Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. CLASS Материалы и метод CLASS ы 8
Глава 2. Исторический обзор применения признаков соцветий в систематике и филогении молочаев 19
2.1, Общие вопросы использования признаков строения соцветий в систематике и филогении цветковых растений 19
2.2, Диагностическое значение некоторых признаков строения соцветий в семействе Euphorbiaceae 23
2.3. Характеристика циатия как уникальной морфологической структуры трибы Euphorbieae 30
2.4. Использование признаков строения соцветий в систематике рода lk Euphorbia 3 7
Глава 3. Строение общего соцветия в роде Euphorbia внетропической Азии 43
3.1. Описание строения общего соцветия видов рода Euphorbia внетропической Азии 43
3.2. Основные варианты строения соцветия молочаев внетропической Азии 79
3.3. Оценка диагностического значения признаков общего соцветия 84
Глава 4. Строение циатиев некоторых представителей рода Euphorbia внетропической Азии 95
4.1. Строение циатиев модельных видов , 95
4.2. Оценка диагностического значения признаков циатиев 122
Глава 5. Возможные направления эволюции соцветий на примере исследованных видов рода Euphorbia 124
Выводы 133
Список литературы 135
Приложение 144
- Общие вопросы использования признаков строения соцветий в систематике и филогении цветковых растений
- Использование признаков строения соцветий в систематике рода lk Euphorbia
- Описание строения общего соцветия видов рода Euphorbia внетропической Азии
- Оценка диагностического значения признаков циатиев
Введение к работе
Актуальность темы. Род Молочай {Euphorbia L.) — крупнейший род семейства Euphorbiaceae и один из наиболее богатых видами среди цветковых растений (Mabberley, 1987). Неоднократно предлагались различные варианты классификации семейства Молочайные (Jussieu, 1824; Baillon, 1858; Mueller, 1866; Bentham, 1880; Pax, 1890; Hurusawa, 1954; Webster, 1975, 1994 и др.), однако до сих пор не существует общепринятой системы этой группы растений. Молочайные характеризуются большим разнообразием вегетативных и генеративных признаков, в том числе признаков цветка и соцветия, крайне важных для понимания их филогении (Michaelis, 1924; VenkataRao, 1971, 1972; Venkata Rao, Ramalakshmi, 1968;идр.).
Род Euphorbia по современным оценкам насчитывает более 1000 видов (Webster, 1994). Общее соцветие молочаев состоит из циатиев — уникальных морфологических структур, не встречающихся за пределами трибы Euphorbieae, которая объединяет несколько родов, филогенетически наиболее близких к Euphorbia. Их циатии представляют собой сильно конденсированное и редуцированное соцветие, имитирующее обоеполый цветок. Своеобразие циатиев Euphorbieae свидетельствует о значительном возрасте трибы и его слабых филогенетических связях с другими трибами данного семейства, а также о значительном эволюционном пути, пройденном этими родами по пути специализации соцветий. На основании исследований структуры циатиев были высказаны различные предположения о родственных связях Euphorbieae (Croizat, 1936, 1937, 1940; Hurusawa, 1954; Gilbert, 1994; Park, Backlund, 2002). Роды трибы Euphorbieae характеризуются существенными различиями в строении циатиев, что говорит о древнем происхождении не только трибы, но и отдельных родов, входящих в ее состав. Выявление особенностей строения и расположения циатиев, основных направлений морфологических преобразований может помочь установлению родственных связей секций и подродов в пределах рода Euphorbia, отдельных родов в трибе Euphorbieae, и, в конечном счете, всей трибы с другими трибами семейства Euphorbiaceae.
При разработке системы рода Euphorbia традиционно использовались признаки общего соцветия (Linnaeus, 1753; Desfontaines, 1804; Persoon, 1807;
4 Haworth, 1819) и циатия (Necker, 1790). Впоследствии признакам соцветия хотя и уделялось внимание в системе рода, однако им стали отводить второстепенное значение по сравнению с признаками жизненной формы, листьев, прилистников, семян и плодов (Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1827; Koch, 1837; Rafmesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890; Проханов, 1933, 1949, 1964 и др.).
Во внетр одической Азии род Euphorbia представлен видами, относящимися к трем подродам: Esula, Eremophyton и Chamaesyce. Группа видов, приблизительно соответствующая современному подроду Chamaesyce, была выделена рядом систематиков на основании различных признаков, включающих признаки общего соцветия, жизненной формы, строения семян, наличия прилистников, особенностей циатия и др. (Linnaeus, 1753; Desfontain, 1804; Persoon, 1807; Haworth, 1819; Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; Koch, 1837; Rafinesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890; Проханов, 1933, 1949, 1964 и др.) Некоторые систематики признают самостоятельность рода Chamaesyce (Проханов, 1933; Koutnik, 1987; Webster, 1994). В данной работе он рассматривается в составе рода Euphorbia в ранге подрода. Изучение особенностей строения и развития общего соцветия и отдельно циатиев позволит получить дополнительные основания для определения его таксономического статуса.
Большинство видов Euphorbia Северной Азии принадлежит к подроду Esula. Система этого подрода разрабатывалась многими систематиками (Klotzsch, 1859, 1860; Boissier, 1862; Проханов, 1933, 1949, 1964; Hurusawa, 1954; Байков, 1994, 2000, 2001, 2002, 2003; Гельтман, 1996, 2000, 2001 и др.). Несмотря на то, что некоторые признаки соцветия, такие, например, как форма нектарников циатия, традиционно использовались в системе подрода (Roeper, 1824; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; и др.), в настоящее время, по нашему мнению, диагностическое значение других признаков соцветия недооценивается. Более подробное изучение соцветий североазиатских молочаев позволит установить диагностическое значение ряда признаков строения соцветий.
Многие исследователи, использовавшие в системе рода Euphorbia и в описаниях отдельных видов признаки соцветия, описывали их как весьма
5 константные (Linnaeus, 1753; Desfontain, 1804; Persoon, 1807; Haworth, 1819; Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; Koch, 1837; Rafmesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890 и др.), лишь иногда отмечали различные варианты проявления отдельных признаков (Проханов, 1933, 1949). Исследования С. W. Crompton и др. (2002) 28 видов Euphorbia выявили широкий спектр изменчивости по ряду признаков, в число которых входили и признаки соцветия. При этом особое значение имеет выяснение причин такой изменчивости.
Цель и задачи исследования.
Цель работы: выявление основных вариантов строения общего соцветия и циатиев некоторых молочаев внетропической Азии в связи с их систематикой и филогенией.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: изучить особенности строения общего соцветия молочаев внетропической Азии на примере модельных видов и описать основные варианты строения; изучить особенности строения циатиев молочаев внетропической Азии на примере модельных видов и описать основные варианты строения циатиев; провести оценку изменчивости признаков строения общего соцветия и отдельно — циатиев; уточнить диагностическое значение исследованных признаков, традиционно используемых в систематике молочаев, а также выявить новые диагностические признаки; составить сравнительно-морфологические ряды преобразований отдельных признаков и структур; выполнить моделирование возможных направлений эволюции соцветий в исследованной группе молочаев.
Основное положение диссертации, выносимое на защиту. Признаки строения общего соцветия и циатиев имеют важное диагностическое значение на разных уровнях системы рода Молочай и важны для установления родственных связей его видов.
Научная новизна работы. Впервые изучено строение циатиев у 20 видов молочаев (Е. pseudochamaesyce С. A. Mey., Е. nicaeensis АН., Е. marschalliana Boiss., Е, fischeriana Steud., Е. altaica С. A. Mey., Е. jenisseiensis Baikov, Е. lucorum Rupr., E. lutescens С A. Mey., E. platyphyllos L., E. polychroma Kern., E. sajanensis Baikov, E. semivillosa Prokh., E. borealis Baikov, E. chankoana Worosch., E. leoncroizatii (Hurusawa) Oudejans, E. potaninii Prokh., E.rossica P. Smirn., E. subcordata C. A. Mey., E. taquetii LeveiffiT^t Vaniot, E. tschuiensis (Prokh.) Serg.). Выделены новые диагностические признаки соцветий: в строении общего соцветия — порядок ветвления осей, раздельность лучей, число нижних боковых лучей, наличие верхушечного циатия; в строении циатиев — форма обвертки, число тычиночных цветков, форма брактеолей, число нектарников обёртки терминального и боковых циатиев. В результате анализа систем рода, предложенных с 1753 по 2004 год, сопоставлены признаки соцветий, имеющие диагностическое значение на уровне подродов, секций, подсекций и отдельных видов.
Впервые по единой методике исследовано строение общего соцветия 103 сибирских, дальневосточных и среднеазиатских видов рода Euphorbia, хранящиеся в гербарных коллекциях Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS, NSK), Биолого-почвенного института ДВО РАН во Владивостоке (VLA), Томского государственного университета (ТК), МГУ (MW), БИН РАН (LE), относящиеся к секции Anisophyllum подрода Chamaesyce (4 вида), подроду Eremophyton (1 вид) и подроду Esula, секциям Sclerocyathium (1 вид), Holophyllum (12 видов), Helioscopia (1 вид), Tulocarpa (19 видов), Chylogala (6 вида), Paralias (7 вида), Esula (33 видов), Herpetorhiza (3 вида);" Peplus (6 видов), Dematra (1 вид) и Lathyrus (1. вид). Учитывались закономерности расположения циатиев на соцветии, а именно количество, расположение и ветвление цветоносных осей, количество вторичных лучей, образуемых лучом первого порядка, наличие верхушечного циатия. Проведена статистическая обработка полученных данных. На основании статистических данных впервые выявлены наиболее вероятные значения рассмотренных признаков для каждого вида, пределы изменчивости и частота встречаемости разных проявлений признака. По уточненной схеме составлены описания общего соцветия для всех исследованных видов. Для
7 большинства видов сделаны схематичные изображения наиболее типичных представителей. Выделены группы видов, обладающих соцветиями со сходным строением.
Изучена морфология циатиев молочаев разных систематических групп на живом и фиксированном материале у 23 видов рода Euphorbia, относящихся к секции Anisophyllum подрода Chamaesyce (1 вид); к секциям Paralias (2 вида), Helioscopia (1 вид), Tulocarpa (8 видов), Holophyllum (1 вид), Esula (10 видов) подрода Esula. Сделаны рисунки внутренней структуры циатиев, особое внимание уделено форме обертки циатия, лопастей обертки, форме и числу нектарников, числу и расположению тычиночных цветков, опушению, форме брактеолей и т. д. Выявлены отличия в структуре циатиев разных видов и внутривидовая изменчивость признаков. Составлены схема и описания строения циатиев исследованных видов.
Практическое значение. Выявленные новые диагностические признаки строения общего соцветия, в некоторых случаях — признаки циатиев важны для совершенствования таблиц по определению видов в региональных «Флорах» и «Определителях растений».
Апробация. Основные результаты исследования доложены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), Второй Молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004), VII Международной конференции по экологической морфологии растений посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), X школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004) и конференции молодых учёных «Ломоносов-2005», всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005) и III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 статьи и 6 тезисов.
Общие вопросы использования признаков строения соцветий в систематике и филогении цветковых растений
У большинства покрытосеменных растений цветки собраны в соцветия
— системы цветоносных побегов, имеющих более или менее постоянную структуру (Федоров, Артюшенко, 1979). Соцветия отличаются большим разнообразием. Поскольку структура соцветий имеет важное значение при описании и систематизации растений, то давно предпринимались попытки их классификации.
В традицию морфологии соцветий вошел описательный метод, согласно которому многообразие соцветий сводится к определенному набору основных вариантов (типов), между которыми могут существовать и переходные варианты. В результате параллельной эволюции сходные типы соцветий могут появляться независимо в разных систематических группах (Федоров, Артюшенко, 1979; Кузнецова, 1992). Многие из названий для основных вариантов соцветий были предложены еще К.Линнеем (1751), например, «зонтик», «корзинка», «сережка», «початок» и др.
В 1826 г. J. Roeper предложил разделить соцветия на две основных категории: 1) закрытые соцветия, у которых главная ось закрывается цветком, ограничивающим ее дальнейший рост, а остальные цветки развиваются на боковых осях; 2) открытые, у которых главная ось не закрывается цветком, но продолжает формировать боковые цветки. Верхушечный цветок закрытых соцветий обычно распускается раньше боковых, тогда как для открытых соцветий характерна акропетальная последовательность цветения, то есть от основания соцветия к верхушке. Закрытые соцветия также называются определенными, верхоцветными, симподиальными или цимозными, открытые
— неопределенными, бокоцветными, моноподиальными, рацемозными или ботрическими.
Как установил А. Эйхлер (1875), между этими двумя категориями соцветий нет четких границ, и существуют промежуточные и смешанные типы. Кроме того, в результате специализации и редукции в обеих категориях могут образовываться морфологически сходные типы. Несмотря на это, такое разделение не является искусственным и имеет большое значение, в том числе для систематики. Так, J. L. Stebbins (1974) показал, что у многих семейств покрытосеменных соцветия бывают или только открытые, или только закрытые. Например, у всех видов из семейств Winteraceae, Caryophyllaceae, Rutaceae, Geraniaceae, Linaceae, Gentianaceae, Rubiaceae и у некоторых других семейств главная ось соцветия всегда закрытая, а у крестоцветных, вересковых, норичниковых, геснериевых, вербеновых, губоцветных, сложноцветных и большинства семейств однодольных она открытая.
Разделение двух основных категорий соцветий на типы также имеет важное значение для систематики. Некоторые крупные семейства, такие как Apiaceae и Asteraceae выделены именно по признакам соцветия и характеризуются высоким постоянством его структуры.
Описательная морфология соцветий широко применяется при составлении флор и определителей (Hegi, 1925; Станков, Талиев, 1957; Flora Europaea, 1964; Маевский, 1964 и др.). Так, тип соцветия или наличие некоторой постоянной структуры может являться диагностическим признаком на уровне семейств: зонтик — для Apiaceae, Araliaceae, Alliaceae; сережка — для Salicaceae, Fagaceae, Betulaceae, Corylaceae; корзинка — для Asteraceae; колосок — для Роасеае и Сурегасеае и т. д. В пределах этих семейств для диагностики родов используются признаки, отличающиеся меньшим постоянством, например, расположение типов цветков в корзинке для сложноцветных (Поляков, 1967), строение общего соцветия и число цветков в колоске злаков (Цвелев, 1976), число и расположение колосков в соцветии, взаимное расположение тычиночных и пестичных цветков для Сурегасеае (Коуата, 1961; Eiten, 1976; Tucker, 1987; Малышев, 1990; Bruhl, 1995; Егорова, 1999). Наряду с другими морфологическими признаками, признаки соцветия широко используются в систематике многих семейств, таких как Polygonaceae, Pyrolaceae, Fabaceae, Ranunculaceae, Chenopodiaceae и др. На видовом уровне в рамках описательной морфологии обычно используются менее значимые признаки соцветий, такие как общая форма и плотность расположения цветков в соцветии, число цветков, характеристики прицветных листьев (брактей) и др. Эти признаки имеют важное значение для разграничения отдельных видов или групп близких видов в таких родах, как Salix L., Urtica L., Polygonum L., Carex L., Veronica L., Campanula L., многих родах семейства Caryophyllaceae, и др.
С развитием типологического подхода, разработанного W. Troll (1964) и его последователями (Weberling, 1965, 1989; Кузнецова, 1985а, 1992), появилась возможность дать более точное и подробное описание соцветия. Признаки структуры соцветия стали более широко применяться как диагностические в пределах отдельных родов, подродов и секций (Кузнецова, 1985а, 19856, 1986, 1989, 1991, 1992, 1998). Типологический подход, в отличие от описательного, основан не на форме соцветия, а на его структуре. Главное значение в нем имеет ветвление побегов. Соцветие, или синфлоресценция по В. Троллю, представляет систему осей, несущих цветки, развивающихся в течение одного сезона и отмирающих после цветения. Более или менее цельная структурная единица соцветия, собрание цветков особого строения, которое располагается на концах осей, обозначается как флоресценция. В синфлоресценции выделяется главный побег и боковые побеги, или паракладии — цветоносные побеги, повторяющие строение главного побега. Флоресценция, оканчивающая собой главный побег, называется главной, боковые — кофлоресценциями. Выделение главной флоресценции и повторяющих ее строение паракладиев позволяет выявить гомологичные структуры в соцветиях как одного, так и разных видов, что дает основания для сравнения соцветий в эволюционном аспекте.
В последнее время разработан также ритмологический подход, основанный на силлептическом ветвлении и регулярном отмирании системы цветоносных осей (Кузнецова, 1992). Этот подход применим в большей степени к древесным растениям, у которых отмирающая после цветения часть побеговой системы относительно невелика и позволяет определить границы соцветия.
Использование признаков строения соцветий в систематике рода lk Euphorbia
Род Euphorbia был описан С. Linnaeus (1752, 1753), который поместил его в класс Dodecandria trigynia, считая циатий отдельным цветком, несмотря на то, что число тычинок в циатий может различаться в пределах вида и даже одного растения. Он разделил деревянистые молочаи на колючие и неколючие, а травянистые — на дихотомические (не имеющие зонтика) и имеющие верхушечный трех-, четырех-, пяти-, или многораздельный зонтик. Признаки циатия в этой классификации не принимались во внимание.
Кустарниковые колючие
Кустарниковые неколючие (или стебли не дихотомические, не зонтиковидные)
Дихотомические (зонтик двураздельный или отсутствует)
Зонтик трехраздельный
Зонтик четырехраздельный
Зонтик пятираздельный
Зонтик многораздельный
Necker (1790) в своей классификации опирался на признаки циатия, который он считал цветком. Среди них он выделял диагностические признаки отдельных групп: форма нектарников и лопастей обвертки циатия («внешнего и внутреннего круга околоцветника») и характерные признаки — число тычиночных цветков («тычинок»), длина цветоножки пестичного цветка и т.д. На этих основаниях он разделил род на 5 частей, которые назвал видами: Euphorbia, Keraselma, Athymalus, Pedilanthus, Tithymalus.
Desfontaines (1804) в основном принимает классификацию Линнея, разделяя род на травянистые дихотомические, имеющие трех-, четырех-, пяти- или многораздельный зонтик, кустарники и полукустарники, и суккулентные колючие и неколючие молочаи.
Травянистые дихотомические
Травянистые, с трехраздельным зонтиком
Травянистые, с четырехраздельным зонтиком
Травянистые, с пятираздельным зонтиком
Травянистые, с многораздельным зонтиком
С кустарниковыми или полукустарниковыми стеблями
Мясистые неколючие
Мясистые колючие
Persoon (1807) несколько изменил классификацию Линнея и Десфонтена, выделив молочаи с толстым мясистым стеблем (подрод Tithymalus), разделенные на колючие и неколючие; прямостоячие кустарники, не имеющие верхушечного зонтика; дихазиальные травы; а также подрод Esula, характеризующийся наличием зонтика. Последний подрод был разделен по числу лучей зонтика: трехраздельный, четырех-пятираздельный и шести-многораздельный.
Tithymalus, с толстым мясистым стеблем, голым или с редкими листьями. Цветки рассеянные.
+ Колючие ++ Неколючие
С прямостоячими кустарниковыми стеблями, цветки рассеянные или собранные не зонтиковидно
Травы с дихотомическим стеблем, цветки одиночные или собраны не зонтиковидно, раскидистые, многие очень мелкие. (Chamaesyce)
Esula. Цветы в зонтиках, окруженные общей обверткой + Зонтик трехраздельный
++ Зонтик четырехраздельный или пятираздельный +++ Зонтик 6-многораздельный.
А. Н. Haworth (1819) вместо одного рода выделил несколько: Euphorbia, Treisia, Dactylanthus, Medusea, Crepidaria, Tithymalus, Galarrhoeus, Esula, Anisophyllum. Для этого разделения он использовал как вегетативные признаки (жизненная форма, продолжительность жизни, наличие шипов, наличие и форма листьев), так и признаки общего соцветия (строение зонтика, раздельность лучей) и циатия, который считал цветком: строение обвертки, число, форма и окраска нектарников, наличие и форма брактеолей мужских цветков.
Roeper (1824, 1828), разработавший систему молочаев Германии, впервые разделил молочаи по наличию прилистников. Кроме того, циатии «прилистниковых» молочаев характеризуются наличием лепестковидных придатков нектарников, которых нет у «бесприлистниковых» молочаев. «Бесприлистниковые» молочаи разделены им по форме нектарников, а затем — по признакам поверхности семян, листорасположения и срастания листьев. При описании отдельных видов из признаков соцветия использованы число лучей зонтика, опушение обвертки циатия, форма нектарников.
Молочаи прилистниковые, имеющие пленчатые выросты нектарников обвертки, семена без карункулы.
Молочаи бесприлистниковые, не имеющие пленчатых выростов нектарников обвертки, семена с карункулой.
A. Нектарники обвертки и семядоли зародыша округлые. Семена сетчатые.
Семена гладкие или с точечными выступающими бугорками. B. Нектарники обвертки треугольные, полулунньте или двурогие. семядоли линейные.
Листья на цветоносных ветвях свободные а. Стеблевые листья очередные р. Листья супротивные, накрест расположенные Листья на цветоносных ветвях сросшиеся. Dumortier (1827) разделил род Euphorbia в основном по форме нектарников, кроме того, выделяет секцию Anisophyllum.
В системах Ledebour (1830, 1850) и Meyer (1833, 1841) молочаи также разделены на прилистниковые и бесприлистниковые, которые в свою очередь делятся по форме нектарников, а затем по числу лучей зонтика. Получившаяся система, таким образом, объединяет признаки, использованные Roeper и Linnaeus, является довольно искусственной и неудобной (Байков, 1999).
Rafinesque (1938), вслед за Necker и Hawort, разделил род на многочисленные небольшие роды, используя признаки вегетативного строения, строения общего соцветия, циатиев, плодов и др.
Наиболее разработана система Boissier (1862), который разделил род Euphorbia на 27 секций, основываясь на жизненной форме, распространении, наличии или отсутствии прилистников и лепестковидных придатков желез, строении семян. При этом во внимание принимались расположение циатиев (аксиллярные цимы, терминальные цимы, одиночные циатии), а также форма обвертки, форма брактеол мужских цветков и количество нектарников. Pax (1890) принял в своей работе систему Boissier практически без изменений,
Описание строения общего соцветия видов рода Euphorbia внетропической Азии
Строение общего соцветия молочаев изучено на гербарных материалах, хранящихся в ЦСБС СО РАН (NS, NSK), БПИ ДВО РАН (VLA), ТГУ (ТК), МГУ (MW), БИН РАН (LE). Исследованы 103 вида сибирских, дальневосточных и среднеазиатских молочаев, относящихся к 3 подродам. Подрод Chamaesyce представлен 5 видами секции Anisophyllum; подрод Eremophyton — I видом; подрод Esula — 1 видом секции Sclerocyathium 12 видами секции Holophyllum, 1 видом секции Helioscopia, 19 видами секции Tulocarpa, 6 видами секции Chylogala, 7 видами секции Paralias, 33 видами секции Esula, 3 видами секции Herpetorhiza, 13 видами секции Peplus, 1 видом секции Dematra и 1 видом секции Lathyris.
Во внимание принимались выявленные закономерности расположения циатиев в соцветии, а именно число, расположение и ветвление цветоносных осей, число вторичных боковых ветвей, наличие терминального циатия. Число боковых цветоносных осей, нередко называемых лучами, у исследованных видов варьирует в широких пределах — от 2 до 20 и более. У большинства видов часть ветвей тесно сближена в верхней части главного побега и формирует терминальную мутовку, или верхушечный зонтиковидный плейохазий, также называемый зонтиком (Федоров, Артюшенко, 1979). Остальные лучи располагаются ниже поочередно (боковые лучи, или пазушные цветоносы). Если боковые лучи отсутствуют, такое соцветие в дальнейшем называется зонтиковидным; при наличии боковых лучей — зонтиковидно-метельчатым; если все лучи очередные и не образуют терминального зонтика — метельчатым.
Для системы боковых осей соцветия характерно симподиальное нарастание. Каждая ось соцветия закрывается циатием, либо он бывает редуцирован. Ниже циатия располагаются супротивные или мутовчатые прицветные листья (брактей), из их пазух развиваются оси следующего порядка в количестве, равном или иногда меньшем числу брактей. Число брактей на осях первого порядка (наружных брактей) имеет диагностическое значение на уровне секций, подсекций и рядов (Байков, 1992, 1994, 2000, 2001). При наличии парных брактей и парных дочерних ветвей образуется дихазий. Редукция циатия, заканчивающего ось, приводит к образованию псевдодихотомии, а редукция одной из дочерних ветвей — к образованию монохазия.
Для каждого изученного вида определены основные количественные характеристики: порядок ветвления осей соцветия (табл. 1), число лучей терминального зонтика (табл. 2), число пазушных лучей (табл. 3). В таблицах представлено частотное распределение по каждому признаку, число изученных соцветий, среднее значение. Ниже приведены характеристики общего соцветия каждого из рассмотренных видов.
ТТодрод Chamaesyce Pers. Секция Anisophyllum (Haw.) Rocp.
E. pseudochamaesyce C.A. Mey. Ось главного побега растения сильно редуцирована. Выше семядолей располагается участок плотно сближенных узлов, от которых отходят ветви соцветия. Число ветвей составляет 1-11, обычно 2-6. Число порядков ветвления у исследованных образцов доходило до 20, вероятно, оно не ограничено. Чаще всего, однако, ветви имели 3-8 порядков ветвления. Направление роста плагиотропное, нарастание симподиальное. Ветви следующего порядка развиваются из пазух супротивных листьев, образуя многоярусные дихазий или, вследствие недоразвития, монохазии или псевдодихотомии. Часто они неодинаково развиты, одна из ветвей толще и длиннее другой и отходит под меньшим углом. Циатий, заканчивающий ось, в таких случаях немного смещен в боковое положение. Иногда вторая ветвь не развивается. Длина осей практически не зависит от порядка ветвления. Очень
4" редко отмечен терминальный циатий на главной оси. Исследованы 303 образца из Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, Средней Азии и Монголии. Рис. 2А. Е, turcomanica Boiss. Стебель редуцирован до двух-трех сильно укороченных междоузлий. От его верхушки отходят 3-6, реже до 10-15 ветвей. Ветви образуют многоярусные дихазии, монохазии или псевдодихотомии. Число порядков ветвления обычно 4-7. Часто проявляется неравномерное развитие ветвей. Терминальный циатий не обнаружен. Исследованы 111 образцов из Средней Азии. Рис. 2В. Е. canescens L. Стебель редуцирован до двух-трех сильно укороченных междоузлий. Ветвей обычно 7-16. Ветви образуют многоярусные дихазии, монохазии или псевдодихотомии. Число порядков ветвления обычно составляет 6-8. Часто проявляется неравномерное развитие ветвей. Терминальные циатий не найдены. Исследованы 54 образца из Средней Азии . Рис. 2С. Е. anisopetala Prokh. Стебель редуцирован до двух-трех сильно укороченных междоузлий. Ветвей 2-4, реже до 9-13. Ветви образуют многоярусные дихазии, монохазии или псевдодихотомии. Число порядков ветвления обычно составляет 4-8. Часто проявляется неравномерное развитие ветвей. Терминальные циатий не отмечены. Исследован 31 образец из Средней Азии. Е. peplis L. Исследован 1 образец из Средней Азии. Соцветие характеризуется теми же особенностями, что у других изученных видов секции: редукция главной оси, плагиотропный рост ветвей, неограниченное дихазиальное ветвление, Щ неравномерное развитие ветвей и т. д. Рис. 2D. У растений изученных видов секции Anisophyllum отмечена редукция главной оси до двух-трех сильно укороченных междоузлий и отсутствие вегетативных побегов, так что вся надземная часть растения представляет собой единое соцветие. Ветви соцветия характеризуются плагиотропным направлением роста, симподиальным нарастанием и неограниченным ветвлением с образованием многоярусных дихазиев, псевдодихотомий или монохазиев. Дочерние ветви часто развиваются неравномерно. Все прицветные листья супротивные.
Подрод Eremophyton (Boiss.) Wheeler.
Е. cheirolepis Fisch. et Mey. По данным Я. И. Проханова (1933), растения этого вида имеют извилистые стебли с очередными ветвями, выходящими из пазух супротивно расположенных листьев. Позднее (1949) он указывал для Е. cheirolepis многократно вильчатые прямостоячие стебли с одиночными циатиями в развилках. В результате нашего исследования выявлено, что у Е. cheirolepis представлено как симподиальное, так и моноподиальное нарастание побегов. В случае моноподиального нарастания от узла отходят продолжающаяся материнская ветвь и одна или две пазушных ветви. В случае симподиального нарастания материнская ветвь оканчивается циатием, и одна из дочерних ветвей принимает на себя ее функции. Боковые ветви нарастают в основном симподиально, образуя дихазии или монохазии. Исследованы 130 образцов из Средней Азии. Рис. 2Е.
Оценка диагностического значения признаков циатиев
На основании проведенного исследования подтверждено диагностическое значение следующих признаков циатия:
1) Наличие лепестковидных придатков нектарников у видов подрода Chamaesyce (признак, впервые предложенный J. Roeper в 1824 г.);
2) округлая, эллиптическая, поперечно-продолговатая или почковидная форма нектарников у видов секций Tulocarpa, Helioscopia и Holophyllum, двурогая, полулунная или усеченная у видов секции Esula, гребенчатая или усеченная у видов секции Paralias (признаки, впервые выявленные J. Roeper в 1824 г.);
Выявлены новые диагностические признаки:
1) Цельнокрайные доли обвертки в секции Holophyllum;
2) зубчатые двулопастные доли обвертки у видов секции Chylogala;
3) преимущественно колокольчатая форма обвертки у видов секции Tulocarpa и кубарчатая или кеглевидная у видов секции Esula;
4) у видов секций Esula и Paralias наблюдается преобладание циатиев с 4 нектарниками, у видов секций Chylogala и Sclerocyathium — с 5, у видов секции Tulocarpa число нектарников либо преимущественно равно 5 (Е. altaica, Е. jenisseiensis, Е. sajanensis), либо варьирует от 1 до 5;
5) число тычиночных цветков в циатиях представителей секций Esula и Paralias, как правило, меньше и стабильнее, чем в циатиях секций Holophyllum и Tulocarpa.
Пути эволюции соцветий в роде Euphorbia исследованы на примере 108 видов из 3 подродов. Подрод Chamaesyce представлен 4 видами секции Anisophyllum, подрод Eremophyton — 1 видом, подрод Esula — 1 видом секции Sclerocyathium, 12 видами секции Holophyllum, 1 видом секции Helioscopia, 21 видом секции Tulocarpa, 6 видами секции Chylogala, 9 видами секции ParaUas, 35 видами секции Esula, 3 видами секции Herpetorhiza, 13 видами секции Peplus, 1 видом секции Lathyris и 1 видом секции Dematra.
Анализ путей эволюции выполнен по методу SYNAP (Байков, 1996, 1999, 2004). Этот метод позволяет разработать модель филогенеза исследуемого таксона и основан на принципе синапоморфии, разработанном В. Хеннигом (1966). Апоморфия представляет собой признак, производный от другого признака — плезиоморфии. Синапоморфия — это сходство таксонов по конкретной апоморфии; симплезиоморфия — сходство по плезиоморфии. Метод SYNAP позволяет проследить появление апоморфии и реверсий (возвращение к исходному состоянию признака) в ходе эволюции.
В данном анализе учтены только признаки соцветия, таким образом, полученные схемы отражают не филогенез рода Euphorbia, а пути эволюции соцветий в исследованной группе видов. Выбор признаков основан на исследованиях общего соцветия и циатия. Признаки, разбиты на пары гомологичных признаков — эволюционные векторы. Составлено 20 элементарных эволюционных векторов, из них 13 векторов относятся к общему соцветию и 7 — к циатию. На основании исследований общего строения и циатия сделано предположение, что в ходе эволюции происходит редукция главной оси и лучей соцветия, стабилизация числа лучей зонтика, редукция тычиночных и пестичного цветков, брактеол, придатков нектарников, стабилизация числа нектарников и образование нектарников различной формы: усеченных, двурогих или гребенчатых.
Ниже представлен список использованных в анализе эволюционных векторов: исходный признак и новый, производный от него.
1. Главная ось состоит из большого числа метамеров — главная ось из небольшого числа метамеров.
2. Метамеры главной оси не укорочены — метамеры главной оси 0 укорочены.
3. Верхние ветви очередные — верхние ветви собраны в зонтик.
4. Лучи зонтика разной длины — лучи зонтика примерно равны.
5. Число лучей зонтика различно — лучей зонтика 5.
6. Число лучей зонтика различно — лучей зонтика 2-3.
7. Число лучей зонтика различно — лучей зонтика 4.
8. Боковые лучи есть — боковых лучей нет.
9. Боковые лучи многочисленные — боковых лучей не более 5.
10. Лучи соцветия разветвленные — лучи соцветия простые.
11. Порядок ветвления неограниченный — порядок ветвления ограничен.
12. Брактеи в мутовках по 3-5 — брактеи парные.
13. Вторичные лучи развиваются неравномерно — вторичные лучи развиваются равномерно.
14. Все циатии обоеполые — есть циатии без пестичного цветка.
15. Тычиночные цветки многочисленные — тычиночных цветков не более 15.
16. Нектарники округлые или эллиптические — нектарники усеченные или двурогие.
17. Нектарники округлые или эллиптические — нектарники гребенчатые.
18. Число нектарников различно — нектарников преимущественно 4.
19. Нектарники с придатками — нектарники без придатков.
20. Брактеоли тычиночных цветков есть — брактеоли редуцированы.
В приведенных в приложении таблицах исходное состояние признака отмечено точкой, производное — единицей. В ряде случаев для отдельных векторов признак неизвестен и отмечен в таблицах вопросительным знаком. Если у полиморфного вида встречается как новый признак, так и исходный, это отмечается кодом В.
Вначале проанализированы крупные секции, затем определены связи между секциями, для чего взяты модельные виды из разных секций. В каждом случае построение модели начинается с наиболее примитивных видов, которые определяются по индексу потенциальной связи (ИПС), который зависит от числа новых признаков. При выборе медианы учитывается индекс потенциальной филогенетической связи, при его равенстве медиана выбирается по минимуму реверсий. В пошаговом протоколе приводятся все медианы с положительным индексом связи. Появление нового признака отмечается кодом N, сохранение ранее появившегося нового признака — S, возвращение к исходному признаку (реверсия) — R.
