болотная растительность политипна (Цинзерлинг 1938; Богдановская-Гиенэф, 1946а; Александрова, 1971; Лопатин, 1972; Мазинг, 1974; Юрковская, 1974; Боч, 1972, 1974), другие исследователи объединяют болотные фитоценозы в единый тип (Брадис, 1961; Березина, Лисе и др, 1974).
Первым, кто дал наиболее полное деление болотной растительности на типы, был Ю.Д. Цинзерлинг (1938). Он предложил различать на болотах девять типов растительности: лесной, кустарничковый, гидрофильно-травяной, гидрофильно-моховой, лишайниковый, водорослевый, печеночный, психрофильно-моховой. Все типы выделены по жизненным формам растений-эдификаторов.
Исходя из принципа доминирующей экобиоморфы, М.С. Боч (1974) рассматривает восемь типов болотной растительности: 1. Гигрофильно-древесный, где характерной и доминирующей экобиоморфой являются гигрофильные виды древесных пород (Alnus glutinosa и др.) обычно с участием гидро-гигрофильных мхов и трав. 2. Психрофильно-древесный, представленный древесно-моховыми и древесно-мохово-кустарничковыми сообществами, где характерной экобиоморфой являются психрофильные экоморфы деревьев (сосны, ели). 3; Гидрофильно-моховой, в нем доминирующей экобиоморфой являются гидрофильные мхи и гидрофильные травы (гелофиты). 4. Психрофильно-моховой с доминированием психрофильных мхов и обычно с участием психрофильных трав и кустарничков. 5. Гидрофильно-травяной с доминированием гелофитов. обычно с участием гидрофильных мхов. 6. Гигрофильно-кустарниковый, объединяющий сообщества влаголюбивых кустарников (гигрофильные ивы). 7. Психрофильно-кустарниковый,. представленный сообществами ерников (Betula папа, В. exilis) на буграх болот тундры и лесотундры. 8. Психрофильно-кустарничковый с доминированием различных кустарничков, особенно распространенных на болотах лесотундры. Специфическими для болот, т.е. облигатными типами болотной растительности, являются гигрофильно-древесный, гидрофильно-моховой, гидрофильно-травяной, гигрофильно-кустарниковый. Остальные четыре типа рассматриваются М.С. Боч как факультативные (меньше распространены), поскольку представляют собой экологические варианты данного типа растительности. О политипности болотной растительности свидетельствует факт многочисленности биоморф доминантов, а так же разнообразие структуры, флористического состава, степени и характера увлажнения местообитания, степени богатства минеральными веществами болотных сообществ. В работе И.Д. Богдановской-Гиенэф (1946а) показано отсутствие генетического единства болотной растительности. Послетретичная болотная флора, по ее данным, сложилась в результате агрегации видов, принадлежащих к разным флорогенетическим комплексам, перешедшим на болота из разных местообитаний. Флора болот состоит из бореальных, горно-тундровых и неморальных видов, процесс взаимного приспособления которых еще не завершен. Следуя наиболее популярной теории о политипности болотной растительности, Т.К. Юрковская; (1995) пишет: «Мне представляется целесообразным вернуться к делению растительности болот на 2 типа, предложенному А.П. Ильинских (1937), а именно на Phorbion и Hygrosphagnion».
Phorbion — тип болотной гипново-травяной (низинной) растительности. Он связан с полуводными местообитаниями, с постоянным слоем воды или ее высоким уровнем (грунтовое питание). Виды растений, входящие в состав сообществ этого типа (травы и гипновые мхи), характеризуются широкой экологической амплитудой, при этом их экологический оптимум находится в евтрофных условиях. Данные группировки сформировались и были широко распространены в плейстоцене (Богдановская-Гиенэф, 1972).
Hygrosphagnion - тип болотной сфагновой растительности. Сфагновые мхи являются мощными эдификаторами за счет быстрых темпов роста, формируют небольшие по численности сообщества из видов-олиготрофов. Болотные фитоценозы, относящиеся к этому типу, получили распространение только в голоцене (Богдановская-Гиенэф, 1946а, 1972).
В любой классификации самым сложным следует считать, отчленение типов, близких по экологии, связанных наличием общих видов, образующих непрерывную цепь переходов. Т.К. Юрковская (1995) предлагает использовать понятие об экотонных, буферных типах, которое позволяет отделить от болотной растительности прибрежно-водную растительность и лесные топи. Так, например, вслед за A.M. Барсегян (1977), она относит прибрежно-водную растительность к типу водной растительности в качестве особого класса формаций, в связи с тем, что первая имеет свой оптимум в водной среде.