Введение к работе
Актуальность темы. В последние годы проблема сохранения биоразнообразия приобрела первостепенное значение в разных отраслях биологии, поскольку воздействие человека на биосферу достигло небывалых в истории размеров. В связи с катастрофически быстрым обеднением биологического разнообразия, прежде всего видового состава, нарушением популяций и экосистем, проблема его сохранения признана одной из ключевых проблем глобальной экологии, что отразилось в принятии в 1992 г. на Сессии Генеральной Ассамблеи ООН по проблемам глобальной экологии в Рио-де-Жанейро "Конвенции по сохранению биологического разнообразия". Вопросы изучения биоразнообразия включаются и в программы Международных конференций и симпозиумов. В частности, на проходившем в июле 1995 г. в Кью Международном Птеридологическом симпозиуме "Pteridology in Perspective" большое внимание было уделено обсуждению проблем изучения и сохранения биоразлообразия мировой птеридофлоры (Pteridology in Perspective. Pteridiphyte Symposium'95. 1996). Особенно важным является сохранение наиболее уязчимых групп растений -редких, реликтовых и древних видов, адаптивность которых в силу биологических особенностей минимальна.
Папоротники являются одной из древнейших групп высших споровых растений. Основное разнообразие птеридофлоры Сибири сосредоточено в гумнлных районах горных систем Южной Сибири, где комплекс природных условий и отсутствие или не столь значительное как в северных районах развитие катастрофических естественных процессов (оледенение) сделало возможным их дальнейшее существование и эволюцию.
В основе мониторинга и сохранения биологического разнообразия должны лежать исследования как таксономического состава и истории формирования и распространения отдельных таксонов, так и особенностей биологии и популяционного поведения составляющих биоразнообразие видов. Для осуществления этих задач необходимо монографическое изучение отдельных таксонов, которое дает необходимую научную основу для разработки эффективных мер их охраны.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы было монографическое исследование птеридофлоры Южной Сибири, заключающееся в ревизии ее таксономического состава, познании происхождения и истории формирования ареалов видов, изучении их биоморфологнческих особенностей и специфики популяционного поведения.
Конкретные задачи исследования состояли в следующем:
1. Критический анализ таксономического состава птеридофлоры Южной Сибири и составление на этой основе конспекта птеридофлоры;
-
Хорологический и экологический анализ птеридофлоры Южной Сибири;
-
Реконструкция истории формирования ареалов видов на основе их современного распространения, данных палеоботаники, палеогеографии и палеоклиматологии;
-
Выявление реликтовых видов с оценкой их современного распространения, экологических, ценотических и биологических особенностей;
-
Изучение архитектоники и биоморфрлогии спорофитов, разработка классификации архитектурных моделей и образующихся на их основе биоморф спорофитов папоротников;
-
Изучение онтогенеза обеих фаз цикла- воспроизведения папоротников;
-
Эколого-демографический анализ и выявление специфики организации популяций видов, принадлежащих к разным биоморфам и экологическим группам. !
Основные положения, выносимые на защиту. 1. Равноспоровые
папоротники, обитающие на территории Южной Сибири, пе имеют
единого центра происхождения. Возникновение большинства из них
связано с западноамерикано-европейским, восточноамерикано-
азиатским, восточноазиатским и американским секторами Голарктики и
произошло на границе верхнего мела - палеогена. 2. По способу
формирования многолетних частей (ризомов) папоротники Южной
Сибири принадлежат к трем архитектурным типам: Акрогенные,
Акрогенно-фнллогенные и Филлогенные папоротники. На основе
разных архитектурных моделей образуются сходные жизненные формы;
с архитектурными типами связаны вегетативное разрастание и
вегетативная подвижность. 3. Демографическая структура
ценопопуляций и непрерывность существования видов папоротников в ценозах зависят от возможности образования поселений гаметофитов, способности спорофитов к эффективному вегетативному размножению и продолжительности жизни спорофитов.
Научная новизна работы. Впервые проведены исследования, охватывающие вопросы систематики, фитогеографии, биоморфологии и демографии большой группы высших сосудистых растений -равноспоровых папоротников. Полученные результаты позволили критически пересмотреть таксономический состав птеридофлоры Южной Сибири: уточнен видовой состав птеридофлоры, описан новый для науки вид Cystopteris altajensis Gurejeva, проведен ретроспективный анализ ареалов видов класса Filicopsida, выявлены реликтовые, эндемичные, викарирующие и редкие виды. К плиоценовым реликтам на территории Южной Сибири впервые отнесено 4 вида (Asplenium septentrionale, А. trichomanes, Dryopteris cristata и Cryptogramma raddeana,).
Охарактеризованы архитектоника и биоморфология 39 видов класса Filicopsida, обитающих на территории Южной Сибири,
разработана иерархическая классификация архитектурных типов, архитектурных моделей и образующихся на их основе биоморф спорофитов. Впервые в России изучен онтогенез спорофитов б видов и гаметофитов 5 видов, впервые в Сибири изучен онтогенез соответственно 14 и 11 видов равноспоровых папоротников класса Filicopsida. Впервые проведено изучение половозрастного состава лабораторных культур гаметофитов 6 видов, половозрастная структура естественных поселении гаметофитов впервые исследована у 5 видов папоротников.
В экосистемах Южной Сибири впервые исследована организация ценопопуляций 15 видов папоротников класса Filicopsida, а в целом для России оригинальными являются демографические исследования 7 видов.
Теоретическая п практическая значимость работы. Результаты работы имеют большое теоретическое значение и могут быть использованы для решения вопросов филогении, происхождения флор горных территорий Сибири, классификации и эволюции биоморф растений, для исследования структуры и организации ценозов. В практическом отношении материалы работы необходимы для определения целесообразности включения видов в "Красную книгу России" и региональные "Красные книги" Сибири, для разработки путей охраны редких и рационального использования практически ценных видов папоротников. Результаты работы могут быть использованы' при чтении курсов систематики, анатомии и морфологии высших растений, фитогеографии, популяцнонной биологии и фитоценологии в вузах.
Апробация работы. Основные - положения работы были
представлены, докладывались и обсуждались на Первом Всесоюзном
совещании по сезонной ритмике природы горных областей (Ленинград,
1982), Всесоюзном совещании по проблемам продовольственного и
кормового использования недревесных и второстепенных лесных
ресурсов (Красноярск, 1983), IV Региональной научно-практической
конференции (Томск, 1983), Всесоюзных конференциях по
экологической морфологии растений памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых (Москва, 1984, 1989) Всесоюзных конференциях памяти А.А.Уранова (Пущино-на-Оке, 1986; Йошкар-Ола, 1991), на выездной сессии Головного совета по биологии (Воронеж, 1992), Международной конференции по фундаментальным проблемам охраны окружающей среды (Томск, 1995), Сибирской конференции по проблемам изучения растительного покрова Сибири (Томск, 1995), на Региональной конференции памяти Л.П.Сергиевской (Томск, 1997), совместных семинарах Гербария им. П.Н.Крылова и каф. ботаники ТГУ, заседаниях Томского отделения Российского (Всесоюзного) ботанического общества. Доклад "The Ferns of Siberia" был включен в программу Международного симпозиума "Pteridology in Perspective" и 1995 г. (Кыо, Великобритания).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, в которых отражены основные результаты исследований.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 394 страницах, состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, иллюстрирована 98 рисунками }i содержит 44 таблицы. Список использованной литературы включает 333 источника, в том числе 111 на иностранных языках. Все приведенные в работе иллюстрации - рисунки, карты, схемы и фотографии - выполнены автором.