Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Природные условия района исследования
1.1. Геологическое строение и рельеф 8
1.2. Климат 12
1.3. Гидрография 14
1.4. Почвы 16
Глава II. Основные закономерности размещения растительности и пространственная их организация .
2.1. Общие закономерности и высотно-поясная структура растительности 20
2.2. Пространственная структура степной растительности 35
Глава III. Флора степных экосистем.
3.1. Таксономическая структура 48
3.2. Биоморфологический анализ 54
3.3. Эколого - фитоценотический анализ 57
3.4. Анализ ареалогической структуры 64
Глава IV. Фитоценотическое разнообразие степной растительности
4.1 Классификация степной растительности 71
4.2. Характеристика синтаксонов 76
Глава.V. Охрана и рациональное использование степной растительности
5.1. Пастбищное использование растительности степных экосистем 108
5.2. Редкие и нуждающиеся в охране сообщества 113
Выводы 123
Литература 125
Приложение 140
- Геологическое строение и рельеф
- Общие закономерности и высотно-поясная структура растительности
- Таксономическая структура
- Классификация степной растительности
Введение к работе
Растительный мир гор России в ботанико - географическом отношении изучен крайне неравномерно, что особенно ощутимо при интерпретации его на современных биогеографических картах (Огуреева, 1999). Изучение флоры и растительности гор Южной Сибири, проблемы сохранения их биологического разнообразия составляет одно из приоритетных направлений современной биологии. Одной из важнейших задач является комплексный анализ биологического разнообразия экосистем, сохранение и рациональное использование биологических ресурсов. Среди последних важнейшее значение имеет растительность как основной энергетический блок экосистем.
Нагорье Сангилен - один из крупных горных систем Южной Сибири, составляет рубеж между аридной (пустынно-степной) и гумидной (бореальной) областями азиатского субконтинента. Степные экосистемы региона представляют особый интерес для исследователя, поскольку изучение пространственной и фитоценотической структуры позволит выявить их место в схемах ботанико-географического районирования, типологии поясности в горах Южной Сибири, а также позволит прогнозировать динамические процессы в природных системах. Все это способствует сохранению богатейшего цено- и генофонда флоры Сибири и
Центральной Азии. Уникальность района заключается в том, что на его территории проходит крупный рубеж, разделяющий степи западного и восточного крыла Евразиатской степной области и относится к экотонным территориям между Западносибирско - Казахстанским и Восточносибирско - Цетральноазиатским секторами (Карамышева, 1993), где формируются своеобразные сообщества или сосуществование ценозов, свойственных соседствующим регионам. Характеристика современного состояния степной растительности, ее типологического многообразия, структуры и видового состава фитоценозов необходимы для рационального хозяйственного использования растительности горностепных пастбищ.
Цель и задачи исследования.
Целью работы является выявление состава и структуры растительности степных экосистем нагорья Сангилен. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: выявить состав флоры степей и осуществить систематический, биоморфологический и эколого-географический анализ; установить особенности пространственной структуры степной растительности;
3. определить фитоценотическое разнообразие степей, дать характеристику выделенных синтаксонов;
4. оценить современное состояние степных экосистем и выделить редкие и нуждающиеся в охране сообщества.
Научная новизна. В работе впервые проведен детальный анализ степной флоры нагорья Сангилен. Последняя составлена 532 видами высших сосудистых растений. Флора степного комплекса дополнена 18 новыми видами. Осуществлена классификация степной растительности на основе флоро ценогенетического подхода с характеристикой выделенных синтаксонов. На основе синэкологического анализа показаны региональные особенности растительности степных экосистем, с использованием дистанционных материалов (аэрофото-, космоснимков) и полевого дешифрирования, созданы крупномасштабные картографические модели растительности горнолесостепного пояса. Установлены закономерности пространственного сложения растительного покрова нагорья с выявлением основных типов территориальных единиц (комбинаций) степной растительности, показаны особенности их структуры. Изучены особенности пастбищного использования степных экосистем, закономерности их антропогенной трансформации, определены редкие и нуждающиеся в охране виды растений и фитоценозы.
Практическая значимость исследования. Полученные материалы могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной Азии. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Собранные материалы пополнили гербарные фонды Бурятского и Тывинского университетов. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и экологов в курсах систематики растений, геоботаники и биогеографии. Основные положения, выносимые на защиту
Флора степей нагорья Сангилен, насчитывающий 532 вида сосудистых растений (220 родов из 64 семейств), отражает особенности буферного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. При этом позиции горностепных южносибирско-монгольских и центральноазиатских видов ксерофитной экологии наиболее значительны.
Классификация степной растительности с использованием флороценогенетического подхода позволила выделить 11 формаций, 7 флороценотипов (ФЦТ), которые объединены в три эколого-исторических ряда растительности. Однако, объективизация выделения сиитаксонов может быть достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей.
Анализ пространственной структуры степной растительности показал ее неоднородность. При этом картографические модели растительности с выделением категорий гомогенной и гетерогенной их составляющих, являются высокоинформативными.
Методы и материалы исследований.
В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования с 1996 - 1998; 2002 - 2005 гг. Собран гербарный материал, включающий более 2000 гербарных листов, выполнено 260 геоботанических описаний конкретных фитоценозов. Для полного выявления флористического и ценотического разнообразия степной растительности маршруты исследований охватывали и сопредельные территории за пределами границ ключевых участков. Для выявления пространственной структуры использовались результаты крупномасштабного картографирования растительности ключевых участков и данные геоботанических профилей с использованием аэрофото- и космоснимков. Анализ дистанционных материалов проводился с применением методов ГИС-систем (программа Arc View GIS 3.3.).
Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке С.К. Черепанова (1995).
Для изучения эколого-географический и биоморфологической структуры применялись методы аналитических исследований. Географические группы выделены по В.М. анминчуну (1980). Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Экологические группы выделены по А.В. Куминовой (1960). Для классификации растительности применялись подходы флороценогенетического анализа (Овчинников, 1947; Камелин, 1979; Седельников, 1988; Намзалов, 1994). При типизации фитоценозов применена программа TURBOVEG. Сортировка описаний и получение групп флористически однородных описаний для последующего синтаксономического анализа выполнялась с использованием стандартных пакетов MegaTab, основанных на методах кластерного анализа (Hill, 1979). При классификации растительности с использованием экологической ординации сообществ учитывался не только полный их видовой состав, но и весовые характеристики видов - проективное покрытие и постоянство (Методическая оценка..., 2005).
Апробация работы и публикации. Материалы исследования доложены и обсуждены на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2004), на VIII
Международном Убсунурском симпозиуме «Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии» (г. Кызыл, 2004), на VII Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (г. Кызыл, 2005), заседаниях кафедры ботаники БГУ (2003, 2004, 2005). Исследования были поддержаны грантом Правительства Республики Тыва (№ 54, 2005).
По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 6 статей и 3 тезиса.
Автор диссертации выражает глубокую благодарность своим научным руководителям д.б.н., профессору Намзалову Б.Б., к.б.н., доценту Дубровскому Н.Г. за помощь в проведении полевых геоботанических исследований, ценные советы и консультации. Выражаю большую признательность с.н.с, д.б.н., лаборатории геоботаники ЦСБС СО РАН АЛО. Королюку за ценные советы и консультации и помощь при овладении прораммами TURBOVEG и MegaTab. Автор благодарен сотрудникам кафедры ботаники БГУ и лично к.б.н., зав. кафедрой общей биологии ТывГУ A.M. Лайдып, помогавшим на разных этапах подготовки этой работы.
Геологическое строение и рельеф
Нагорье Сангилен расположен в юго-восточной части Республики Тыва. На западе оно граничит с восточными отрогами хребта Восточный Танну-Ола, на севере примыкает к системам Восточно - Тувинского нагорья, на востоке - к меридионально вытянутым хребтам Прихубсугулья в Монголии. Передовые гряды южного макросклона нагорья открываются в обширную пустынно - степную Убсунурскую котловину. Площадь ее составляет 1357,8 тыс.га.
В результате проведения специальных исследований установлено, что нагорье Сангилен сложено декомбрийскими (протерозойскими) отложениями; нижнекембрийские отложения развиты весьма незначительно. Широко распространены на нагорье отложения балыктыг-хемской свиты, слагающейся в основном мелко-, средне - и крупнозернистыми мраморами, содержащими чешуйки графита. Подчиненную роль в составе свиты играют гнейсы, кристаллические сланцы и кварциты. На правобережье р. Балыктыг-Хем распространены светло-серые, почти белые среднезернистые мраморы. На левом берегу р. Балыктыг-Хем среди известняков наблюдается известковистые конгломераты; здесь же отмечены прослои глинистых известняков, кроме того, развиты серые сред незернистые гнейсы, слюдистые кварциты и сланцы с обильными жилами интрузивных пород кислого состава. В бассейне р. Кара-Суг преобладают карбонатные породы, представленные серыми мелко- и среднезернистыми известняками, содержащими прослои кварцитов. На правом берегу р. Каргы распространены разновидности сланцев и кремнистые породы, на левобережье отмечаются прослои серых известняков, хотя отлагаются здесь те же породы, что и на правобережье. В бассейне р. Качык у границы с Монголией, т.е. на северо-восточной горной окраине Убсунурской котловины, давно известны так называемые качикские конгломераты. По результатам среднемасштабного геологического картирования они включались в состав слабометаморфизованного нерасчлененного аналога протерозойских (1,5-2 млр. лет) мугурской и тес-хемской свит.
В северной части Сангилена вдоль северного берега р. Эрзин, выделяется крупная синклинальная складка, ядро которой сложено полосой мраморов кембрия, крылья- кристаллическими сланцами и гнейсами протерозоя. Вся геология нагорья Сангилен, характеризующаяся отсутствием осадков верхнего силура, свидетельствует о том, что, вероятно, к началу верхнего силура оно уже поднялось над уровнем моря и главные структуры нагорья к этому времени были уже сформированы. Тем, что основные процессы складкообразования закончились в середине силура, Сангилен резко отличается от районов Центральной и Западной Тувы, где наблюдалось глубокое опускание под уровнем моря и отлагались мощные толщи верхнего силура. Дальнейшие движения на Сангилене имели уже характер глыбово-складчатых.
Ледниковые отложения на нагорье наблюдаются в пределах развития альпийского рельефа - в верховьях рек Эрзин и Балыктыг-Хем. Представлены они в основном конечными моренами, а также моренными образованиями, для которых характерно чередование невысоких холмов и котловин. Котловины обычно заполнены водой. Исследователи полагают, что на Сангилене имело место оледенение горного типа в пределах наиболее высокоподнятых блоков в течение верхнего отдела четвертичного периода.
Рассматривая проблему вулканизма, многие авторы считают, что на нагорье, как и в остальных районах Тувы, на протяжении геологической истории происходили непрекращающиеся и фациально разнообразные проявления вулканизма, усиливающиеся в периоды повышений общей тектонической активности района.
В рельефе исследуемого района наблюдается многообразие форм и типов (рис.1), что обусловлено сложностью геологического строения и литологической неоднородностью слагающих пород. Он имеет черты сочетания молодых и древних форм, где наряду с преобладанием форм «обновленного» рельефа широко распространены (Белостоцкий, 1959) реликты древнего рельефа. Рельеф нагорья характеризуется чередованием плосковерхих гольцов и альпийских массивов, приуроченных к центральной части Сангилена. Южные склоны глубоко расчленены на ряд боковых отрогов. Северные склоны обычно более пологие, постепенно понижаются к широтному отрезку р. Каа-Хем.
Интенсивное развитие эрозии, частые проявления складчатости и других дислокаций, энергичное выветривание разнообразных пород, в том числе карбонатных, а местами следы ледниковой деятельности создают большое разнообразие рельефа, с чем связаны существенные местные изменения климата. Вследствие расположения в «дождевой тени» находящихся на севере высокогорий, Сангилен отличается сухостью, а вследствие большой общей приподнятости (за исключением некоторых долин свыше 1500 м) - недостатком тепла, несмотря на близость жарких монгольских пустынных степей (Носин, 1963)
Общие закономерности и высотно-поясная структура растительности
Нагорье Сангилен характеризуется значительным разнообразием растительного покрова, обусловленных, во-первых, положением территории на границе различных и четко очерченных флористических областей (Алтае -Саянской горной области и области опустыненных степей и пустынь бессточных котловин Северной Монголии), во-вторых, довольно сильно расчлененным рельефом, который вызывает наличие высотно-поясных смен растительности. Кроме того, в связи с расположением в центре Азиатского континента, Сангилен по сравнению с прилегающими районами Сибири отличается повышенной континентально стью климата. Все это создает широкую экологическую амплитуду местообитаний растений, а в связи с этим и большое разнообразие фитоценозов, принадлежащих разным высотным - поясам растительности. Широтная зональность определяет преобладание на плакорах степного типа растительности, характерного для общегеографического положения всей территории Республики Тыва.
Типы поясности в горных странах разработаны К.В. Станюковичем (1973) для всех гор СССР. А.В. Куминовой (1985) при определении типов высотной поясности Тувы, выделяется сангиленский тип. Для него характерны обширные пространства выровненных вершин, располагающихся в диапазоне высот 2000-3000 м, занятых преимущественно высокогорными тундрами. Северный макросклон, представленный серией среднегорных хребтов, спускающихся в сторону Каа - Хемского нагорья, занят растительностью горно-таежного пояса с фрагментами подтаежной. Преобладают кедрово-лиственничные и лиственнично-кедровые моховые леса. По южному склону верхнюю и нижнюю границу леса образует лиственница, на границе с тундрой формирующая значительные площади лиственничных редколесий - на высоте 1800-2000 м. Большая часть южного крутого макросклона занята петрофитными вариантами настоящих и луговых степей. В верхних частях склона на высоте около 2000 м формируются высокогорные степи, обогащенные высокогорно-тундровыми видами. Базисом служит долина р. Нарын с высотами 1100-1200 м, принадлежащая бассейну р. Тэс-Хем.
Анализ закономерностей высотного распределения растительного покрова горных массивов Юго-Восточного Алтая и Тувы даны Б.Б. Намзаловым (1994), причем в качестве модельных выбраны три горных массива, представляющие три сектора увлажнения. Это нагорье Сангилен, хребты Южно-Чуйский, Чулышманский, колонки поясности которых наиболее репрезентативно выражают основные ботанико-географические закономерности, обращая особое внимание на позиции степной растительности в различных климатических секторах. Наши данные еще раз подтверждают, промежуточное положение нагорья Сангилен к горам полуаридного сектора увлажнения, по южному макросклону леса отсутствуют, а степная растительность на высоте более 2000 м непосредственно контактирует с высокогорной тундрой. Различия физико-географических условиях приводит к тому, что в пределах одного пояса на разных макросклонах наблюдаются различия в формационном составе господствующих сообществ.
Так, по южному макросклону леса носят экспозиционный характер и представлены преимущественно травяными остепненными лиственничниками из Larix sibirica, а степная растительность, господствующая на склонах южных экспозиций, на высотах более 2000 м над ур. моря непосредственно контактирует с высокогорной тундрой (рис.3). В структуре поясности Сангилена заключается ряд существенных моментов: во-первых, ввиду более южного положения горного массива в качестве базисного степного пояса выступают сухие дерновиннозлаковые степи с участием пустынно-степных видов (Stipa orientalis, Bassia dasyphylla, Atraphaxis pungens). Во-вторых, лесной пояс представляет собой сложную комбинацию лесных и степных сообществ на всем его протяжении до высокогорий, и является поясом горных степей и лесов (Юнатов, 1950). В-третьих, заметные изменения происходят в нижней полосе высокогорного пояса, где ландшафтные позиции занимают кобрезиевники с фрагментами криофитных степей, что подтверждает мнение о переходном характере растительного покрова нагорья к растительности аридных территорий.
Таксономическая структура
Флора Сангилена еще не была предметом специальных исследований. Однако, в ее изучении внесли вклад многие ботаники. Особенно в связи с созданием «Определителя растений Тувинской АССР» (1984) под руководством профессора И.М. Красноборова. Ранее наиболее полные сведения приведены К.А. Соболевской (1953). Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли И.Ю. Коропачинский (1975), С.А. Тимохина (1977), В.П. Седельников (1985), Б.Б. Намзалов (1981, 1994), АЛО. Королюк (1991) и другие. Отмеченные выше авторы внесли огромный вклад в познание флоры степей Сангилена, в настоящее время она насчитывает 532 видов высших сосудистых растений, принадлежащих 220 родам и 64 семействам. Она составлена на основании гербарных сборов автора и анализа публикаций отмеченных выше исследователей. Гербарий хранится в Бурятском и Тывинском государственных университетах.
Семейства располагаются по системе А.Л. Тахтаджяна (1987). Роды в каждом семействе и виды внутри родов даны в алфавитном порядке. Все номенклатурные изменения учтены по последним источникам (Черепанов, 1995) и др.
В результате таксономического анализа сборов выявлено 18 видов -новых местонахождений, ранее не указывавшихся в определителе растений Тувы, из них 14 видов являются редкими: Allium austrosibiricum, A. splendens, A. stellerianum, A. vodopjanovae, Lilium pumilum, Coluria geoides, Scutellaria tuvensis, S. grandiflora, Oxytropis eriocarpa, Saussurea salicifolia, Stipa orientalis, S. pennata, Tragopogon orientalis, Hedysarum setigerum, Artemisia gmelinii, Polygala sibirica, Ancathia igniaria, Onosma gmelinii.
Виды подтверждены научными сотрудниками ЦСБС г. Новосибирска Красноборовым Иваном Моисеевичем, Ломоносовой Марией Николаевной, Черемушкиной Верой Александровной. 3.1 Таксономическая структура флоры
Таксономическая структура флоры является одним из важнейших показателей в сравнительной флористике. В первую очередь именно таксономическую структуру, а не видовое богатство, определяют исторические факторы формирования флоры (Малышев, 2000). Степная флора нагорья Сангилен насчитывает 532 видов высших сосудистых растений, принадлежащих 220 родам и 64 семействам (табл.3). Флора степей Тувы включает 782 вида, из них для степной флоры Сангилена указываются 274 видов (Ершова, Намзалов, 1985). По основным систематическим группам флора нагорья подразделяется следующим образом:
Флора степей Сангилена достаточно богата, что особенно наглядно видно, если сопоставить ее с флорами островных степей Алтая, Западной Тувы, Хакасии, Юго-Западного Прибайкалья и Прихинганья (Внутренняя Монголии) (табл.3).
По составу ведущих семейств (табл. 4) степная флора нагорья Сангилен типична для горных территорий умеренных широт. Более высокий показатель численности 10 ведущих семейств (67,1 %) по сравнению с флорой Бореальной области, связан с тем, что южный макросклон нагорья Сангилен обращен в котловину Больших Озер Монголии, что дает прирост количества видов в семействах Asteraceae, Роасеае, Fabaceae. Видовое богатство этих семейств и в первую очередь семейств Chenopodiaceae, Brassicaceae (табл.4) характеризуют аридные черты флоры, В то же время в видовом богатстве семейств Ranunculaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae проявляются черты гумидности климата.
Классификация степной растительности
Любая классификация растительности, есть система, носящая условный характер, отражая точку зрения исследователя, создавшего или работающего в рамках той или иной классификации и отдающего предпочтения отдельным свойствам или комплексу свойств растительного покрова. Ценность любой классификационной системы заключается в том, что она позволяет на основе каких-либо выделяемых признаков охарактеризовать на разных уровнях организации группы или единицы системы, а также раскрыть их причинно-следственные связи.
Как отмечают Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова и А.И.Соломеш, (2000), сложность классификации растительности объясняется тем, что в отличие от растений, растительные сообщества - это условности, объединенные в многомерный континуум, единицы которого характеризуются невысоким уровнем целостности.
Любая классификация должна быть многоступенчатой, охватывать все типы растительности, строиться с учетом совокупности всех признаков растительных сообществ и достаточно полно отражать их местные особенности, выявляющиеся в пределах отдельных ландшафтов (Сочава, 1959). При выделении какого-либо уровня классификационной единицы необходимо считаться с особенностями отношений растительности к физико-географическим условиям произрастания (Долуханов, 1959).
В основу классификации степной растительности нагорья Сангилен положена флороценогенетическая концепция П.Н.Овчинникова (1947), Р.В.Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994).
Ценогетенетичекий подход в классификации предпологает выбор таких свойств растительности, которые можно было рассматривать как существенные с историко-генетических позиций. Таковой признается флора -как одна из важнейших сторон растительности. Выявление и всестороннее изучение видового состава растительных сообществ необходимый этап в процессе познания генезиса растительности (Намзалов, Королюк, 1991). Основной единицей при флороценогенетическом подходе к классификации растительности служат формационные флоры или ценофлоры в понимании Седельникова (1988). Принимая узкую трактовку типа растительности (в смысле П.Н. Овчинникова), нами «степь» определяется как ландшафтно-географическое понятие (Сочава, Липатова, 1960). Что в результате позволяет охарактеризовать единицы классификации с учетом флористического состава.
Следует отметить, что формации, объединенные в рамках ФЦТ, обладают характерными спектрами жизненных форм. О необходимости учета основных типов биоморф растений при построении генетических классификаций растительности высказывались многие исследователи (Рачковская, 1986, Седельников, 1989, Горчаковский, 1989). Так П.Л.Горчаковский, считает выработку у растений различных адаптивных стратегий к условиям среды в процессе эволюции важнейшим процессом в формировании типов растительности (Намзалов, Королюк, 1991).
В качестве основных таксономических единиц классификации приняты ассоциация, формация, флороценотип и эколого-исторические ряды. Ассоциация объединяет фитоценозы однотипные как в отношении экологической приуроченности, так и во флористичесом составе. Флороценотип трактуется как объединения близкородственных формаций, в понимании П.Н.Овчинникова (1947). Высшей единицей классификации выступают эколого-исторические ряды растительности.
Классификация степной растительности нагорья Сангилен проводилась в тесной связи с экологической ординацией сообществ, позволившей выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих степей и дать экологическую интерпретацию выделенных синтаксономических единиц. На основании анализа и обработки 262 полных геоботанических описаний с использованием пакетов программ TURBOVEG и MegaTab, выделено 11 формаций, 7 флороценотипов, 3 эколого - исторических ряда горно — степной растительности (рис. 13). При выделении низших единиц растительности - ассоциаций были использованы результаты ординации фитоценозов в поле ведущих экологических факторов - степени увлажнения и богатства почв с использованием методических подходов А.Ю. Королюка и др. (Экологическая оценка...,2005).
При классификации растительности с использованием экологической ординации учитывался не только полный их видовой состав, но и весовые характеристики видов - проективное покрытие и постоянство (Методическая оценка..., 2005). Последние показаны на примере ординации сообществ настоящих степей (рис. 14).
