Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история систематики рода Allium и обзор современной системы рода 7
1.1. История становления системы рода Allium: морфологический подход 7
1.2. Современная система рода Allium: совмещение молекулярного и морфологического подходов 13
1.3. Краткий обзор последних обработок рода Allium в Старом Свете 29
1.4. Краткий обзор последних обработок рода Allium в Новом Свете 31
Глава 2. Материалы и методы исследования 33
Глава 3. Морфологические признаки в роде Allium и их таксономическая значимость 39
3.1. Из истории использования диагностических признаков в систематике рода Allium 39
3.2. Обзор признаков вегетативной сферы 41
3.3. Обзор признаков генеративной сферы 54
Глава 4. Конспект рода Allium во флоре Восточной Европы 64
4.1. Общие замечания 64
4.2. Ключ 69
4.3. Конспект 77
Глава 5. Новые таксоны, описанные автором, и их родственные связи
5.1. Взаимоотношения A. erubescens К. Koch и A. nathaliae Seregin 137
5.2. Подвиды A decipiens Fisch. ex Schult. et Schult. fil.: subsp. decipiens и
subsp. querceiorum Seregin 145
5.3. A. convallarioides Grossh. - подвид A. pollens L. или особый вид? 153
Глава 6. Географический анализ восточноевропейских представителей рода Allium 156
6.1. Географические элементы 158
6.2. Географические группы на территории Восточной Европы 165
6.3. Эндемизм в роде Allium на территории Восточной Европы 169
6.4. Центры видового разнообразия рода Allium на территории Восточной Европы 170
6.5. Распространение видов по зонам растительности 173
6.6. Распространение видов в горах Восточной Европы по поясам растительности в разных типах поясности 177
6.7. Распространение в Восточной Европе заносных видов рода Allium 179
Глава 7. Охрана видов рода Allium в регионах Европейской России 181
Выводы 188
Литература
- Краткий обзор последних обработок рода Allium в Новом Свете
- Обзор признаков вегетативной сферы
- Ключ
- Эндемизм в роде Allium на территории Восточной Европы
Введение к работе
Актуальность темы. Род Allium L. (Alliaceae), насчитывающий около 780 видов, входит в число 20 крупнейших родов цветковых растений, пяти крупнейших родов однодольных и является третьим по числу видов среди родов с преимущественно голарктическим распространением (после Astragalus и Сагех). За последние 130 лет не было попытки создания монографической обработки рода Allium в целом - в основном выполнялись региональные обзоры. Восточная Европа находится на периферии ареала рода, однако местная флора луков довольно оригинальна. Здесь произрастает ряд эндемичных видов, а в Крымских горах имеется один из важных центров видового разнообразия рода. Единственная обработка семейства А Шасеае для Восточной Европы была выполнена почти 30 лет назад (Омельчук-Мякушко, 1979). У большинства видов отсутствуют карты распространения на данной территории. Некоторые виды включены в региональные и государственные Красные книги. Наличие в роде Allium большого числа экономически важных растений - лучшее свидетельство актуальности исследования систематики луков.
Цель и задачи исследования. Целью исследования является установление систематического состава и географического распространения представителей рода Allium в Восточной Европе. В связи с этим были поставлены следующие задачи: ревизия имеющихся гербарных сборов с этой территории с особым вниманием к сложным группам из родства A. rotundum, A. decipiens, A. saxatile; составление конспекта на основании оригинальных полевых данных, изучения гербария и максимально полного учета таксономической литературы; создание хорологической базы данных и карт ареалов на ее основе для каждого вида в формате, принятом в «Атласе флоры Европы»; проверка таксономической значимости некоторых диагностических признаков; уточнение некоторых терминов, применяющихся в диагностике луков; составление оригинального ключа для определения видов.
Научная новизна. Создан новый систематический обзор рода во флоре Восточной Европы на основе собственных полевых исследований и изучения гербарных материалов. Описаны новые таксоны: A. nathaliae Seregin, А. decipiens Fisch. ex Schult. et Schult. fil. subsp. quercetorum Seregin, A. pallens L. var. pseudooleraceum Seregin, A. nathaliae Seregin var. tepekermensis Seregin, a также намечены к описанию новый вид из родства A. saxatile М. Bieb. и новые вивипарные разновидности A. regelianum A. Beck, и A. jajlae Vved. Создана база данных с фотографиями 11,9 тыс. гербарных образцов рода Allium и данными, содержащимися на их этикетках. Построены карты распространения всех видов, встречающихся на данной территории - для многих видов это первые картографические изображения ареалов. Всего для территории Восточной Европы приведено 48 диких видов (два вида имеют по два
подвида). Некоторые виды указываются впервые для отдельных регионов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Конспект рода может быть использован в заключительном томе «Флоры Восточной Европы» составленные карты ареалов полностью подготовлены для публикации в «Атласе флоры Европы». По результатам полевых работ пополнены фонды Гербария МГУ (MW). Основные результаты работы могут быть использованы при создании региональных флористических сводок и определителей, при анализе состава флоры России, они представляют ценность для решения природоохранных и ресурсных вопросов и используются автором на полевой практике студентов МГУ.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на следующих конференциях: 1) IX Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов-2002» (Москва, 2002); 2) Межвузовской студенческой конференции биолого-химического факультета Mill У (Москва, 2002); 3) Российско-германской конференции «Александр Гумбольдт и исследования Урала» (Екатеринбург, 2002); 4) VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004); 5) Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); 6) XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, Австрия, 2005); 7) I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (2006); 8) XIV Международной конференции студентов и аспирантов «Ломоносов-2007» (Москва, 2007). Диссертация апробирована на заседании кафедры геоботаники биологического факультета МГУ 14 мая 2007 г.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, а также приложения с картами распространения видов. Список цитированной литературы состоит из 200 наименований, в т. ч. 99 на иностранных языках. Общий объем диссертации - 230 машинописных страниц (в т.ч. основной текст - 192 страниц, приложения - 38 страниц), она включает 6 таблиц и 82 рисунка.
Краткий обзор последних обработок рода Allium в Новом Свете
В литературе имеются обзоры истории становления системы рода Allium (Казакова, 1975; Чолокашвили, 1977; Фризен, 1988; Черемушкина, 2004; Pastor, Valdes, 1983; Steam, 1992), различные по объему и полноте сообщаемых сведений. В нашем обзоре мы подробнее остановимся на некоторых важных фактах, которые не нашли отражение в русскоязычных источниках, а также на публикациях, которые внесли существенный вклад в развитие принимаемой системы рода.
История современной систематики рода Allium L. берет начало с момента выхода в свет фундаментального труда Карла Линнея «Species Plantarum» (Linnaei, 1753), в котором бинарные названия получили 33 вида луков - большинство из них были известны авторам долиннеевской эпохи. Линней в род Allium включил рода Allium, Сера и Роггит Турнефора (Tournefort), Scorodoprasum Михели (Micheli) и Moly Бурхава (Boerhaave). Он распределил все виды на три группы: 1) с плоскими стеблевыми листьями («Foliis caulinis planis»); 2) с вальковатыми стеблевыми листьями («Foliis caulinis teretibus»); 3) с прикорневыми листьями («Foliis radicalibus, scapo nudo»). На территории Восточной Европы в диком состоянии произрастают 14 видов, описанных К. Линнеем (A. angulosum, A. lineare, A. moschatum, A. nutans, А. оЫ щиит, А. окгасеит, A. paniciilatum, A. rolundum, A. schoenoprasum, Л. scorodoprasum, A. sphaerocephalon, A. ursinum, A. victorialis, А. vineale).
Широкая линнеевская концепция рода Allium, которая используется ботаниками и сейчас, в XVIII-XIX вв. была предметом бурных дискуссий. Так, П. Миллер (Miller, 1754) считал необходимым выделять четыре рода: Allium L. (23 вида), Сера [Tourn. ex] Mill. (7 видов), Moly [Boerh. ex] Mill. (7 видов), Porrum [Tourn. ex] Mill. (2 вида). Эту концепцию находим и у К. Менха (Moench, 1794), который отказался лишь от рода Роггит. П. Рено (Renault, 1873) признавал рода Allium L., Сера Mill, и Ascalonicum Renault, однако последний род, в который вошли такие разные виды, как, например, Allium scorodoprasum и A. schoenoprasum, он не описал валидно. Ф. Гумбольдт с соавторами (Humboldt et al., 1816) описали род Schoenoprasum.
Известный «дробитель» родов в разных семействах К. Рафинеск разделил род Allium на 15 родов (Rafinesque-Schmaltz, 1836), из которых только Сера Mill, и Роггит Mill, были уже описаны. Остальные 13 родов оказались новыми для науки: Aglitheis Rafin., Gunodon Rafin., Stelmesus Rafin., Geboscon Rafin., Kalabotis Rafin., Maligia Rafin., Getuonis Rafin., Plexistena Rafin., Stemodoxis Rafin., Pausterum Rafin., Endotis Rafin., Kromon Rafin., Loncostemon Rafin. Еще более радикальный подход в узкой трактовке родов у луков продемонстрировал Р. Салисбери (Salisbury, 1866), разделивший их на 18 родов, 15 из которых были новые (кроме Allium, Porrum Adans., Сера Adans.): Hexonychia Salisb., Calhprena Salisb., Raphiom Salisb., Xycorhiza Salisb., Berenice Salisb., Phyllodolon Salisb., Camarilla Salisb., Schoenisa Salisb., Butomissa Salisb., Hylogelon Salisb., Molyza Salisb., Canidia Salisb., lulus Salisb., Saturnia Salisb., Briseis Salisb. Некоторые рода P. Салисбери стали базионимами для более поздних комбинаций в ранге секций и подродов в роде Allium. Ж. Фурро (Fourreau, 1869) признавал 9 родов.
Позднее наступила «эра» установления внутриродовых таксонов и уже не предпринималось попыток какого-либо существенного деления рода Allium на несколько родов. Даже с открытием новых видов в Старом и Новом Свете авторам приходилось констатировать естественность границ рода Allium по ряду общих для всех его представителей признаков.
Первую систему рода предложил Г. Дон в книге «Монография рода Allium» (Don, 1827) - автор объединил все луки в семь групп без указания их ранга и описания. В. Кох (Koch, 1837) впервые присвоил названиям Г. Дона ранг секций и стал их автором: Anguinum G. Don ex W.D.J. Koch, Rhizirideum G. Don ex W.D.J. Koch, Molium G. Don ex W.D.J. Koch, Porrum G. Don ex W.D.J. Koch, Schoenoprasum G. Don ex W.D.J. Koch, Scorodon W.D.J. Koch, Codonoprasum W.D.J. Koch. Несколько раньше Б. Дюмортье в «Бельгийской флоруле» (Dumortier, 1827) описал секцию Schoenoprasum Dumort.
Впоследствии деление рода и создание его систем было продолжено многими исследователями. Эти системы можно разделить на следующие группы (в понимании Н.В. Фризена(1988)): 1. Система Г. Дона почти без изменений (Kunth, 1843; Ledebour, 1852; Turczaninow, 1856; . Regel, 1875 и др.). 2. Частично видоизмененная система Г. Дона (Введенский, 1935; Stcarn, 1944, 1980; Zahariadi, 1968 и др.). 3. Альтернативные системы (Hermann, 1939; Traub, 1968ab; Wendelbo, 1969, 1971; Ekberg, 1969; Камелин, 1973; Hanelt et al., 1992 и др.). 4. Новая система рода на основе молекулярно-генетических данных (Friesen et al., 2006). «Флора России» К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1852) впервые охватила всю территорию Российской Империи, в том числе местностей, относящихся ныне к Восточной Европе. Для России в целом автор приводит 73 вида, в т.ч. 9 новых. Два вида К.Ф. Ледебура, известных сейчас из Восточной Европы (A. hymenorhizum, A. tulipifolium), были описаны им ранее во «Флоре Алтая» (Ledebour, 1830).
Вторая и на сегодняшний день последняя ревизия рода в мировом объеме «Alliorum adhuc cognitorum monographia» была выполнена русским ботаником Э. Регелем (Regel, 1875), где приводилось 263 вида. Позднее он привел еще 78 новых для науки видов из Центральной Азии (Regel, 1887). Все виды Э. Регель сгруппировал в 6 секций. В основу своей системы автор положил особенности строения чешуи, наличие или отсутствие луковицы и корневища, морфологию листьев и цветка.
Для систематики луков существенное значение имеет система рода, предложенная А.И. Введенским во «Флоре СССР» (Введенский, 1935), в основу которой положена группировка видов Г. Дона, исследования Э. Регеля (Regel, 1875, 1887) и обработка Я.И. Проханова (1929). Для Советского Союза автор привел 228 видов, в том числе 48 новых для науки, для Восточной Европы им указано 40 видов, а также 2 вида (A. carinatum, А. subtUissimum), которые он считал неверно определенными с этой территории. Все виды А.И. Введенский сгруппировал в 10 секций: Anguimim, Ophioscordwn (Wallr.) Vved., Rhizirideum, Phyllodolon (Salisb.) Prokh., Сера Prokh., Haplostemon Boiss., Porrum, Molium, Calascordum (Herb.) Baker («Calloscordum»), Nectaroscordum (Lindl.) Gren. et Godr. Эта обработка дважды переводилась на английский язык.
Заслуживает внимания система рода Ф. Германна (Hermann, 1939), который установил для европейских видов 11 новых секций (всего в его системе 14 секций) и 4 подсекции. При построении своей системы автор использовал признаки строения соцветия, цветка, завязи, нектарников, листьев и их расположение на цветоносе. Несколько позже В. Стэрн (Stearn, 1944) на основании изучения уже описанных таксонов и их морфологических признаков в пределах рода признает 15 секций. Им проделана большая работа по уточнению номенклатуры установленных ранее таксонов. В последующем для европейской флоры он привел (Stearn, 1978, 1980) род Nectaroscordum Lindl. и 13 секций в роде Allium: Rhizirideum, Schoenoprasum, Сера (Mill.) Prokh., Anguimim, Molium, Briseis (Salisb.) Stearn, Chamaeprason F. Herm., Ophioscorodon (Wallr.) Bubani, Scorodon, Codonoprasum Reichenb., Allium, Melanocrommyum Webb et Berth., Kaloprasum K. Koch.
Т.Я. Омельчук (19626) в роде Allium для флоры Украины в пределах принятых во «Флоре СССР» секций выделила 22 ряда (серии), позже для европейской части СССР к ранее описанным рядам ею добавлено еще 13 (Омельчук-Мякушко, 1976). Объединение близкородственных видов луков флоры Казахстана в ряды продолжила В.Г. Цаголова (1974, 1977, 1979, 1982), а луков Дальнего Востока - П.П. Гриценко (1979). На сегодняшний день в роде Allium концепция рядов не принимается из-за непроработанности деталей системы рода и искусственности при выделении уже описанных рядов. Однако названия некоторых из них стали базионимами для таксонов в ранге секций и подсекций.
Румынский автор К. Захариади (Zahariadi, 1968) на основании изучения изменчивости 21 признака построил вполне естественную систему рода. Однако из-за номенклатурных неточностей предложенные в системе таксоны (секции и подсекции) оказались недействительными.
Весьма оригинальную систему рода предложил американский ботаник Г. Троб (Traub, 1968ab). На основании хромосомных чисел и однотипного расположения проводящих пучков в листьях, а впоследствии и на основании наличия и структуры млечников (Traub, 1972) он поделил род па три подрода: Amerallium Traub (все североамериканские луки с основным числом хромосом х = 7 и ряд видов Старого Света также с х = 7), Nectaroscordum (Lindl.) Traub (самостоятельный род, включенный им в род Allium, с х = 9) и Allium (все луки Старого Света с х = 8, 9).
Шведский ботаник П. Вендельбо (Wendelbo, 1969) на основании изучения луков Афганистана и Ирана (т.е. без учета луков американского происхождения) выделил в роде Allium четыре подрода: Rhizirideum (W.D.J. Koch) Wendelbo (только луковично-корневищные виды); Allium (секции Scorodon, Allium, Codonoprasum); Molium (W.D.J. Koch) Wendelbo (секции Molium, Briseis, Porphyroprason Ekberg); Melanocrommyum (Webb et Berth.) Wendelbo (кроме Melanocrommyum и Kaloprason, еще четыре новые секции). Одновременно его соотечественник Л. Экберг (Ekberg, 1969) описал подрод Bromatorrhiza Ekberg, включающий две секции из Юго-Западной Азии: Bromatorrhiza Ekberg и Coleoblastus Ekberg.
Важным шагом в становлении современной системы является предварительная схема системы рода Allium Р.В. Камелина (1973), составленная преимущественно по видам Старого Света - эту систему в течение 20 лет многие ботаники считали наилучшим образом разработанной и использовали для группировки видов в большинстве обработок.
Обзор признаков вегетативной сферы
Описание и разграничение видов и надвидовых таксонов луков первоначально основывалось на небольшом числе морфологических признаков, но постепенно о:то существенно увеличилось. Этот процесс характерен для систематики всех групп цветковых растений. Кроме морфологических признаков с развитием науки в него стали . вовлекаться анатомические и цитологические признаки, а также результаты молекулярьо-генетических исследований.
Выявление новых признаков сопровождалось, естественно, переоценкой диагностической значимости использовавшихся прежде признаков, установлением сопряженности (коррелятивной связи) между разными группами признаков и оригинальных сочетаний признаков и, наконец, на основе всей совокупности параметров - выявлением своеобразия родственных связей между таксонами разного ранга.
Нами были проанализированы ключи из региональных обработок луков с целью (1) максимально полного учета признаков, использующихся для разграничения видов рода Allium, (2) выявления частоты встречаемости и таксономического веса отдельных признаков, (3) учета уникальных признаков, характерных для отдельных видов или небольших групп. Для анализа использовались: «Флора СССР» (Введенский, 1935); «Flora Iranica» (Wendelbo, 1971); «Flora Europaeae» (Stearn, 1980); «Flora of Turkey...» (Kollmann, 1984; Kit Tan, 1984) «Flora of North America» (McNeal, Jacobsen, 2002). Такой выбор сделан также и для того, чтобы сопоставить морфологическую терминологию разных языков, поскольку обработка А.И. Введенского опубликована на русском языке, работа П. Вендельбо - на латыни, прочие - на английском. Всего в этихработах используется 215 признаков, из которых 33 признака употребляются во всех ключах, 22 - в четырех, 28 - в трех, 44 - в двух, а 88 признаков используются только у одного из пяти упомянутых авторов.
Изучение ключа для определения луков во «Флоре СССР» (Введенский, 1935) -, самого крупного среди других региональных обзоров - показало, что автор использовал 134 признака для разграничения 228 диких и культурных видов. Наиболее часто А.И. Введенский употреблял следующие признаки: цвет листочков околоцветника (86 раз), длина листочков околоцветника (60), длина тычиночных нитей по сравнению с длиной листочков околоцветника (35), консистенция внешних чешуи луковиц (28), форма листовой пластинки на срезе (25), длина цветоножек по сравнению с длиной листочков околоцветника (25), абсолютная ширина листовой пластинки (24), форма листочков околоцветника в плане (24), высота растения (23), форма верхушки листочков околоцветника (23).
Шведский ботаник П. Вендельбо в обработке семейства АШасеае для «Flora Iranica» r (Wendelbo, 1971) представил не общий ключ для определения видов, а несколько ключей для разных подродов и секций. Всего в них автором включено 139 видов и использовано ровно 100 признаков. Поскольку многие виды с этой территории известны также в сопредельных районах Средней Азии, спектр наиболее часто употребляемых признаков во «Flora Iranica» схож с таковым в обработке А.И. Введенского. Так чаще всего П. Вендельбо использует: цвет листочков околоцветника (35 раз), длину листочков околоцветника (33), длина тычиночньрс нитей по сравнению с длиной листочков околоцветника (17), форму листочков околоцветника в плане (17), консистенцию внешних чешуи луковиц (13), высоту растения (13), характер неравномерности окраски листочков околоцветника (13), форму верхушки листочков околоцветника (12), форму листовой пластинки на срезе (11), абсолютную ширину листовой пластинки (9). Многие отличительные черты видов в ключе П. Вендельбо довольно оригинальны - например, он использует 25 признаков, не упомянутых в ключе во «Флоре СССР».
Британский ботаник У. Стэрн для «Флоры Европы» (Stearn, 1980) использовал в ключе для разграничения 110 видов 86 признаков, в т.ч. 27 признаков, которые отсутствовали у А.И. Введенского. Набор наиболее употребительных у У. Стэрна признаков следующий: цвет листочков околоцветника (23 раза), длина листочков околоцветника (18), длина тычиночных нитей по сравнению с длиной листочков околоцветника (16), консистенция внешних чешуи луковиц (15), абсолютная ширина листовой пластинки (13), форма листочков околоцветника в плане (10), форма верхушки листочков околоцветника (9), форма листовой пластинки на срезе (9), форма соцветия (9). - Кроме того, по 8 раз в качестве признаков в тезах и антитезах использовались вивипария, число долей чехла, длина цветоножек по сравнению с длиной листочков околоцветника, шероховатость листочков околоцветника. Такой набор признаков обусловлен преобладанием в европейской флоре видов из подрода Allium.
Во «Флоре Турции» (Kollmann, 1984) также отсутствует единый ключ для определения видов. Здесь автором предлагаются 9 ключей для определения хорошо очерченных групп, которые совпадают или не совпадают с принятыми секциями. Всего в ключах представлен 141 вид, для определения которых использовано 119 признаков, в т. ч. 15 не упомянутых у трех предьщущих авторов. Наиболее широко привлекаются цвет листочков околоцветника (63 раза), длина листочков околоцветника (36), длина тычиночных нитей по сравнению с длиной листочков околоцветника (25), форма листочков околоцветника в плане и форма верхушки листочков околоцветника (по 22), густота или миогоцветковость соцветия (20), высота стебля (13), характер неравномерности окраски листочков околоцветника (13), форма соцветия (13), консистенция внешних чешуи луковиц (12), географическое распространение видов (12).
Набор признаков, разграничивающий виды во «Флоре Северной Америки» (McNeal, Jacobsen, 2002), несколько отличается от тех признаков, которые используются ботаниками Старого Света. Это связано со своеобразием флоры луков Северной Америки (присутствуют почти исключительно представители подрода Amerallium, для систематики которых важны такие признаки как форма завязи и характер клеток луковичных чешуи), а также связано с американской ботанической традицией. Так авторами в ключе как признак чаще всего используется географическое распространение видов (26 раз), форма завязи и ее гнезд (15), форма листовой пластинки на срезе (14), отогнутость листочков околоцветника во время или после цветения (например, скрученные, обнимающие коробочку и пр.) (14), форма клеток чешуи луковицы (10), абсолютная ширина листовой пластинки (10), форма листочков околоцветника в плане (9), форма верхушки листочков околоцветника (9), характер зубчатости края листочков околоцветника (9), длита тычиночных нитей по сравнению с длиной листочков околоцветника (8), наличие корневища (8). Всего в ключ включено 96 диких и дичающих видов, для определения которых использовано 75 признаков, в т. ч. 16 признаков не упомянутых в ключах по лукам Старого Света.
Ниже на основе литературных данных и результатов собственных исследования приведен обзор важнейших диагностических признаков вегетативной и репродуктивной сфер видов рода Allium с указанием их таксономического веса и распространенности в диагнозах и ключах. Характеристика признаков растений дана в акропетальний последовательности.
Ключ
Крайне важными в большинстве групп луков являются многочисленные признаки внешних чешуи луковиц: консистенция, высота (т. е. наличие шейки), толщина (заметность) жилок, цвет, блеск, число. Всем им уделялось большое внимание еще первым монографом рода Г. Доном (Don, 1827). Основные типы консистенции внешних чешуи луковицы - цельные бумагообразные (как у A. sativum), цельные кожистые (как у A. sphaerocephalon), раскалывающиеся кожистые (как у A. hymenorhizum), продольно волокнистые (как у A. inaequale), сетчато-волокнистые (как у A. victorialis). Однако между этими типами, которые не исчерпывают всего многообразия строения внешних чешуи луковицы, имеются также многочисленные переходы. Как правило, смысловые оттенки разных авторов в описании консистенции луковиц не всегда однозначны, поэтому различение близких видов по данному признаку возможно только путем сравнения .
Довольно своеобразна дырчатая структура внешних луковичных чешуи, котор}іо находим у многих видов секции Molium {A. chamaemoly, A. roseum и др.). Особый внешний вид луковицам придает наличие на внешних оболочках глубокой бороздчатости из-за продольных гребней (например, у A. sahulosum).
Кроме того, используются для делимитации таксонов цвет внутренних чешуи, наличие замещающих луковиц-зубков (по типу A. sativum), а также цвет внешних чешуи зубков и заметность на них жилок.
Как уже было сказано выше, подроды и большинство секций в принимаемой системе рода Allium вполне естественно характеризуются своеобразным строением подземнь х органов, в т. ч. луковиц и их внешних чешуи. Вместе с тем, сходные типы луковиц возникали независимо и встречаются в эволюционно отдаленных группах.
Например, виды подрода Rhizirideum s.str. характеризуются цельными, пленчатыми или бумагообразными оболочками луковиц. Для некоторых из них характерно наличие фиолетовой окраски чешуи той или иной интенсивности. По мнению Н.В. Фризена (1988), последний признак в этой группе довольно изменчив и может быть использован только для диагностики отдельных видов (например, A. rubehs).
Большинству видов секции Oreiprason свойственны кожистые, различной жесткосш наружные оболочки луковиц, часто расколотые или реже волокнисто-расщепленные {А. globosum, A. marschallianum и др.). Это расщепление выражено сильнее в других группах подрода Polyprason - например, в секции Scorodon s.str. {A. inaequale) или в секции Daghestanica. Подрод Anguinum довольно хорошо очерчивается сетчатым расщеплением внешних чешуи луковицы и корневища, а в подроде Melanocrommyum, наоборот, отсутствуют виды с сетчатыми чешуями луковиц.
Интересно, что монофилетичность подрода Reticulatobulbosa поддерживается морфологически именно строением подземных органов (сетчато-волокнистые или, реже, продольно-волокнистые покровы луковиц и корневищ) при разнообразном строении цветка. Помимо секции Reticulatobulbosa s.str., описанной по этому признаку Р.В. Камелиным (1973), в него вошли еще четыре секции, родство которых до недавнего времени оставалось неясным.
Столоны. Формирование столонов характерно для многих видов подрода Allium, однако встречается и у представителей подродов Melanocrommyum {A. cyrilli, A. nigrum), Amerallium (A. ursinum - Старостенкова, 1974; A. canadense), Microscordum (А. monanthum). В подроде Allium в пазухах чешуи луковицы формируются однолетние столоны различной длины: короткие, до 1 см у A. rotundum, A. vineale или длинные, до 7 см у A. sabulosum, A. ampeloprasum. Столон у луков - вытянутый (удлиненный) гипоподий, отходящий от узла донца. Он выносит боковую почку (луковичку) из пазухи чешуевидного листа. У A. monanthum столон развивается в пазухе зеленого срединного листа. Столоны могут отходить от донца сразу наружу1, могут быть скрыты внешними чешуями луковицы или продолжаться вдоль цветоноса под влагалищами ассимилирующих листьев.
Луковички. Луковички для исследования в природе доступны обычно при аккуратном выкапывании подземных органов, однако в гербарии иногда теряются. Тем не менее, признаки луковичек часто используются в систематике луков (особенно типовой секции). Важнейшими признаками луковичек являются цвет, характер жилкования, их число (единичные или многочисленные), размер, форма (в т. ч. наличие крыла). Реже " используются в качестве диагностических признаков характер расположения луковичек, характер их поверхности (в т. ч., например, форма бугорков у Л. crystallinum -Введенский, 1935).
Побег. Представители рода - травянистые многолетние поликарпические растения. Основная структурная единица особи - побег возобновления. Во взрослом состоянии побеговая сфера особи представлена системой простых и разветвленных (последнее характерно для луковично-корневищных и корневищных видов) побегов возобновления, нарастающих симподиально. Признаки побега почти не используются в частной систематике отдельных групп луков, не встречаются в ключах и, таким образом, имеют скорее значение для характеристики рода в целом, чем его отдельных групп.
Боковые побеги (побеги ветвления) внутривлагалищные или пассивно-вневлагалищные, которые характерны для некоторых столонообразующих видов типового подрода и A. caespitosum (секция Rhizomatosa подрода Rhizirideum). В последнем случае побег начинает развертываться после разрушения влагалища кроющего листа и из-за этого не бывает скрытым в его влагалище.
В.А. Черемушкиной (2004) выделены следующие типы побегов: 1) розеточный; 2) длиннокорневищно-розеточный; 3) столонно-розеточный. У большинства видов побеги возобновления розеточные (состоящие из укороченной части побега, на которой расположены зачатки листьев, и безлистного цветоноса). Второй тип описан у пустынного псаммофита A. caespitosum, а третий - у некоторых экземпляров A. monanthum. Развиваются также побеги с неполным циклом развития - они также представлены розеточными, длиннокорневищно-розеточными и столонно-розеточными. Первые характерны для видов, образующих плотные дерновины в пустынях и в высокогорьях (4. bidentatum, A. polyrhizum, A. fedtschenkoanum и др.), вторые встречаются у длиннокорневищного вида A. caespitosum, третьи - у луковичных столонообразующих видов (A. sabulosum, A. caeruleum и др.).
Розеточные побеги возобновления по цикличности могут быть моноциклическими {A. caspium, A. obliquum) или озимыми моноциклическими {A. pallasi i), дициклическими (A. rubens, A. senescens), полициклические {A. nutans, A. polyrhizum); длиннокорневищно-розеточные - дициклическими; столонно-розеточные - моноциклическими. Как правило, моноциклические побеги характерны для луковичных видов.
Лист. На побегах возобновления развиваются листья трех формаций - низовые бесцветные чешуевидные, входящие в состав луковицы, срединные зеленые ассимилирующие (иногда нижние листья представлены катафиллами, они несколько недоразвиты и имеют только влагалище) и верхушечные, представленные чехлом (кроющим листом соцветия) и прицветниками. Катафиллы образуются на побеге у представителей большинства групп рода (кроме некоторых корневищных). Их число может быть разным: от 1 (представленного предметом) у части корневищных видов и до 5 у луковичных. Наличие нормальных срединных листьев при отсутствии катафиллов характерно для видов секций Bromatorrhiza, Rhizirideum, Rhizomatosa, Schoenoprasum, Butomissa, Caespitosoprason. В этом случае предлист побега возобновления имеет либо нормально развитую пластинку {A. angulosum, A. nutans), либо редуцирован в разной степени.
Эндемизм в роде Allium на территории Восточной Европы
Основной фрагмент ареала вида на территории Восточной Европы охватывает обширную территорию бассейнов Дона, Волги и Урала, причем в бассейне Волги вид распространен особенно широко.
В бассейне Дона вид размещен неравномерно, практически отсутствуя, например, на Среднерусской возвышенности. В пойме Дона он появляется только ниже устья р. Воронеж и идет по пойме вплоть до дельты. В то же время, этот лук обычен по речным поймам и водораздельным западинам в бассейнах большинства левых притоков: Воронежа, Битюга, Хопра, Медведицы. Из правых притоков вид отмечен только в среднем течении Северского Донца (от Змиева Харьковской обл. до Лисичанска Луганской обл.), а также в низовьях Оскола (от с. Двуречная Харьковской обл.). Имеется единственный сбор из бассейна р. Олым с поймы р. Касторки (Среднерусская возвышенность в пределах Курской обл.): «Землянск. уезд, близ Касторки около Благодати, VI. 1904, А.И. Шингарев» (LE).
В бассейне Волги вид также распространен неравномерно. Собственно в пой» е Волги он растет на всем протяжении от Рыбинского вдхр. до Волго-Ахтубинской поймы. В бассейне Верхней и Средней Волги вид обычен по поймам большинства крупных и средних рек, а также некоторых малых рек. Он собирался на Мологе, Которосли, Костроме (и Вексе), Унже, Оке1 (в бассейне Оки вид собирался на pp. Клязьма, Колокша, Москва-река, Лопасня, Пра, Гусь, Мокша, Цна, Вад, Проня и многих др.), Суре (в бассейне Суры вид собирался на pp. Барыш, Алатырь, Инсар, Пьяна), Ветлуге (и Усте), Большой Кокшаге, Илети, Казанке, Каме (в бассейне Камы вид собирался на pp. Вятка, Белая, Ай, Сылва, Танып, Дема, Утар), Самаре (в бассейне Самары вид собирался на у.). Бузулук, Ток, Кинель, Сарбай). Ниже Самары вид строго приурочен к пойме Волги, а за ее пределами отмечался только в низовьях Большого Иргиза и Еруслана, а также на оз. Баскунчак («Берег пресного пруда на юго-западном берегу оз. Баскунчак, 16.VII.1926, М.М. Ильин, Ю.С. Григорьев 1251» (LE)).
В бассейне Урала приурочен к поймам Урала и низовьев большинства притоков (Тюлюган, Сибай, Уртазымка, Зам, Иртек и др.). По пойме Урала вид проникает на юг до пос. Калмыкове (Западно-Казахстанская обл.).
Создание многочисленных водохранилищ на крупных реках Восточной Европы (в частности, на Волге, Днепре, Дону) значительно сократили местообитания вида в некоторых регионах, однако он легко поселяется вдоль новых береговых линий водохранилищ. На протяжении всего ареала, а особенно в пределах зон смешанных лесов, широколиственных лесов и лесостепи, вид легко заносится по железным и шоссейным дорогам, а также на суходольные луга и в сосновые леса речных террас и водоразделов. 14. A. rubens Schrad. ex Willd. 1809, Enum. PI. Hort. Berol.: 360; Введенский, 1935, Фл. СССР, 4 : 166; Павлов, Поляков, 1958, Фл. Казахст. 2 : 153; Омельчук-Мякушко, 1979, Фл. евр. части СССР, 4 : 273; Stearn, 1980, Fl. Eur. 5: 53; Черепанов, 1981, Сосуд, раст. СССР: 10; Фризен, 1988, Луковые Сибири: 113;
Черепанов, 1995, Сосуд, раст. Росс.: 14. Описан по образцам неизвестного происхождения; лектотип неизвестен. A. stelleranum auct. поп Willd.: Stearn, 1980, Fl. Eur. 5 : 54. Распространение: Ц. (Волж.-Кам.: Урал); В. (Заволж.: вост.). Общий ареал: Казахстан (Тоб.-Ишим.; Кокчет.; Зап. и Вост. мелкосоп.; Алт.; Тарб.; Джунг. Алат.); Зап. Сибирь (Кург.; Новосиб.; Кемер.; Алт. край; Горн. Алт.); Ср. Сибирь (Хакас; Краснояр (Верх.-Енис); Тыва); Заруб. Азии (Китай (?)). Сибирско-казахстанский вид, находящийся в Восточной Европе на западном пределе ареала и строго приуроченный к южной части Урала и Предуралья.
Северная граница ареала проходит по линии г. Екатеринбург - г. Красноуфимск (Свердловская обл.). На востоке граница сплошного ареала идет от Красноуфимска вниз по р. Уфе до устья и вверх по р. Белой до г. Мелеуза (Башкирия), а затем по прямой линии на юго-восток до г. Медногорска (Оренбургская обл.). Отдельные местонахождения находятся западнее на Бугульминско-Белебеевской возвышенности, т. е. на правобережье р. Белая (сбор из самой западной точки: «Туймазииский район. Полубово, известняковое обнажение, 9.VIII. 1966, А. Хохряков, М. Мазуренко» (МНА)). 15. A. albidum Fisch. [1812, Cat. Hort. Gorenk. ed. 2: 10, nom. nudum; Bess. 1816, Catal. hort. cremen.: 5, nom. nudum] ex M. Bieb. 1819, Fl. Taur.-Cauc. 3 : 260; Вульф, 1930, Фл. Крыма, 1, 3 : 29; Введенский, 1935, Фл. СССР, 4 : 164; Привалова, 1972, Опр. высш. раст. Крыма : 88; Омельчук-Мякушко, 1979, Фл. евр. части СССР, 4 : 272; Черепанов, 1981, Сосуд, раст. СССР: 8; он же, 1995, Сосуд, раст. Росс.: 10; Голубев, 1996, Биол. фл. Крыма, изд. 2 : 22; Mosyakin a. Fedoronchuk, 1999, Vase. PI. Ukr.: 14; Кудряшова, 2001, Бот. журн. 86,4 : 121.
Лектотип: «Allium angulosum varietas albidum. Ex Caucaso, [M. Bieberstein]» (LE) (Кудряшова, Попова, 1999). A. angulosum L. var. caucasicum Regel, 1875, Тр. Петерб. бот. сада, 3 (All. Monogr.): 145. A. albidum Fisch. ex M. Bieb. subsp. caucasicum (Regel) Stearn, 1978, Ann. Mus. Goulandris, 4 : 104; ї id. 1980, FI. Eur. 5:54. , у Распространение: К. (горы-04. редко), ,Uf ii! ! . K Общий ареал: Кавказ (ЗП; ВП; ЗК; ЦК; ВК; СЗЗ; ЦЗ; 1033; ЮЗ, а также ВЗ); Заруб. Азця (Турция). Редчайший во флоре Восточной Европы вид с крымско-кавказским ареалом. На Кавказе вид распространен почти повсеместно, за его пределами известен из сопредельных районов Турции. По турецким образцам, идентифицировавшихся ранее как A. albidum, был описан A. pseudoalbidum Friesen et N.Ozhatay, отличающийся нитевидными листьями и отсутствием красноватой окраски растений в сухом виде.
Из Крыма нам известно три образца: 1) «Симферополь, VII. 1885, Н.М. Зеленецкий» (YALT); 2) «Симферополь, уроч. Чекурча, известк. склон балки между кустами, 5.VII s.;-.,
B. Арцимович 606» (KW); 3) «склоны горы Кошка, 1950, Н. Цвелев» (CWU). Е.В. Вульф (1930) во «Флоре Крыма» цитирует еще пять образцов, которые он видел: «Qu. Окр. Бахчисарая (Котов!). Окр. Симферополя (Стевен, Зеленецкий!). - Fa. Между Чатал-кая и Байдарскими воротами; Скеля (Федченко!). - Ju. Долина Судака (Стевен!)». Неясно, где хранятся образцы, тестированные Е.В. Вульфом, - во всяком случае, в YALT и LE их на сегодняшний день нет. 16. A. flavescens Bess. 1822, Enuni. PI. Volhyn.: 56; Введенский, 1935, Фл. СССР, 4 : 165; Павлов, Поляков, 1958, Фл. Казахст. 2: 153; Омельчук-Мякушко, 1979, Фл. евр. части СССР, 4: 272; Черепанов, 1981, Сосуд, раст. СССР: 9; Фризен, 1988, Луковые Сибири: 117; Черепанов, 1995, Сосуд, раст. Росс.: 11; Mosyakin a. Fedoronchuk, 1999, Vase. PI. Ukr.: 14. Лектотип: «Podol. austral. Herb W. Besser» (LE) (Федорончук, Крицкая, ). Примечание: в LE, однако, имеется образец, аутентичная этикетка которого значительно ближе к протологу: «In apricis Podolacentis. Herb. W. Besser». A. albidum auct. non Fisch. ex M. Bieb.: Stearn, 1980, Fl. Eur. 5 : 54 (cum subsp. albidum). Распространение: Ц. (Волж.-Дон.); 3. (Карп.: басе. р. Днестр; Днепр.: кроме зап. и сев.; Молд.; Причерн.); В. (Нижн.-Дон.: кроме юго-вост.; Заволж.: кроме сев.; Нижн.-Волж.: сев.-вост.).
Общий ареал: Зап. Европа (Болгария; Румыния); Казахстан (Тоб.-Ишим.; Кокчет.; Актюб.; Мугодж.; Зап. и Вост. мелкосоп.; Улутау); Зап. Сибирь (Тюм.; Омск.; Алт. край). Восточноевропейско-казахстанско-сибирский вид, широко распространенный по всей степной и лесостепной зонам Восточной Европы и проникающий по подходящем местообитаниям в зону широколиственных лесов.
