Введение к работе
Актуальность проблемы. Несовместимость является одним из основная механизмов регуляции процесса сеняобразования. Исследование различных ее аспектов всегда было актуальным и являлось неотъемлемой частью изучения репродуктивной биологии сортов и видов растений.
Однозначное определение несовместимости дать трудно, поскольку она действует на внутривидовом и мехвидовон уровнях, что имеет альтернативный характер. Внутривидовая несовместимость (самонесовместимость) предотвращает самооплодотворение и инбридинг, тем самый сохраняя определенный уровень гетерозиготносте и гетерогенности в популяции, в то время как межвидовая несовместимость, являясь препятствием для дальнеродствекных скрещиваний, определяет ' развитие репродуктивной изоляции и сохраняет чистоту таксономического статуса растений.
в широком смысле несовместимость можно понимать как неспособность Функциональных гамет осуществить оплодотворение и/или вызвать развитие семени (Shlvanna, 1985). Однако это определение не отражает существование двух уровней действия несовместимости, не конкретизирует характер их проявления, а кроме того, допускает вероятность наличия в цветке чисто механических препятствий к самоопылению. .
Возможность говорить о внутривидовой и межвидовой несовместимости в едином контексте появилась в силу ряда причин, давно отмечено, что морфологическое проявление самонесовместимости, которое достаточно разнообразно, зачастую сходно с проявлениями нарушений прогамной Фазы оплодотворения в межвидовых скрещиваниях. Кгоме того, сушествует явление так называемой односторонней несовместимости (Lewis, Crowe. 1958). когда скрещивания с участием санонесовмес-тиных Форм удаются только при использовании их натеринскими компонентами скрещиваний.. В обратных комбинациях Наблюдается нарушение прогамной Фазы оплодотворения аналогичное санонесовместимому взаимодействию. На основе этих наблюдений возникло представление об единой генетическом контроле самонесовместимости и межвидовой несовместимости (Lewis. Crowe, 1958; Pandey, 1969.1973,1977; Агад-ханян. 1986,1988 и др.). которое принимается далеко не всеми. В частности, єну противопоставляется теория инконгруентности, объясняющая нескрешиваемость видов несоответствием их репродуктивных
систем. возникшим в результате дивергентной ЭВОЛЮЦИИ (Hogenboom.1973.1975.1984). Вариантом, примиряющим обе позиции, является мнение о том. что если даже внутривидовая и нежвидовая несовместимость и находятся под контролем разных генов, то могут иметь одни и те же молекулярные механизмы (Pandey. 1970). Однако экспериментальной основы у этого суждения пока нет.
Отсутствие общепринятого представления о механизмах межвидовой несовместимости отражает и дискуссионная ситуация, которая сложилась вокруг самого термина "несовместимость". Использованию его применительно ко всем вариантан опыления, которые не реализуются в создании семени (HuiKahy, HuiKahy, 1983). противопоставляют его применение только для несовместимых взаимодействий пылыщ с пестиком (Thompson. Barrett, 1981). Нарушения постганного развития в гибридных комбинациях часто обозначают другими терминами, например "межвидовая эмбриональная стерильность" (СУРИКОВ. 1991). "П0СТ-зиготическая гибридная летальность" и т. п.
Сложившаяся ситуация объясняется, по моему мнению, отсутствием исследований, объединяющих изучение самонесовместимости и межвидовой нескрешиваемости в едином методологическом русле, которое позволило бы конкретизировать и систематизировать сходства и различия в их проявлении и на этой основе выявить общие закономерности. Подобного рода обобщения возможны при изучении структурных механизмов несовместимости и их анализе в свете имеющихся представлений о генетике и молекулярных основах этого явления.
В связи с этим представляется актуальной необходимость исследования морФо-функциональных аспектов разнообразного проявления генеративной несовместимости внутривидового и межвидового уровней. Цель исследования - вскрытие обших закономерностей в проявлении внутривидовой и межвидовой несовместимости на основе изучения их структурных механизмов.
Исходя из основной пели, были поставлены следующие задачи:
изучить функциональную иорфологию мужского гаиетофита и специализированных тканей пестика с целью выявления структурных иехани-знов. обеспечивающих, их взаимодействие;
выявить структурные основы синтеза и локализации продуктов факторов самонесовнестимости!
исследовать морфологическое проявление реакции санонесовместимос-ти у представителей разных семейств;
-'выяснить возможности систематизации полиморфизма реакции самоне-4
совместимости на основе ее структурних механизмов;
конкретизировать различие структурных механизмов двух типов са-монесовместлности и вияснить их эволюционное значение;
выявить структурные механизмы, определявшие нескрешиваеность видов на примере межвидовых скрещиваний, ведущих к различный конечный результатам;
конкретизировать и систематизировать сходства и различия структурных механизмов внутривидовой и межвидовой несовместимости.-
Научная новизна и теоретическая значимость. Настояшая работа является первым исследованием, объединившим изучение межвидовой и внутривидовой несовместимости на основе познания структурных механизмов взаимодействия мужского гаметоФита с пестиком, а также закономерностей развития гибридных сенян.
Изучение разнообразного проявления генеративной иесовмести-' мости позволило выявить прішиипизльнке сходства и различия в НОРФО-лопіческои проявлении саионесовнестиности и нескрешиваемости видов. Впервые дано объяснение причин разнообразия Фенотипа реакции саионесовместимости, предложены принципы систематизации этого разнообразия на основе структурных механизмов, разработаны морфологические критерии эволюционного уровня реакции самонесовместимости.
Обобщены и конкретизированы принципиальные различия структурных механизмов двух типов саионесовместимости: спорофитного и га-нетофитного, впервые показаны их преемственность и эполвпия.
Исследованы и конкретизированы структурные основы возможных путей синтеза и локализация продуктов Факторов санонссопчестииостн в пропессе мікроспоро- и кикгоганетоФитогеиеза. сделаны принципиально новые дополнения к существующим представлениям О СТРУКТУРНЫХ неканизма-г спороФиткои саионесовкестиности.
Экспериментально доказана стржтуріш и функциональная гетерогенность проводникового тракта пестиков, что можно пргашкать в качестве основы для поэтапной экспрессии в них Факторов опыления.
Систематизация структурных механизмов нескрешнваености видов на примере скрещиваний, имеющих различный конечный результат, позволила выработать концептуальное представление о наличии как межвидовой несовместимости, так и несоответствия (инконгруентности) репродуктивных систем скрещиваемых видов.
Разработана обаая гипотеза механизмов несовместимости у ппет-
ковых растений.
На зашиту выносятся:
1. Результаты анализа структурних механизмов, обесиечиваших функционирование системы пыльца-пестик в совместимых и несовместимых вариантах опыления и их конкретизация.
г. Обоснование морФо-функционзлышх особенностей неханизнов саионесовместшюсти двух типов: спорофнтного и ганетоФитного. их. различій. преемственности и эволюции.
3. Принципы систематизации разнообразия морфологического проявления саиоцесовместимости и межвидовой нескрещиваемости с позиций структурных механизмов.
'К Представление о существовании межвидовой несовместимости и инкоигруентности и возможности на основе морфологического проявления взаимодействия скрещиваемых геномов судить о наличии/отсутствии контроля этого взаимодействия. '
Практическая значимость работа, значение данной работы для практики определяется прежде всего возможности) использования ее основных положений в качестве теоретической базы для проведения генетико-селекшюнных и биотехнологических работ.
Выявленные закономерности морфологического проявления самоне-совнестиности позволяют использовать совокупность морфологических признаков реакции: пдля определения типа ее генетического контроля, избегая необходимости проведения сложного генетического анализа; Е) в качестве признака вида, сорта; 3)в качестве дополнительного критерия при определении эволюционного уровня типа самокесовместимости.
Изучение большого количества материала и обобсенне имеющихся в литературе сведений о химизме процессов взаимодействия пыльцы с пестиком, позволили систематизировать и оптимизировать методы исследования прогамнои Фазы оплодотворения, что способствует массовой оценке определения уровня самонесовместиности ПОПУЛЯЦИЙ.
Изучение структурных механизмов взаимодействия двух геномов в отдаленных скрещиваниях позволяет: . 1)идентифицировать причины нескрешиваемости посредством определения стадий репродуктивного процесса, критических для данной комбинации; 2)прогнозировать перспективность скрещивания и служить основой для выбора приемов преодоления пескрешиваемости; 3)выносить предварительные суждения о специфичности взаимодействия двух геномов, а именно о наличии/отсутствии генетического контроля скрещиваемости видов.
Реализация и апробация работа. Основные^ результата работа опубликованы в 10 научных статьях, четырех методических рекомендациях, монографии "Сравнительная эмбриология цветковых", учебном пособии "Частная эмбриология растений". По материалам диссертации получено одно авторское свидетельство. Теоретические разработай, препарата, а также иллюстративный материал автора используются,при чтении леїший и проведении практических занятий в Санкт-Петербургском, Пермском и Екатеринбургском государственных университетах. Методические рекомендации автора служат основой для проведения экспериментальна работ по изучению систем размножения, эмбриологии и функциональной морфологии растений на ряде опытных станпий ВИР, селекционных организациях, Всероссийском институте зашита растений, Санкт-Петербургскон аграрном университете.
материалы диссертации были представлены на международных, всесоюзных и республиканских симпозиумах. 'Конференциях и совещаниях. в том числе: Всесоюзных совещаниях по эмбриологии растений (Тела-ви,1984, Кишинев. 1986). по опылению и оплодотворению растений (Ленинград, 1903. Пермь,1937), Y и VI Всесоюзных симпозиумах по электронной микроскопии (Кишинев.1983. Чернигов,1989), всесоюзных съездах Ботанического общества (Донецк, 1905. Алма-Ата, 1988). . Всесоюзной конференции по частной генетике растений (Киев.1989). XI Иех-дународнон симпозиуме по сененнону размножению растений (Ленинград. 1990). юбилейной научно-производственной сессии Пермского госзтга-верситета (1991). VIII Носковскон совещании общества естествоиспытателей (1992), на заседаниях ло ВОГйС (Ленинград, ВНР.1986). СПбО общества естествоиспытателей (СПб, университет, 1992), теоретическом семинаре по отдаленной гибридизации ВИР (1992). научно-производственных совещаниях отдела цитологии и анатомии и отдела генетики ВИР. коллоквиуме отдела цитологии и морфологии растений сельскохозяйственного университета Нидерландов (Вагенинген. 1993). Структура диссертации. Диссертация изложена на ^^страницах машинописного текста и состоит из Введения. 7 глав, заключения и выводов, списка цитированной литературы, состоящего из ^5^ источников, в той числе^S ипострашшх. Экспериментальные данные приведеш в 14 таблицах и 57 рисунках, включивших 203 никро-Фото- и электронографии.
