Введение к работе
Актуальность темы. Система порядка Ranunculales представляет собой предмет серьезных дискуссий и разногласий. До сих пор нет единой точки зрения относительно объема и родственных связей как самого порядка, так и входящих в его состав семейств. Эта группа, занимающая одно из узловых мест на филогенетическом древе цветковых растений, исследовалась практически всесторонне. Для решения вопросов систематики и филогении представителей порядка Ranunculales привлекали данные палинологии (Kumazawa, 1936; Erdtman, 1952, Архангельский, Тахтаджян, 1972; Nowicke, Skvarla, 1981; Савицкий, 1882; Kosuge, Tamura, 1988; Xi Yi-zhen, 1993; Wang, 1994), кариологического анализа (Левитский, 1931; Langlet, 1932; Поддубная-Арнольди, 1982; Косенко, 1977, 1978; Tamura, 1990), признаки строения вегетативных органов (Sinnott, 1914; Kumazawa, 1930; Tamura, 1964; Оганезова, 1974, 1975; Трифонова, 1977; Имханицкая, 1980; Зиман, 1985; Барыкина, Чубатова, 1986; Chen Jong-zhe, Li Zheg-lee, 1993), биохимии (Тахтаджян, 1966; Jensen, 1968), особенности строения семенной кожуры (Цингер, 1958; Davis, 1966; Sastri, 1969; Тахтаджян, Меликян, 1972; Bouman 1978; Трифонова, 1984, 1988; Меликян, 1987; Меликян, Вышенская, 1988; Федотова, 1988; Wei Zhong-Xin, Li De-zhu, 1995 и др.). С другой стороны, строение гинецеев и плодов многих лютикоцветных изучено явно недостаточно, и особенно это касается анатомического строения перикарпия. В то же время, как показывает опыт изучения других таксонов покрытосеменных, именно при исследовании анатомического строения плодов обнаруживаются многие важные диагностические признаки, которые следует использовать при решении вопросов систематики и филогении (Меликян, 1996). В связи с этим актуальной задачей является проведение сравнительного анатомо-карпологического исследования широкого круга представителей порядка Ranunculales.
Цель и задачи исследования. Основная цель работы состояла в изучение морфологии, анатомии и ультраструктуры плодов представителей Lardizahalaceae, Menispermaceae, Ranunculaceae, Berheridaceae и близких семейств, входящих в порядок Ranunculales s.I. В задачи исследования входило изучение закономерностей формирования плодов ряда представителей Ranunculales в онтогенезе с целью установления типа плода; изучение структуры зрелых плодов в различных семействах порядка и установление важнейших карпологических диагностических признаков; сравнительный анализ структуры плодов представителей данных семейств и использование признаков морфологии, анатомии и ультраструктуры плодов для решения вопросов систематики и выявления родственных отношений между исследованными семействами.
Материалы и методы. Материалом для исследования послужили плоды представителей 138 видов, относящихся к семействам Lardtabalaceae, Sargentodo.xaceae, Menispermaceae, Ranunculaceae, Hydrustidaceae, С 'ircaeasleraceue, Glaucidiaceae, I'odophyllaceue,
Nandinaceae, Berberidaceae. Основной материал был предоставлен Ботаническим музеем БИН РАН (С.-Петербург) и карпологической коллекцией кафедры высших растений биологического факультета МГУ. Кроме того, плоды некоторых видов собраны автором в Ботаническом саду МГУ, Ботаническом саду "Белые ночи" и Ботаническом саду "Южные Культуры" (Краснодарский край), а также в Центрально-Лесном Государственном Заповеднике (Тверская область). Для выполнения одной из поставленных задач - изучения онтогенеза гинецея представителей родов Berberis, Kpimedium и Podophyllum - цветки и плоды этих растений собирали с одних и тех же экземпляров в Ботаническом саду МГУ через фиксированные промежутки времени, начиная со стадии бутонов и заканчивая зрелыми плодами. Анатомическое строение плодов исследовали по стандартной методике. Ультраскульптуру поверхности плодов изучали при помощи сканирующею электронного микроскопа "HITACHI" S 405 А в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.
Научная новизна. Впервые по единой методике изучена морфология плода и анатомическое строение перикарпия 138 видов, относящихся к порядку Rummculales s. I. Впервые установлены критерии примитивности и эволюционной продвинутости структуры перикарпия в пределах всего порядка. Выявлены основные направления эволюции и специализации в строении плодов лютикоцветных. Во многих семействах отмечен переход от многосеменных плодов к малосеменным и в дальнейшем к односеменным невскрывающимся плодам. У последнего типа плодов установлены важные корреляции в структуре перикарпия и спермодермы, которые обеспечивают надежную защиту зародыша и успешную диссеминацию. Впервые изучено формирование плода у представителей родов Hpimedium, Berberis и Podophyllum. Полученные оригинальные материалы позволили установить глубокие различия в структуре гинецея и плода у Epimedium и Berberis, а также доказать мономерность гинецея и плода Podophyllum. Таким образом, впервые показано принципиальное различие в строении завязи у представителей семейства Berberidaceae и рода Podophyllum, что подтверждает необходимость рассмотрения последнего в качестве самостоятельного семейства.
Впервые установлено наличие разнообразных переходных типов плода между листовкой и орешком в пределах семейства Rummculuceae. Анализ данных сравнительной карпологии позволил подтвердить целесообразность выделения родов (luridella, Viornu, Hicaria, Paraquilegia, Naraveltu и высказать сомнение по поводу самостоятельности родов Komamjfia и Hegemone. Установлена связь между направлениями эволюции и специализации структур перикарпия и типами диссеминации в пределах изученной группы.
Практическая значимость. Полученные материалы могут быть использованы в ходе таксономической ревизии порядка Rummculales, они также проливают свет на проблему объема и родственных связей этой группы, которая до сих пор не может считаться окончательно решенной
(Тахтаджян, 1966, 1987, 1997). Проведенное исследование позволило уточнить представления о морфологической природе завязи представителей семейств Berberidaceae и Podophyllaceae, и приблизиться таким образом к решению вопроса, который долгое время вызывает оживленные дискуссии среди специалистов (Chapman, 1936; Terabajashi, 1985 и др.). Настоящее исследование выполнено в рамках проекта "Сравнительная карпология цветковых растений" и послужило основой выполненных автором и принятых к публикации обработок ряда семейств для подготовленного к печати первого тома соответствующей коллективной монографии.
Представители родов барбарис и магония культивируются ради съедобных и богатых витаминами плодов, поэтому всестороннее изучение перикарпия этих растений может иметь определенное практическое значение. Актуально и изучение других представителей порядка, многие из которых являются ценными пищевыми, лекарственными и декоративными растениями.
Результаты работы могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий со студентами, а также при написании учебников и учебных пособий по ботанике.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на заседаниях кафедры высших растений МГУ (1995 - 1998), на конференции "Ломоносов-96" (Москва, 1996), на симпозиуме "Проблемы репродуктивной биологии растений" (Пермь, 1996), на 9 Московском совещании по филогении растений (1996) и на конференции "Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков" (Санкт-Петербург, 1998).
Публикации, По теме диссертации опубликовано 5 и принято к публикации 2 работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, раздела "Материалы и методика", 3 глав, выводов и списка литературы, включающего 214 наименований, в том числе 146 на иностранных языках. Диссертация изложена на 262 страницах машинописного текста. Приложение содержит 96 рисунков и схем анатомического строения плодов, а также изображения их внешнего вида. Кроме того, в приложение вынесено 14 таблиц со сравнением структуры перикарпия у видов различных родов и семейств порядка Rammculales.
