Содержание к диссертации
Введение
1. Антропогенная трансформация степной растительности 9
1.1. Палеоботаническая и палеоландшафтная характеристика растительности
1.2 Хозяйственное преобразование степей 13
2. Краткий исторический очерк изучения степной растительности левобережья Днестра
3. Условия и методика проведения исследований 35
3.1. Рельеф и геологическое строение 3 5
3.2. Почвы 38
3.3. Климат 41
3.4. Растительный покров и геоботаническое районирование 43
3.5. Методика проведения исследований 48
4. Анализ флоры степей левобережья Днестра 53
4.1. Таксономический анализ 53
4.2. Эколого-ценотический анализ 57
4.3. Биоморфологический анализ 60
4.4. Географический анализ 61
4.5. Анализ редкости, эндемизма, реликтовости 63
5. Классификация степной растительности левобережья Днестра и характеристика синтаксонов
6. Ординация и сукцессионный статус сообществ 118
7. Анализ ценофлор и фитосозологическое значение 127
Выводы 132
Литература 135
Приложение 1 159
Приложение 2 205
Приложение 3 206
- Палеоботаническая и палеоландшафтная характеристика растительности
- Краткий исторический очерк изучения степной растительности левобережья Днестра
- Рельеф и геологическое строение
- Таксономический анализ
Введение к работе
Актуальность темы определяется недостаточной изученностью степной растительности левобережья Днестра и напряжённой экологической ситуацией в регионе. В настоящее время отсутствует полный флористический список, не установлено разнообразие степных ассоциаций, недостаточно выявлены и изучены редкие фитоценозы и отдельные виды. Задачи, стоящие перед флористическими и геоботаническими исследованиями региона в свете организации биологического мониторинга, охраны генофонда флоры, рационального использования растительных ресурсов, восстановления численности популяций многих видов, требуют гораздо большей детализации флористической информации. Недостаточная изученность степной растительности не позволяет выработать научно обоснованную систему рационального использования этих ценных природных ресурсов.
Имеющиеся данные о флоре и особенно растительности в настоящее время устарели, и испытывается недостаток новых знаний о растительном покрове района исследований.
Флористические и геоботанические исследования, проведенные в районе левобережья Днестра, показали, что степная растительность занимает важное место в растительном покрове, имеет большое хозяйственное значение как естественные кормовые угодья. Выявление общих закономерностей формирования степной растительности в условиях предельной антропогенной трансформации природной среды и нагрузок открывает пути их рационального использования.
Общий экологический кризис степной зоны (в широком понимании) в России, Казахстане, Украине, Молдавии и др. странах, деградация исключительно сильно трансформированных ее ландшафтов, привели не только к потере степного биоразнообразия, но и к ухудшению средовых
5 ресурсов, снижению рентабельности сельского хозяйства. Особую остроту проблема приобретает в сельскохозяйственных регионах с наивысшей долей антропогенно нарушенных земель, таких как Приднестровье. Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение флоры, классификация, и проведение анализа состояния и структуры растительных сообществ степей левобережья Днестра. Программа исследований предусматривала решение следующих задач:
обследовать участки степной растительности, и определить флористический состав сосудистых растений степей левобережья Днестра, выполненить геоботанические описания;
провести анализ флоры исследуемого района;
вчполненить синтаксономию растительных сообществ степей левобережья Днестра;
проведести ординацию сообществ, и выявить главные экологические факторы, действующие в сообществах степей левобережья Днестра;
дать характеристику ценофлорам, установленным по результатам классификации;
6. выявить сукцессионные изменения растительности.
Научная новизна и практическое значение работы.
Впервые выполнено планомерное обследование растительного покрова степей левобережья Днестра, предложена её классификация с применением эколого-флористического подхода. Проведен анализ структуры растительности, дана оценка её разнообразия. Материалы исследований послужили основой для разработки практических рекомендаций по охране и восстановлению, экологической реконструкции растительности заповедника
«Ягорлык», утверждённых научно-техническим советом Министерства экологии и природных ресурсов ПМР (Приднестровской Молдавской Республики).
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Определен и проанализирован современный флористический состав
сообществ степей левобережья Днестра.
2. Синтаксономическая структура растительного покрова степей
левобережья Днестра состоит из 2 порядков, 2 союзов, 13 ассоциаций, 7
субассоциаций, 1 варианта, 1 базального сообщества, относящихся к 1
классу. Выделенные синтаксоны относятся к двум ценофлорам.
3. Ведущими экологическими факторами, организующими
растительность степей левобережья Днестра, являются свойства почвы,
крутизна склонов и нарушенность травостоя.
4. Установлен общий ход сукцессии в сообществах степей левобережья
Днестра.
Апробация результатов работы. Результаты исследований докладывались на международных научно-практических конференциях «Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья» в г. Тирасполе (2001, 2005), «Интегрированное управление природными ресурсами трансграничного бассейна Днестра» в г. Кишиневе (2004).
Личный вклад автора состоит в обосновании темы, определении цели и задач, организации и проведении полевых исследований, выборе методов сбора полевых данных, обработке и анализе материалов, формулировании научных положений и выводов. Работа является обобщением 10-летних исследований автора (1996-2006). Материалом для обобщения послужили личные полевые исследования автора, проведенные на территории республики.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 291 страницах машинописного текста,
7 включает 5 таблиц, 3 рисунка. В списке литературных источников 242 наименования, в том числе 34 — на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает признательность за оказанную помощь и консультации коллективу каф. ботаники и экологии ПТУ, к.б.н. Коломейченко В.Н., с.н.с. заповедника «Ягорлык» Шарапановской Т.Д.
Особая благодарность за творческую и консультативную помощь научным руководителям доктору сельскохозяйственных наук, профессору Хлебникову В.Ф., кандидату биологических наук Пынзару П.Я., а также доктору географических наук, профессору Чепалыге А.Л., кандидатам биологических наук Шабановой Г.А., Изверской Т.Д., Белоновской Е.А., Середе М.М., Маяцкому И.Н., м.н.с. Новаковскому А.Б.
Содержание работы. В первой главе приводятся сведения о палеоботанической и палеоландшафтной характеристике левобережья Днестра в плейстоцене (10-800 тыс. л. н.) и голоцене. Дана обобщающая характеристика состава древнейших степей региона. Показано также, что, начиная с палеолита (300-100 тыс. л. н.) степи Приднестровья подвергаются разнообразным формам антропогенного воздействия. Интенсивность этого воздействия достигла максимума в конце XX века.
Вторая глава содержит краткий исторический очерк изучения флоры и растительности левобережья Днестра. Первые труды по флоре и растительности левобережного Приднестровья принадлежат ботаникам И.К. ПачОскому и И.Ф. Шмальгаузену. Наиболее целенаправленно флора и растительность края изучались Т.С. Гейдеман, В.Н. Андреевым, Г.А. Шабановой, В.Н. Кононовым, Л.П. Николаевой, К.Р. Витко и другим учеными в советский период. Современный период изучения связан с работами Г.А. Шабановой, Т.Д. Изверской, П.Я. Пынзару, Т.Д. Шарапановской и др.
В третьей главе представлены основные сведения об условиях (рельеф и геология, почвы, климат, растительный покров и геоботаническое районирование) и методике проведения исследований.
Четвертая глава посвящена анализу (таксономическому, эколого-ценотическому, биоморфологическому, географическому, анализу эндемизма, реликтовости, редкости) флоры степей левобережья Днестра.
В пятой главе дана подробная характеристика установленных синтаксонов.
Шестая глава содержит результаты ординации сообществ, в результате которой установлены ведущие экологические факторы организации степной растительности. Показано, что ординационный анализ также отражает и ход сукцессии.
В седьмой главе представлен анализ ценофлор и определена их фитосозологическая значимость.
Палеоботаническая и палеоландшафтная характеристика растительности
Наиболее раннее суждение об истории становления растительности региона принадлежит И.К. Пачоскому [61]. Им дана обобщающая характеристика «причерноморских» степей, под которыми он понимал узкую полосу типичных ковыльных степей, примыкающих к Чёрному морю и простирающихся до северных границ Понтического моря (Кагул — Григориополь - Кривой Рог), существовавшего на месте степей в начале плиоцена [169].
После отступления Понтического моря до современных границ Черного моря осталась полоса суши, лишенная растительности. На эту территорию стали перемещаться ксерофитные элементы, соответствующие континентальному климату того периода. Это были эмигранты из крымско-кавказского, западно- и североевропейского, восточно-азиатского, уральского центров. Основная масса растений мигрировала из лесостепных районов Молдавии и Украины, расположенных севернее. Эта древняя лесостепная флора [132], возникшая на миоценовых, олигоценовых осадочных породах, не уничтоженная последней морской трансгрессией, и явилась главной родоначальницей флоры причерноморских степей [60].
В динамике палеоландшафтов Приднестровья наиболее изученными являются отложения плейстоцена (10-800 тыс. л. н.), соответствующие 14-ти палеогеографическим этапам [111]. Наиболее важными с точки зрения становления степной растительности региона являются следующие этапы: Михайловский этап (750-800 тыс. л. н.) — климат близок к современному средиземноморскому, но более прохладный и влажный. Господствовали злаково-разнотравные лесостепи палеоумеренного климатического пояса. Хвойно-широколиственные леса Среднего Приднестровья состояли из сосны (теплолюбивые виды), ели, пихты, березы, ольхи, вяза, граба, дуба, ореха, липы, тиса, тутовника. В подлеске — лещина, розоцветные, виноград, восковник и др.;
Дзукийский этап (550-610 тыс. л. н.) - похолодание климата. Произошло резкое сокращение лесных формаций. Господствовали лесостепи. Степи были представлены разнотравно-злаковыми и полынно-маревыми (с эфедрой) сообществами;
Окский этап (380-480 тыс. л. н.) — эпоха миндельского оледенения Северной Европы, вызвавшее похолодание и аридизацию климата. При сохранившемся лесостепном облике на юге региона расширился ареал полынно-маревой и разнотравно-злаковой степи, на севере - разнотравно-злаковой;
Лихвинский этап (240-380 тыс. л. н.) — значительное потепление и увлажнение климата. Широко распространились лесостепи. Широколиственно-хвойные и хвойно-широколиственные леса чередовались с луговыми степями. К водораздельным пространствам, щебнистым эродированным склонам южной экспозиции была приурочена ксерогалофильная травянистая растительность;
Днепровский этап (180-240 тыс. л. н.) — время рисского оледенения. Произошло резкое похолодание, иссушение климата. Широколиственные леса из вяза, дуба, липы резко сократили свой ареал, перешли в естественные убежища. Расширились ареалы перигляциальной лесостепи на севере и перигляциальной степи на юге. В их составе усиливалась роль маревых и полыни. На заболоченных участках были распространены ива, кустарниковые виды березы, ольховник, сфагнум и др.; ( Московский этап (110-125 тыс. л. н.) — период позднерисского оледенения, вызвавшего резкое похолодание, континентализацию климата. Широко распространились перигляциальные холодные, сухие степи с преобладанием маревых и полыни, эфедры;
Подпорожский этап (50-70 тыс. л. н.) — значительное похолодание, континентализация климата. Широко распространены перигляциальные степи [77], тундростепи [20] и березово-сосновое редколесье. Теплолюбивые древесные растения сохранились в естественных рефугиумах;
Осташковский этап (10-23 тыс. л. н.) - последний этап плейстоцена, период поздневюрмского (валдайского) оледенения. Климат перигляциальный сухой. Господствовала холодолюбивая тундрово-степная растительность [20], перигляциальные степи с доминированием ксерогалофильной травянистой растительностью. Резко сократились ареалы лесов, в составе которых присутствовали элементы арктоальпиискои и бореальной флор.
Таким образом, в плейстоцене происходили быстрые и резкие, порой противоположные, очень контрастные флуктуации климата, что непосредственно отражалось на ареалах видов и составе фитоценозов. Развитие степей Приднестровья в этот период в целом происходило в условиях теплого, влажного климата раннего плейстоцена и умеренного — в среднем и позднем плейстоцене.
Состав тундростепей сочетает в себе признаки пыльцевых спектров тундры и перигляциальных степей (пыльца карликовых и кустарниковых берез - Betula папа), споры гипоарктических плаунов, а также обилие пыльцы маревых и полыни) [101]. Флористический состав и растительность перигляциальных степей региона можно рассматривать только в сравнении с современными реликтовыми островными степями. По всей видимости, это были Festuca valesiaca, тырсовидные ковыли - Stipa capillata L ( - далее авторы таксонов указаны в конспекте флоры (Приложение 1) Koeleria cristata, Carex pediformis, формация Carex humilis, рассматривающаяся [82] как одна из основных в составе перигляциальных степей, т. к. с ней связано большинство фитоценозов, доминирующих в пределах ее обширного ареала, в частности на Волыно-Подольской возвышенности. Что же касается одних из современных доминантов степей — перистых ковылей, то, по всей видимости [101] они продвигались из предгорий и низкогорий южной Европы, Крыма, Кавказа, гор Средней Азии на север по мере потепления климата и оттаивания многолетнемерзлых грунтов еще в начале голоцена (в пребореальном периоде). Первыми были менее термофильные виды — Stipa pennata, S. tirsa, S. stenophylla.
Краткий исторический очерк изучения степной растительности левобережья Днестра
Самые ранние научные изыскания по флоре и растительности левобережного Приднестровья можно отнести к работам ботаников И.К. Пачоского [130-132] и И.Ф. Шмальгаузена [201] исследовавших флору и растительность Херсонской губернии (современные территории Каменского, Рыбницкого, Дубоссарского, Григориопольского районов левобережного Приднестровья
Основной этап изучения флоры и растительности Молдавии и левобережного Приднестровья, в том числе начинается в советский период. Создание в республике ряда научных и учебных учреждений позволило приступить к более глубокому и всестороннему её изучению.
Результаты флористических и геоботанических исследований за период / 50-80—х годов XX века изложены в монографии В.Н. Андреева «Деревья и кустарники Молдавии» [3], серии «Растительный мир Молдавии» [103, 141, 142, 156], «Определителе высших растений Молдавской ССР» [32], являющимся наиболее полной сводкой по флоре Молдавии, согласно которой список видов состоит из 2227 таксонов (включая культурные растения). Дополнением к списку видового состава послужили работы Т.С Гейдеман, Л.П. Николаевой [36], Кононова В.Н., Мольковой И.Ф., Шабановой Г.А. [82], Кононова и Шабановой [83, 84], Л.П. Николаевой [124], Кононова В.М. и Шаларя [85], Н.В. Смирновой-Гараевой [160], Г.А. Шабановой [190] и др. В одной из своих работ, касающихся изучения растительного покрова степей, Т.С. Гейдеман [26] показала роль Bothriochloa ischaemum в сложении и восстановлении нарушенной степной растительности. Автором проанализированы причины довольно высокого распространения бородачёвых группировок в Молдавии, сделан их сравнительный анализ с аналогичными группировками Закавказья, северного Кавказа и Средней Азии. Показано, что, несмотря на широкое распространение и активную миграционную подвижность [30] сообщества с преобладанием Bothriochloa ischaemum не образуют в Молдавии своей зоны, как в вышеперечисленных регионах. Но в динамических процессах деградации и восстановления антропогенно нарушенной степной растительности Bothriochloa ischaemum и Festuca valesiaca, играют важную роль. Бородачёвые сообщества являются последней в настоящее время фазой экологического ряда смен заново формирующейся (восстанавливающейся) степной растительности [33].
Изучению бородачёвых фитоценозов посвящена обширная литература [43, 44], [26], [82], [188], [29], при этом для условий Молдавии и Приднестровья, в частности, большинство исследователей сходятся во мнении, что сообщества с доминированием Bothriochloa ischaemum носят вторичный, производный характер.
В Приднестровье сообщества с участием бородача как эдификатора или компонента являются наиболее обычными, и, пожалуй, , самыми распространёнными по сравнению с другими. Такое широкое распространение этих сообществ здесь вызвано тотальной переосвоенностью территории, нерегулируемым выпасом. Благодаря своим биологическим особенностям - засухоустойчивости, высокой жизнеспособности и вегетативной подвижности, способности произрастать на субстратах, обогащенных известью, бородачёвые сообщества являются преобладающими на известняково-щебнистых склонах коренного берега р. Днестр, на склонах, деформированных оползнями, оврагами и поверхностным смывом почвы. Здесь, местами бородач создаёт довольно плотную дернину с незначительной примесью единичных видов злаков и кальцефильного ксероморфного разнотравья, которая способствует закреплению подвижных каменистых мелкоземистых субстратов. В этой связи, несмотря на установившуюся точку зрения о вторичности бородачевников в Молдавии, высказывается мнение [29], [66], что бородач на склонах толтр с маломощной каменистой неразвитой почвой образует сообщества ассоциаций Andropogonetum и Poaeto—Andropogonetum, представляющих собой первую фазу заселения этих склонов, почти ещё не освоенных растениями. При этом бородач со свитой кальцефилов формирует петрофитные луговые степи со значительным количеством реликтов и эндемиков.
Заслуживает внимания большая работа по изучению видового разнообразия степных злаков и образуемых ими сообществ, а также их охраны, проведенная Г.А. Шабановой [184-187, 189]. В работе по изучению злаков Молдавии и их роли в образовании степных сообществ в лесостепи, сформированной Ouercus pubescens [189], автором приводятся результаты исследований с 1958 по 1970 гг., в ходе которых было выявлено 133 дикорастущих вида, дана их эколого-географическая характеристика, выделены основные формации гырнецов (золотобородниковая, ковыльная, типчаковая и бородачёвая) и составляющие их ассоциации, при этом показано, что ведущую роль в сложении степных сообществ в лесостепи, сформированной Quercus pubescens, выполняют плотнодерновинные {Festuca valesiaca и виды рода Stipa) и рыхлодерновинные (Bothriochloa ischaemum и Crysopogon giyllus) злаки. Автором отмечено также, что под влиянием неумеренного выпаса первичные типчаково—ковыльно-разнотравные и золотобородниковые травостои сменяются бородачевниками. Наибольшее развитие бородачевники получают на месте степных сообществ. На вторичность бородачевников указывает большое число в них случайных видов [26], [82] и наличие постепенных переходов к ряду первичных сообществ, в частности к типчаково-ковыльно-разнотравным. Бородачевники представлены большим разнообразием вариантов, в которых вместе с Bothriochloa ischaemum (в наименее нарушенных сообществах) существенную роль выполняют Festuca valesiaca, Stipa capillata, S. lessingiana, S. pennata, S. pulcherrima и разнотравье. Состав последнего зависит от характера первичного травостоя и степени его нарушенности.
Рельеф и геологическое строение
Левобережное Приднестровье расположено на юго-западной окраине Восточно-Европейской равнины. Рельеф региона начал формироваться в среднем плиоцене в результате поднятий земной коры и трансгрессии Понтического моря, а также углубления русла древнего Днестра. В современном рельефообразовании (Приложение 3) ведущими процессами являются экзогенные: эрозионно-оползневые, овражно-балочные, селевые, карстовые, эрозионно-карстовые, обвально-осыпные, [11], [169].
В регионе выделяются две орографические единицы: отроги Подольской возвышенности (на севере), и Нижнеднестровская равнина (на юге). В северной части преобладают высоты 160-180 м (наибольшая - 273 м), в южной - 40-80 м, в пойме Нижнего Днестра — 10-12 м, что создает общий уклон с севера на юг. Отроги Подольской возвышенности постепенно понижаются в сторону Днестра. Рельеф этого участка равнинно-увалистый, пересечённый, расчленен глубокими (до 100-150 м) каньонообразными долинами притоков Днестра. Густота эрозионного расчленения 1,2-1,4 км/км2. На склонах развита плоскостная и овражная эрозия, наблюдаются осыпи, обвалы, состоящие из известняковых глыб, обломков мергеля, оплывины. На известняковых склонах и днищах долин развиваются карстовые процессы - образуются пещеры, колодцы, воронки, гроты, поноры [11].
Поверхность Нижнеднестровской равнины более однородна (густота эрозионного расчленения - 0,3-0,5 км/км2). Рельеф слабоволнистый, овраги развиты в основном в северной части, там же распространен и плоскостной смыв. На юге преобладают поверхностный смыв и суффозионно-просадочные процессы, образуются небольшие сухие балки с пологими слабовыраженными склонами [11].
В формировании рельефа активное участие принимают поверхностные воды. Главная река региона — Днестр. Малые реки — Каменка, Рыбница, Б ел очи, Молокиш, Ягорлык — левые притоки Днестра.
В геологическом (Приложение 4) отношении регион расположен на юго-западном склоне Русской платформы. Сюда входят тектонические структуры второго порядка: Украинский кристаллический щит, Молдавская плита, Южно-Украинская моноклиналь.
В геологическом строении территории принимают участие отложения архея, протерозоя, палеозоя, мезозоя, кайнозоя. На дневную поверхность выходят породы венда, мела, неогена. Присутствуют также покровные отложения и аллювий плиоценовых террас и четвертичной системы. Вендские отложения (аргиллиты) выходят на поверхность в долине Днестра до г. Каменка. Они перекрыты породами силура (граница - между Рыбницей и Дубоссарами) — ландоверийскими и венлокскими известняками и доломитами. Силурийские породы перекрыты меловыми породами верхнего сеномана (глауконитовыми песками и песчаниками, известняками и трепелами). Они выходят на дневную поверхность в долине Днестра южнее г. Каменка [11].
Дочетвертичная поверхность почти повсеместно сложена образованиями неогеновой системы, представленными отложениями миоцена и плиоцена [94]. Это среднемиоценовые баденские отложения зеленых глин и песков (обнажаются до с. Рашково по берегам рек). Они перекрыты известняками волынского региоподъяруса (выходят на поверхность до с. Маловата) и бессарабского региоподъяруса - это известняки (рифовая Каменско-Кишиневская гряда - толтры - своеобразная форма рельефа останцово-водораздельного типа), диатомиты, глины. Отложения херсонского региоподъяруса сарматского региояруса представлены песчанистыми прослоями с линзами известняков [11].
Наиболее интересными отложениями, выступающими в качестве одного из ведущих экологических факторов в эдафической приуроченности растительности, являются широко распространенные неогеновые известняки разных возрастов (особенно сарматские), обнажающиеся по берегам Днестра и его притоков. На продуктах выветривания известняков (рухляке) формируются дерново-карбонатные, перегнойно-карбонатные почвы и малоразвитые скелетные остаточно-карбонатные черноземы [169], [126]. Мощность и состав рухляка бывают различны, содержание карбонатов в нем колеблется в широких пределах и достигает 70% и более; в составе механических фракций, кроме скелета, значительная доля приходится на песчаные частицы при невысоком содержании ила и пыли [94].
На террасах рек, пониженных водоразделах и низких пологих склонах почти повсеместно залегают толщи четвертичных пород: «коричнево-бурой полигенетической формации» (раннечетвертичного времени), «палевой лёссовой полигенетической перигляциальной формации» (среднечетвертичного времени), лёссовидные суглинки (позднечетвертичного времени) [169]. Отложения современной (голоценовой) эпохи (свежие аллювиальные, делювиальные отложения) прежде всего, связаны с неотектоническими процессами. Кроме этого, за исторический период возникли разнообразные виды техногенного рельефа - дамбы, валы, плотины, террасы, карьеры и пр. [169].
Таким образом, сложные формы рельефа региона обусловливают выход на дневную поверхность разнообразных по составу и химизму пород, что является мощным фактором пространственной экологической дифференциации растительности.
Таксономический анализ
В ходе проведенных исследований в пределах пробных площадей зарегистрировано 438 видов высших сосудистых растений (Приложение 1). Подавляющее большинство видов растений принадлежат к отделу Magnoliophyta - 435 видов (99,3%), 212 родов, 55 семейств (табл. 4.1), причём класс Magnoliopsida насчитывает 368 видов (84%), 178 родов, 46 семейств, класс Liliopsida - 61 видов (15,3%), 34 рода, 9 семейств. Отдел Pinophyta насчитывает два вида (0,5%), и представлен одним классом. Отдел Ephedrophyta представлен одним видом (0,2%) и классом. Таким образом, в изучаемой флоре большинство семейств, родов, видов составляют покрытосеменные растения, а среди них преобладают двудольные.
Основную часть флористического спектра составляют 10 ведущих семейств, на их долю приходится 298 видов (68%).
Ведущим семейством (табл. 4.2) во всех флорах является семейство Asteraceae, что является характерным для голарктических флор [80] умеренных широт Европы, в том числе для Молдовы в целом и отдельных её территорий [29], [31], [196]. На втором месте располагается семейство Роасеае, что свойственно бореальным флорам. В целом, спектр ведущих семейств, в основном, соответствует закономерностям, присущим спектрам средиземноморских флор [73], [168]: 1) положение на первом месте семейства Asteraceae; 2) высокая численность видов четырех первых семейств Asteraceae, Роасеае, Lamiaceae, Fabaceae, составляющих 39,9% от всей флоры; 3) заметная роль семейств Brassicaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae, Ranunculaceae.
Крупнейших семейств с числом видов 30 и более в исследуемой флоре 4 {Asteraceae, Poaceae, Lamiaceae, Fabaceae). Они насчитывают 175 видов (39,9% от всей флоры). Крупных семейств, насчитывающих от 9 до 29 видов 9 - Brassicaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, Boraginaceae, Euphorbiacea, Rubiaceae - 151 вид —34,5%.
Средних семейств, насчитывающих от 4 до 8 видов - 11 - АШасеае, Hyacinthaceae, Campanulaceae, Linaceae, Violaceae, Dipsacaceae, Plantaginaceae, Crassulaceae, Cyperaceae, Iridaceae, Liliaceae — 58 видов (13,2%).
Семейств, представленных одним видом - 18 (4,1% всей флоры). Это семейства Anacardiaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae, Asphodelaceae, Berberidaceae, Cistaceae, Convallariaceae, Cuscutaceae, Elaeagnaceae, Ephedraceae, Fumariaceae, Illecebraceae, Oleaceae, Papaveraceae, Rutaceae, Santalaceae, Simaroubaceae, Zygophyllaceae.
Семейств, представленных двумя видами — 9 (4,1% всей флоры). Это семейства - Asparagaceae, Chenopodiaceae, Convolvulaceae, Fagaceae, Geraniaceae, Malvaceae, Pinaceae, Polygonaceae, Resedaceae; тремя видами — 6 (4,1%) всей флоры) - Cornaceae, Hypericaceae, Limoniaceae, Polygalaceae, Primulaceae, Valerianaceae; четырьмя - 4 (3,7% всей флоры) — Crassulaceae, Cyperaceae, Iridaceae, Liliaceae.
Крупных (полиморфных) родов, включающих от 10 до 20 видов — 1 — Centaurеа (10 видов - 2,3% флоры).
Средних родов, насчитывающих от 9 до 5 видов, во флоре левобережья Днестра - 21 (137 видов - 31,3% всей флоры). Это роды Euphorbia и Veronica - по 9 видов (2,1%), Astragalus - 8 видов (1,83%), Allium, Galium, Potentilla, Salvia, Silene - no 7 видов (1,6%), Dianthus, Linum, Verbascum, Viola — no видов (1,4%), Achillea, Artemisia, Campanula, Hieracium, Plantago, Rosa, Inula, Teucrium, Thymus — no 5 видов (1,14%).
Родов, насчитывающих от 4 до 2 видов (бедных), во флоре левобережья Днестра - 73 (183 вида — 41,8% всей флоры): Alyssum, Anchusa, Bromus, Сarex, Chamaecytisus, Gagea, Medicago, Melica, Poa, Scorzonera, Stipa, — no 4 вида (no 0,91%); Ajuga ,Bupleurum, Elytrigia, Erigeron, Hypericum, Inula, Iris, Jurinea, Peucedanum, Polygala, Pulsatilla, Sedum, Senecio, Seseli, Trifolium — no З вида (45 видов - 10,3% всей флоры); 47 родов представлено двумя видами (94 вида - 21,5% всей флоры). Монотипных родов (включающих один вид) — 120 (27,4% всей флоры).
Характерной особенностью флоры левобережья Днестра является усиление роли семейства Lamiaceae (7,8% видового состава), включающего значительное число специфичных кальцефильных видов. Это связано со своеобразием экотопов территории, среди которых значительную площадь занимают каменистые известняковые склоны, характеризующиеся повышенной щелочностью, сухостью и твердостью почв, высокой инсоляцией [198]. Сходная картина отмечается для флоры каменистых гряд Молдавии [29].
Таким образом, проведенный анализ показывает, что большинство видов флоры левобережья Днестра принадлежат к отделу Magnoliophyta, классу Magnoliopsida. Спектр ведущих семейств, в основном соответствует распределению характерному для флористических областей Голарктики. На долю крупнейших, крупных и средних семейств (всего 24) приходится 45,3% всех семейств (87,7% видового состава - 384 вида). Во флоре преобладают в основном бедные по количеству видов роды, составляющие 48,4% видового состава. Своеобразие экотопов территории усиливает роль видов семейства Lamiaceae, приуроченных к каменистым известняковым обнажениям.
На исследуемой территории выделены 7 флороценотипов (табл. 4.2.1): степной, сорный, опушечный, луговой, петрофильный, лесной, пустынный. Ряд флороценотипов представлен несколькими флороценоэлементами. и степно-луговой флороценоэлементы (18 видов — 4,1% всей флоры). Сюда относятся такие ценотически верные растения, как Stipa lessingiana, S. capillata, Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Amygdalus nana, Agropyron pectinatum, Astragalus onobrychis, Caragana frutex, C. mollis, переходные степно-луговые виды - Elytrigia intermedia, E. trichophora, Verbascum austriacum и пр.
Значительная нарушенность степной растительности характеризуется присутствием в составе фитоценозов большого числа сорных видов (94 вида - 21,5%) разной приуроченности, составляющих второй по размерам флороценотип. Он представлен самыми многочисленными рудеральным (41 вид — 9,4%, например, Capsella bursa-pastoris, Bromus squarrosus, Cardaria draba и др.) и сегетально-рудеральным (28 видов — 6,4%, например, Bromus arvensis, Fumaria schleicheri, Thlaspi arvense, и др.) флороценоэлементами, a также довольно широкой группой флороценоэлементов-вариантов (рудерально-опушечно-степной, рудерально-лугово-степной, рудеральный с ШЭА (широкая экологическая амплитуда) и др.). Сегетальных видов три -Bromus japonicus, В. mollis, Hibiscus trionum.
Специфические экологические условия местообитания многих видов, складывающиеся на опушках местных лесов, позволили рассматривать их как особый флороценотип - опушечный.
Растительность полян и опушек неотделима от самого леса, динамически с ним связана, составляет его своеобразную структурную часть и играет в жизни лесных сообществ важную роль. Это положение доказывается и тем, что набор постоянных видов и структура растительности лесных опушек и полян различаются в зависимости от типа леса [141].
