Введение к работе
Актуальность темы. Основные проблемы в исследованиях анатомии и морфологии семян, ценность и их информативность для систематики и филогении покрытосеменных растений достаточно полно освещены в ряде обобщающих сводок (Netolitzky, 1926; Corner, 1976; "Сравнительная анатомия семян", 1985-1995 и др.)- Подобные публикации по голосеменным растениям практически отсутствуют, за исключением монографии Шнарфа (Schnarf, 1937), в которой рассмотрены лишь макроанатомичесхие особенности семян ряда таксонов, голосеменных. Однако, после выхода в свет этой работы прошло уже почти 60 лет, а подобных сводок больше не публиковалось.
Отрывочные сведения по морфологии и анатомии семян голосеменных (Chamberlain, 1935; Цингер, 1958; Singh, John, 1972; Dehgan, 1983; Кожевни^ кова, 1986; Ворошилова, 1983, 1990; и др.), практически полное отсутствие, данных по их ультраструктуре, незначительное число обобщающих работ обусловили актуальность проведения исследований по сравнительной морфологии, анатомии и ультраструктуре семян голосеменных с учетом их эволюции и филогении. Необходимость такой работы заключается в том, что признаки макро-и микроструктуры семян, благодаря их высокой стабильности в различных экологических условиях, а также консервативности основных структур семени в процессе эволюции, обладают значительной диагностической ценностью и tt
Цель и задачи исследований, Основная цель исследований — на основе морфологического и анатомического анализа семян современных голосеменных с привлечением литературных данных разработать классификацию семян-голосеменных, систематизировать и определить основные направления в их эволюции. Для решения данных проблем были поставлены следующие задачи:
изучить особенности строения семенной оболочки и наружных покровов у отдельных таксонов голосеменных;
исследовать анатомию и морфологию семян и семенных покровов по единой методике в пределах классов, порядков и семейств;
изучить ультраскулытгуру поверхности семян с помощью сканирующего электронного микроскопа;
на примере отдельных таксономических групп выявить и охарактеризовать систематически значимые признаки строения семени для вида, рода, семейства, порядка и класса, определить возможности их диагностического использования;
изучить и охарактеризовать основные эволюционные типы семян как внутри семейств, так и в масштабе порядков и классов;
разработать структурную классификацию семян голосеменных;
— уточнить систематическое положение отдельных таксонов голосемен
ных.
Научная новизна. Настоящая работа представляет собой одну из первых попыток обобщения и систематизации комплексных данных по морфологии, анатомии и ультраструктуре семян практически всех основных таксономических групп современных голосеменных, произрастающих в различных регионах Земного шара. Проведенные исследования подтверждают возможность использования морфологических и анатомических признаков семян в целях диагностики голосеменных и уточнения их филогенетического и систематического положения, дают представление об основных направлениях эволюции, сопровождающихся структурной специализацией различных тканей семян. Далеко не все рассматриваемые в работе аспекты освещены с достаточной полнотой, что объясняется, в первую очередь, трудностью получения исходного материала. Некоторые положения не лишены субъективизма и могут явиться предметом для дискуссии. Однако автор рассчитывает в своей дальнейшей работе в этой области детализировать и уточнить высказанные положения.
На защиту выносятся следующие положения:
— структурная классификация типов семян по степени их эволюционной продвинутости;
-—особенности гистогенеза семенных покровов с учетом их происхождения у различных таксонов голосеменных;
классификация систематически значимых признаков строения семян, специфичных для вида, рода, семейства и класса, полученных в результате комплексного анализа;
ревизия и уточнение положения отдельных таксономических групп голосеменных и оригинальная их филогенетическая схема.
Практическая значимость и реализация результатов. Проведенные исследования имеют существенное значение для решения проблем структурной ботаники, систематики, филогении и, в определенной степени, понимания эволюции голосеменных. Полученные результаты могут быть использованы при изучении физиологии прорастания семян, газового обмена, водопопкнцениа, процессов изменения структур и обмена веществ при длительном хранении и прорастании семян. Данные о микроструктуре семян голосеменных найдут свое применение в анатомии и морфологии растений, в палеоботанике, в экспериментальной лесной селекции и семеноводстве, при составлении учебных программ, написании учебных пособий, справочников по идентификации семян и в работе карантинных служб. Полученные материалы по репродуктивным процессам у основных лесообразующих пород Севера представляется возможным использовать как один из методов фитоицдикации при аэротехногенном воздействии.
Диссертационная работа выполнялась как самостоятельные разделы трех комплексных тем Отдела лссобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН с 1983 по 1994 гг.Данные исследования явились грантовой темы РАН "Комплексная оценка реакции хвойных к аэротехногенному загрязнению, как метод фитоиндикации" (№ D2.07 1993), а автор их участвовал в выполнении разделов рада тем ГКНТ (1984-91; 1989-90; 1992-93; 1994 гг.).
Представленные в виде статей н препринтов основные положения настоящей работы использовались при чтении курса ботаники в Сыктывкарском и Тюменском государственных университетах, Коми пединституте, в Малой академии и средних школах г. Сыктывкара.
Апробация. Основные теоретические положения и практические результаты исследований докладывались на XI международном симпозиуме "Эмбриология и половое размножение растений" (Ленинград, 1990), ХШ международном конгрессе "Половое размножение растений" (Вена, 1994), международном конгрессе ИУФРО (Тампере, 1995); на всесоюзных и российских симпозиумах, совещаниях и конференциях по следующим проблемам: "Половое размножение хвойных" (Новосибирск, 1985), "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986), "Электронная микроскопия и вопросы диагностики" (Кишинев, 1986; Звенигород, 1992), "Эмбриология растений" (Кишинев, 1986), "Экологическая анатомия растений" (Владивосток, 1990), "Проблемы лесной биогеоценологии и методологические основы их решения" (Йошкар-Ола, 1992), "Актуальные проблемы ботаники" (Апатиты, 1993), а также ежегодно на Коми республиканских молодежных научных конференциях (1985-1994 гг.), на региональных совещаниях "IV молодежная научная конференция ботаников" (С.Петербург, 1992) и "Проблемы семеноведения в ботанических садах Украины и Молдавии" (Львов, 1989).
Объем работы, публикации. Диссертация изложена на 257 стр. машинописного текста, в 2-х томах, состоит из введения, б глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 608 источников, из них 520 — на иностранном языке, 53 таблиц, 209 рисунков. В приложении приведены исходные экспериментальные данные и результаты корреляционного и факторного анализов, а также схемы и микрофотографии различных частей семени у нетиповых видов голосеменных. Основные положения и материалы диссертации отражены в 45 публикациях (5 — в соавторстве) общим объемом около 50 печатных листов.