Введение к работе
Актуальность темы Все возрастающее антропогенное влияние на природные экосистемы остро, ставит проблему сохранения биологического разнообразия. На грани исчезновения сегодня находятся уже не отдельные виды, а целые роды и даме семейства растений. Крупней-іее семейство цветковых растений - Orchidaceae целиком включено зо II Приложение Конвенции по международной торговле видами дикой фауны и флоры, что находятся под угрозой исчезновения. Многие виды включены в Красные книги УССР (1980) и СССР (19843.
Орхидные издазна были объектом массового сбора Все представители семейства орхидных высоко декоративны Многие еиды являются цекнеягим лекарственным сырьем (Ломагина, Шагова, 1994). В силу особенностей репродуктивной биологии численность природных популяций орхидных не высока. Поэтому целенаправленный сбор наносит сильный урон популяциям этих растений. Тесная зависимость семенного воспроизведения и возобновления в популяциях орхидных от наличия в биоценозах специфических опылителей и микоризных грибоз делает эти растения особенно чувствительными к нарушениям сложившихся консортизных связей. Выпадение из биоценоза хотя бы одного из этих консортов сводит на нет репродуктивное усилие растений и неизбежно ведет к исчезновению данной популяции орхидных.
Горный Крым является вторым центром видового разнообразия орхидных на территории бызшего СССР. Его флора сегодня насчитывает 44 вида орхидей. Ситуация в Крыму с орхидными в настоящее время складывается крайне неблагоприятно. В результате увлечения нетрадиционными методами лечения резко возрос сбор клубней. Массовое выделение участков под застройку без соотвествующей экологической экспертизы привело к уничтожению сотен популяций многих видов.
Успешная организация охраны и востановление численности популяций орхидных в Крыму невозможны без всестороннего комплексного исследования репродукі'ивной биологии этих растений. Вместе с тем о биологии и экологии размножения орхидных Крыма известно крайне мало, что и побудило нас к проведению настоящего исследования.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилась структурно-функциональное и количественное исследование основных этапов семенного размножения, воспроизведения и возобновления в популяциях у некоторых Крымских орхидей.
В ходе исследования предстояло решить следующие задачи:
установить потенциальную и реальную семенную продуктивность цветка, генеративного побега и особи в целом;
установить продуктивность андроцея;
дать количественную оценку снижения уровня семенной продуктивности з ходе цветения, при опылении и созревании семян;
установить видовой состав опылителей, способы их привлечения цветками и результативность опыления ими отдельных цветков и соцветий;
установить видовой состав фитофагов и степень их влияния на семенную продуктивность орхидей;
изучить характер диссеминации на примере отдельных видое;
изучить в популяциях некоторых видов эффективность возобновления.
Научная новизна работа Впервые разработаны методики, позволяющие непосредственно определять число семязачатков (или их при-мордиев) в завязи, число зрелых неповрежденных семян в коробочке и число пыльцевых зерен в поллинии. Методики по опредению первых двух показателей защищены авторским свидетельством N 14765СЄ с приоритетом от 26 октября 1987 г.
Впервые установлена потенциальная семенная продуктивность (ІЇСП) цветка, генеративного побега и особи у 29 видов орхидей Крыма. Реальная семенная продуктивность (РСП) плода, генеративного побега и особи установлены у 17 видов. Впервые определено число пыльцевых зерен в андроцее у 11 видов.
Приводится ранее не изученный состав опылителей для 10 видов крымских орхидей. Изучены особенности привлечения опылителей в Крыму. Впервые описан способ привлечения опылителей цветками Steveniella satyrioides. Существенно дополнены сведения о способе привлечения опылителей цветками Cephalanthera rubra, Anacamptis pyramidalis, Dactylorhiza incarnata, D. romana.
Впервые установлен видовой состав насекомых-фитофагов крымских орхидей и определена роль вредителей в снижении семенной продуктивности.
Теоретическая и практическая ценность работы. Разработанные для орхидей Крыма методики определения семенно?. продуктивности, продуктивности пыльцы открывают новую возможность в изучении семенной продуктивности и эффективности опыления и у тропических представителей орхидей. В настоящее время эти методики опробиро-заны еще на 24 европейских и 7 тропических видах в дополнение к
видам, приведенным в диссертации (неопубликованные данные). Эти мэтодига пригодны и для изучения семенной продуктивности у других видов растений с мелкими семенами. В частности, хорошие результаты получены при изучении некоторых видов Orcbanchaceae и Scrophulariaoeae (неопубликованные дачные), хозяйственная значимость которых не вызывает сомнений.
Важнее теоретическое значение имеют данные о ПСП цветка, отношении числа пыльцевых зерен к числу семязачатков в цветке, степени дифференцированнссти семязачатка во время распускания цветка. Зти показатели тесно сзязаны со многими морфологическими признаками, которые лежат в основе филогенетической системы орхидных.
Данные о семенной продуктивности и количестве пыльцы в андро-цее обработаны статистически, что позволяет применять их при проведении исследований в области репродуктивной биологии и в других частях ареала изученых видов орхидей. Разработанный способ оценки ?СП плода по его размерам позволяет достаточно точно определять семенную продуктивность, не прибегая к вскрытию коробочек. Этот метод оценки семенной продуктивности незаменим при изучении дис-семинздии и проведении мониторинга популяций исчезающие видов.
Апробация работы Основные теоретические положения и результаты настоящей работы докладывались на Всесоюзном совещании по охране и культивированию орхидей (Москва, 1987), наXI Международном симпозиуме по эмбриологии и семенной продуктивности (Санкт-Петербург, 1990) и на семинаре по эмбриологии и репродуктивной биологии 1989,1995 гг. (БИН АН Россия, Санкт-Петербург). По теме диссертации опубликовано 16 работ и две находятся в печати.
Объем работы. Диссертация изложена на 123 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав и выводов. Список литературы содержит 45 работ отечественных и 179 - зарубежных авторов. Приложение включает 76 страниц машинописного текста (3 главы) 10 таблиц и 18 рисунков.
ГЛАВА I. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ сем. ORCHIDACEAE
(по данным литературы)
По числу семян в отдельном плоде орхидные являются бесспорными лидерами среди цветковых растений. В каждой коробочке у них содержится от 400 до 6000000 семян (Arditti, 1967,1992). Ещё выше репродуктивная способность у генеративного победа (Salisbury,
- 4 -1942; Работнов,1950; Терёхин,1977).
Эта особенность репродуктивной биологии орхидных неоднократно обсуждалась исследователями в связи с различными аспектами биологии и филогении ' семейства (Darwin,1862; Surgeff,1935; Salisbury, 1942; van der Pijl, Dodscn, 1966; Arditti, 1957,1992; Терёхин.1977; Dressier, 1981,1993; Robinzon, Burns-Balcgh,1982; Benzig, Atvood, 1984; Benyig, 1987; Аверьянов, 1991 а и др.). Хотя перечисленные выше авторы иногда придерживаются противоположных взглядов по отдельным вопросам, все они сходятся во мнении, что высекая семенная продуктивность у орхидных коррелирует с мелкими (пылевидными) семенами, 'отсутствием в них эндосперма и редукцией зародышей. Очевидна связь семенной продуктивности орхидных и с агрегацией их пыльцы в особые сруктуры - поллинии (Darwin, 1852; van der Pijl, 1966; van der Pijl, Dodson, 1965).
Несмотря на бесспорную значимость данных о семенной продуктивности для изучения репродуктивной биологии, систематики и филогении орхидных эта сторона жизни этих растений изучена крайне слабо.
Из 44 видов орхидей Крыма исследованы 29. Они представляют главнейшие роды, экологические и биоморфологические группы крымских орхидей, относящихся к самым различным флорогенетическим элементам (табл. 1,2). Исследования проводились на территории Горного Крыма в.течении 1982-1994 гг.
Семенную продуктивность цветка и продуктивность андроцея определяли по специально разработанным методикам. Морфологические измерения в зависимости от величины объекта проводили при помощи штангенциркуля, мерной линейки бинокулярного микроскопа МБС-10 и ЫБИ-15. Для измерения объема коробочек был сконструирован прибор, который позволял вести измерения с точностью до 0.02 куб. мм. Проективную площадь семенной кожуры определяли на масштабных фотографиях при помощи планиметра.
Строение семени изучалось на постоянных препаратах, изготовленных по общепринятой цитозмбриологической методике (Пауше-ва,1974). Материл фиксировали в смеси FAA состава: 70%-ный спирт, 40%-ный формалин и ледяная уксусная кислота в пропорции 10: 3:1. Тслпина срезов составляла 12 мкм. Прапараты окрашивались метилг-
Таблица 1
Изученные виды орхидных Крыма из псдтриб Cephaiantherinae Schltr., Llmcdorinae Benthan и Neottiinae Rchb. f. (согласно Burns-Balogh et al. , 1987)
Примечание. ЕС - Европейско-средиэемноморский, С - Среди-
земноморский, ПА - Палеарктичный; Алл - Аллогамкая Авт - Автогамная-, + - Нектар присутствует,— Нектар отсутствует. * -Тип ареала приводится согласно В. Г. Собко (1989).
Таблица 2 Изученные виды орхидных Крыма иэ подтрибы Orchidlnae Dressier
(согласно Dressier, 1933)
Примечание. Г - Голарктичный, СП - Средиземноморско-переднеа-
зиатский, ЭК - Зкдем Крыма. Остальные условные обозначения приведены в таблице 1.
рюнпирокином с подкраской алциансвым синим.
Степень дифференциации семязачатка на момент распускания цветка изучалась на давленных препаратах, изготовленных с применением просЕетляюЕэй методики Герра (Джори,Амб9гаокар,1990).
Видовой состав опылителей устанавливался в ходе наблюдений за цветением орхидей. Все насекомые, посещавшие цветки, отлавливались для последующего определения и морфометрии. Параллельно проводился отлов насекомых с пыльцой орхидей на окружающих растениях. Насекомое считалось истинным опылителем лишь при нахождении на нем поллпкиез или поллинариев и соответствии морфологии насекомого морфологии цветка.
Динамика цзетения и опыления изучалась на этикетированных особях в ходе периодических наблюдений. При этом у каждого цветка помимо трех фенологических фаз - бутонизации, цзетения и завяда-ния определяли наличие или отсутсвие гемиполлинаркев в гнездах пыльника и массул на рыльце.
Семена в ходе изучения ближней диссеминации у 0. purpurea улавливались при помощи клейких полос.
Статистическая оценка показателей семенной продуктивности, а так?» других изученных параметров производилась согласно методике й. аВайнагия (1974).