Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Физико-географический очерк кузнецкого алатая 7
1.1. Рельеф и геологическое строение 7
1.2. Климат 13
1.3. Почвы 17
1.4. Растительность 21
Глава 2. Ресурсы важнейших ягодников кузнецкого алатау 33
2.1. Методики ресурсных исследований 33
2.2. Черника 46
2.3. Брусника 78
2.4. Черная смородина 98
2.5. Темно-пурпуровая смородина 114
Глава 3. Биологические особенности черники, брусники, черной и темно-пурнуровой смородин 128
3.1. Методики исследования 129
3.2. Черника 136
3.3.Брусника 155
3.4. Черная смородина 168
3.5. Темно-пурпуровая смородина 178
Глава 4 . Динамика некоторых биологически активных веществ в плодах и вегетативных органах ягодников в зависимости от эколого-ценотической приуроченности 188
4.1. Аскорбиновая кислота 189
4.2. Арбутин и дубильные вещества 195
Выводы 199
Рекомендации 202
Список литературы 206
Приложение 224
Введение к работе
В решениях ХХУІ съезда КПСС большое внимание уделяется проблеме рационального использования всех природных ресурсов нашей страны. В Продовольственной Программе СССР (1982) перед заготовительными организациями поставлена задача увеличения объема заготовок дикорастущих плодов и ягод.
Ресурсы дикорастущих ягодников как в равнинных, так и в горных районах Сибири исследованы еще очень мало. До наших исследований ресурсы дикорастущих ягодников в Кузнецком Алатау не изучались.
Кузнецкий Алатау является одним из наиболее богатых ягодниками горных районов южной Сибири. Дикорастущие ягодники Кузнецкого Алатау играют большую роль в обеспечении ценными продуктами питания местного населения (рудники и поселки таежного пояса), а также жителей крупных индустриальных центров Кузбасса и, особенно, Хакасии, лесостепные и степные территории которых бедны дикорастущими ягодниками.
Заросли дикорастущих ягодников используются в настоящее время, в основном, на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау достаточно интенсивно, но бессистемно, что приводит к ухудшению их состояния и истощению их запасов. В связи с этим выявление ресурсов дикорастущих ягодников на территории Кузнецкого Алатау в целом, и разработка режима их рационального использования является актуальной задачей.
Из ягодных растений в Кузнецком Алатау наиболее ценными и широко распространенными являются черника, брусника, черная и темно-пурпуровая смородины. Эти ягодники дают не только ценные пищевые продукты, но также применяются в официнальной медицине в качестве лекарственного сырья (плоды черники, черной - 4 -смородины, листья и надземная масса брусники).
Целью работы являлось изучение ресурсов и биологических особенностей черники, брусники, черной и темно-пурпуровой смородин как необходимой основы для разработки режима их рационального использования.
Перед автором стояли следующие задачи:
Уточнить распространение и выявить ценокомплексы изучаемых видов.
Проследить динамику их урожайности в зависимости от условий местообитания, выявить местообитания и ценозы с наиболее стабильной и высокой урожайностью.
Определить биологические и эксплуатационные запасы плодов и других сырьевых частей исследуемых видов.
Изучить биологические особенности: возрастной состав ценопо-пуляций, особенности формирования урожая, особенности плодоношения, семенную продуктивность черники, брусники, черной и темно-пурпуровой смородин в зависимости от эколого-ценотических условий.
Выявить периодичность плодоношения и установить объем ежегодно возможных заготовок.
Определить содержание некоторых биологически активных веществ в плодах и листьях 4 исследуемых видов, в зависимости от эколо-го-ценотической приуроченности.
Наши исследования охватили гольцовый, подгольцовый и таежный пояса южной части Кузнецкого Алатау где и сосредоточены основные запасы дикорастущих ягодников.
Материал для выполнения работы был собран автором во время 5 экспедиций на Кузнецкий. Алатау (1977-1982 годы, кроме 1981).
За время экспедиций было сделано более 550 геоботанических описаний; заложено 195 профилей и трансектов общей протяженно- стью около 300 км, получены и статистически обработаны данные по 3900 двадцатиметровым счетным площадкам; урожайность черники и брусники определена на 2700 кв.м; проективное покрытие их учитывалось на 44300 кв.м; модельные побеги у черной и темно-пурпуровой смородин исследованы на 30500 кв.м, вес ягод определен у 1800 моделей; собрано и обработано около 1200 листов гербария.
Содержание биологически активных веществ: аскорбиновой кислоты в плодах черники, брусники, черной и темно-пурпуровой смородин, арбутина в листьях и стеблях брусники, дубильных веществ в плодах черники определено в 90 образцах.
Наушая_новизна_работы. Впервые на территории Кузнецкого Алатау проведены ресурсные работы по четырем наиболее ценным для этого региона видам дикорастущих ягодников: чернике, бруснике, черной и темно-пурпуровой смородинам. Изучено их распространение, ценокомплексы, динамика урожайности, биологические и эксплуатационные запасы плодов, а также листьев и надземной массы черники и брусники. Впервые на территории горных районов Сибири изучены биологические особенности дикорастущих ягодников (возрастной состав ценопопуляций, особенности формирования урожая, семенная продуктивность). Впервые для горных районов Сибири сделана попытка разработать режим заготовки плодов в зависимости от урожайности и особенностей их биологии (рекомендации).
П2актическое__значение. Полученные данные по распространению, запасам и возможному объему заготовок плодов исследованных видов, а также листьев и надземной массы брусники могут быть использованы заготовительными организациями для планирования заготовок плодов и другого сырья дикорастущих ягодников в Кузнецком Алатау. Полученные данные по распространению и запа- сам дикорастущих ягодников, разработанный на основе изучения их биологии режим рационального использования будут переданы организациям, планирующим и осуществляющим заготовку плодов в южной Сибири.
Работа была выполнена на кафедре ботаники Томского университета под руководством профессора,доктора биологических наук Положий А.В., которой я глубоко благодарна за ценные советы и замечания при выполнении работы.
Автор выражает благодарность кандидату биологических наук Сахаровой Н.А, за помощь при освоении ресурсных методик в полевых условиях; ст.н.с. НИИПММ Бояркиной А.В. за помощь в освоении математической статистики и обработке полевых материалов; студентам биолого-почвенного факультета Томского университета,принимавшим участие в экспедиционных работах.
Рельеф и геологическое строение
Кузнецкий Алатау, расположенный между 53-56с.ш. и 36-91 в.д., входит в состав Алтае-Саянской горной области и является ее северным отрогом. С запада и востока он ограничен крупными котловинами: Кузнецкой и Минусинской. За южную границу Кузнецкого Алатау принимается широтный участок верховьев и истоки р.Томи. На севере в районе линии железной дороги Кузнецкий Алатау переходит в Западно-Сибирскую равнину.
Кузнецкий Алатау нельзя назвать горным хребтом. Он представляет собой как бы плоскогорье высотой до 800 м н.у.м. над которым возвышаются отдельные хребты, гряды, изолированные группы вершин, возникшие вследствие избирательной денудации или дифференцированных тектонических поднятий (Кашменская О.В. и др.; 1969).
Осевая часть Кузнецкого Алатау представляет собой сильно изогнутую волнистую линию, проходящую вдоль резко выделяющихся вершин: г.Верхний Зуб, г.Цухтаскыл, г.Большой Каным, г.Крестовая и других, разделенных сильно сглаженными водораздельными пространствами (Додин А.Л., 1948).
Наибольшие абсолютные отметки высот наблюдаются в южной части района, в системе хребта Тигер-Тыш (г.Молния, 2219 м н. у.м.). К северу высота Кузнецкого Алатау постепенно снижается; наиболее высокие вершины достигают здесь 1400-1450 м н.у. м.
Современный рельеф Кузнецкого Алатау является результатом длительного процесса горообразования, в течение которого чередовались этапы выравниваний и поднятий. В пределах Кузнецкого Алатау сильно развитый альпиноген - 8 ный рельеф развит на весьма ограниченной площади в горном массиве Тигер-Тыш (1600-2219 м н.у.м.).
Основное пространство высокогорного пояса от 1600 до 1250 м н.у.м. занимает массивно-высокогорный рельеф с плоскими и куполовидными гольцовыми вершинами, поднимающимися до высоты 1800 м н.у.м., в сочетании с обширными выровненными водораздельными пространствами с сохранившимися чертами древнего пенеплена (рис. I). Такие участки пенеплена как бы окаймляют гольцы и создают ступенчатый профиль склонов. Большое распространение в пределах высокогорного пояса имеют высокогорные формы рельефа - многочисленные кары, с находящимися в них озерами (рис. 2), Образование таких ледниковых форм рельефа как кары, связывается с четвертичным оледенением Кузнецкого Алатау. Исследователи называют разное количество стадий оледенения, но, как правило, сходятся в оценке масштабов.
По мнению А.Н. Чуракова (1932), подтвержденному современными исследованиями (Кашменская О.В. и др., 1969) в ледниковый период на Кузнецком Алатау имелись лишь изолированные каровые ледники с неболь-ними языками.
Современное оледенение Кузнецкого Алатау незначительно. Ледниковые образования занимают площадь около 8 кит И располагаются вдоль осевой линии хребта по восточному и западному макросклону (Шпинь П.С., 1980).
Характерной чертой высокогорного рельефа Кузнецкого Алатау является наличие каменистых россыпей, покрывающих вершины и склоны водоразделов, существенно влияющих на распространение высокогорных фитоценозов и, в некоторых случаях, определяющих границу лесной растительности. 800-1250 м н.у.м., представляет собой среднегорье, сильно рассеченное глубокими речными долинами (рис. 3).
Однако, вершины водоразделов здесь также высоки, ровны, почти горизонтальны и часто носят явные следы пенепленизации. Большая часть территории относится к склонам водоразделов. Характер склонов зависит от геологического состава пород и положения этих участков относительно течения рек. Для верховий рек характерны более пологие склоны, в среднем течении - более крутые склоны. На об.-, ширной площади склонов наблюдаются различные формы микрорельефов: острые гребни, обрывы и мелкие складки местности (До-дин, А.Л., 1948).
Методики ресурсных исследований
При изучении запасов дикорастущих ягодников в Кузнецком Алатау за основу были приняты методические разработки М.М.Ильина (1948), Н.А.Борисовой (1965, 1977), Н.А.Борисовой, А.И. Шретера (1966), И.Л.Крыловой, А.И.Шретера (1971), М.Е.Пимено-вой и др.(1970), М.Е.Пименовой (1971, 1979) с учетом специфики нашего района работ и объектов исследования.
В настоящее время в ботаническом ресуреоведении еще недостаточно четко разработана терминология и многие термины понимаются разными исследователями неодинаково. В ресурсоведении не существует также единой методики картирования и определения за пасов ягодных растений.
В связи с этим мы считаем необходимым дать определения основных терминов, применяемых в нашей работе,и подробнее остановиться на использованных методиках.Биологические запасы - общие запасы сырьевых частей растений определенного вида на исследуемой территории.
Эксплуатационные запасы - часть биологических запасов, которую возможно и целесообразно использовать на данной территории для заготовок.Объем ежегодно возможных заготовок - часть эксплуатационного запаса сырья, ежегодное использование которой не приводит к истощению биологических запасов на данной территории.
Урожайность - масса плодов с единицы площади.Зарослями мы называем разные по площади участки, занятые одним ценозом или группой ценозов с достаточно высоким обилием сырьевого растения.
Массивы представляют собой совокупность зарослей вместе с межзарослевыми пространствами на однородной в ресурсном отношении территории (бассейн реки, междуречье).
Определению запасов дикорастущих ягодников Кузнецкого Алатау предшествовал подготовительный период. Из материалов лесоустройства Хакасского и Кемеровского управлений лесного хозяйства были выписаны таксационные данные по изучаемому району, которые затем с помощью карты-схемы кварталов лесничеств были перенесены на топооснову 100000 масштаба. На основании полученных карт массивов изучаемых видов предварительно были намечены маршруты, ключевые участки и профили на ключевых участках.
Запас сырья представляет собой генеральную совокупности исследование всех компонентов которой невозможно. Ресурсные исследования на всех этапах работы необходимо проводить выборочно
В наших исследованиях запасы сырья ягодников определялись с помощью выборочного детального обследования ключевых участков и экстраполяции полученных данных на однородную по природным, условишл территорию. Работа на ключевых участках была дополнена автомобильными и конными маршрутами длина которых составила около 800 км (рис. 5).
На исследуемой территории площадью около 20000 кв.км для уточнения площадей массивов и зарослей, изучения приуроченности зарослей к высотным поясам и элементам рельефа, определения це-нокомплекса видов было заложено 7 ключевых участков общая площадь которых составила около 2380 кв.км, что составляет около 12 % от площади изучаемой территории (рис. 5). Для достоверности экстраполяции площадь ключевых участков должна составлять 5-Ю % от площади исследуемой территории (Василевич В.И.,! 1974). Три ключевых участка были расположены по осевой линии хребта в его северной, центральной и южной части. Эти ключевые участки равномерно охватывали гольцдвый и подгольцовый пояс и верхнюю часть таенного пояса. По два ключевых участка были заложены на макросклонах хребта, так чтобы они охватили, в основном, верхнюю и нижнюю часть таежного пояса на восточном и западном макросклонах. Такое расположение ключевых участков позволило получить ресурсные характеристики исследуемых видов для гольцового, подгольцового и таежного поясов в северной, центральной и южной части хребта по его осевой линии, а также для верхней и нижней части таежного пояса на его макросклонах.
Темно-пурпуровая смородина
В отличие от черной смородины, черники и брусники, широко распространенных на территории СССР, смородина темно-пурпуровая встречается, преимущественно, в горных районах южной Сибири и имеет монголо-южно-сибирский ареал (с заходом в Саур и Тарбага-тай; Флора СССР, 1939). Ресурсы этого вида изучены только в горном Алтае (Суров Ю.П, и др., 1981).
Имеющиеся в литературе сведения об урожайности красных смородин немногочисленны и приводятся для трех видов: смородины Красной Ribes rubrum , СМОРОДИНЫ щетинистой Ribes hispidulum
И смородины темно-пурпуровой Ribes atropurpureum и иногда авторы не подразделяют их или не указывают к какому виду относятся их данные. В Европейской части СССР данные по урожайности дикорастущей красной смородины содержатся только в работе И.И.Гром (1967) для Коми АССР, где на вырубках и гарях она составляет 93 кг/га, на лугах по долинам рек - 157 кг/га.
Литературные данные об урожайности красных смородин в Си - 115 -бири более многочисленны. В Нижнем Приангарье урожайность красной смородины на открытых местах - 25-45 кг/га, под пологом леса она уменьшается до 1,5-2 кг/га (Петренко Е.С., Принада Н.Ф., 1975). На Алтае урожайность смородины темно-пурпуровой сильно варьирует в зависимости от типа леса и сомкнутости крон. Наиболее обильное плодоношение отмечено на прогалинах, рединах и вырубках, где урожайность ее составляет 200-300 кг/га, в отдельных случаях - 550 кг/га. С увеличением сомкнутости крон до 0,5-0,6 урожайность смородины темно-пурпуровой снижается до 45-50 кг/га (Суров Ю.П. и др., 1981). В Западном Саяне более высокая урожайность смородины темно-пурпуровой отмечена на открытых участках - 45 кг/га, в сомкнутых таежных сообществах она снижается до 9 кг/га (Свириденко Б.Ф., рудский В.В., 1981).
На Кузнецком Алатау смородина темно-пурпуровая широко распространена в таежном поясе восточного и западного макросклонов от 500 до 1150 м н.у.м. в подлеске пихтовых, березово-пих-товых, кедровых, кедрово-березовых и березовых лесов:, на гарях, вырубках, отвалах, курумах, лесных .высокотравных лугах, в зарослях кустарников по долинам рек и на склонах. Основные массивы и заросли смородины темно-пурпуровой приурочены к верхней и средней части таежного пояса западного и восточного макросклонов от 700 до 1150 м н.у.м.(рис. 26). В -подгольцовый пояс она выходит изредка по зарастающим курумам и зарослям ольхи. В нижней части таежного пояса (подпояс черневых лесов на западном макросклоне и светлохвойных лесов на восточном) массивы смородины темно-пурпуровой занимают меньшую площадь. Заросли ее приурочены к пологим участкам водораздельных хребтов, склонам различной ориентации и крутизны, долинам рек.
Ценокомплекс смородины темно-пурпуровой на Кузнецком Алатау составляют ассоциации лесного, лугового и кустарникового типов растительности. К сообществам, входящим в кустарниковый тип растительности,мы относим также сообщества вторичного характера, формирующиеся на гарях, вырубках,перемытых отвалах. Полные ресурсные данные приведены в таблице 4, Приложение.
Проведенные нами исследования позволили установить, что в зависимости от типа растительного сообщества урожайность смородины темно-пурпуровой в ценокомплексе варьирует в значительных пределах. В коренных лесных ценозах, где смородина темно-пурпуровая разреженно встречается в подлеске, древесный ярус формируют, в основном, пихта и береза, реже кедр. В разреженном кустарниковом ярусе смородине темно-пурпуровой сопутствуют ЖИМОЛОСТЬ Lonice-ra altaica И Спирея средняя Spiraea media. В TpaBOCTOe наиболее Обычны Calamagrostis langsdorffii, Calamagrostis obtusata, Poa sibirica, Euphorbia pilosa, Anthriscus sylvestris, Equiseum sylvaticum, Athyrium distentifolium, Gymnocarpium dryopte-ris, Dryopteris austriaca, Paris quadrifolia, Bupleurum aureum,
В пихтовых, пихтово-березовых, кедрово-березовых и березовых разнотравных, хвощево-разнотравных, злаково-разнот-равных и разнотравно-папоротниковых лесах урожайность смородины темно-пурпуровой, в зависимости от численности генеративных побегов на гектаре и веса ягод с генеративного побега, варьирует от 5,9 до 74 кг/га (Приложение, табл. 4). Наиболее высокая урожайность отмечена в разреженных пихтовых лесах с сомкнутостью крон 0.1. При увеличении сомкнутости крон древесного яруса уменьшается численность генеративных побегов смородины темно-пурпуровой на гектаре и вес ягод с генеративного побега, в связи с чем урожайность ее падает до 5,9 кг/га.
В первичных кустарниковых сообществах смородина темно-пурпуровая встречается, в ивовых и ольховых зарослях, характерных для долин рек. Первый ярус здесь формируют крупные кустарники Salix viminalis u Duschekia fruticosa (в верховьях рек).Во П ярусе смородине темно-пурпуровой в незначительном обилии сопутствуют Lonicera altaica u Spiraea chamaedrifolia. В разреженном Травостое обычны Calamagrostis langsdorffii, Se-necio nemorensis, Cacalia hastata, Anthriscus sylvestris, Veronica longifolia, Pleurospermum uralense, Poa sibirica и др. ВИДЫ.
На склонах световых экспозиций смородина темно-пурпуровая участвует в строении кустарникового яруса караганово-спирейных и малиново-спирейных зарослей. В кустарниковом ярусе доминирует Spiraea chmaedrifolia , участие СМОРОДИНЫ ТеМНО-пурпуроВОЙ в них не значительно. Численность генеративных побегов на гек-таре невелика и не превышает 900, урожайность мала - 14,6-11 кг/га Наиболее высокая урожайность смородины темно-пурпуровой характерна для открытых сообществ таежного пояса: высокотравных лесных лугов, курумов, гарей и вырубок, где отсутствует древесный ярус и ярус крупных кустарников.
Черника
Черника - кустарничек 14-40 см высотой с опадающими листьями. Ценопопуляции черники мы рассматривали как совокупность разновозрастных парциальных кустов. Подобно тому как жизнь особей складывается из вегетативного, генеративного и сенильного периодов (Работнов Т.А., 1950) жизнь парциальных кустов черники проходит те же 3 этапа (Злобин Ю.А., 1961).
В.В.Шутовым (1983) на основании изучения морфологических особенностей и возраста парциальных кустов черники разработана классификация их возрастных состояний и выделено 8 возрастных групп кустов: ювенильные, имматурные (молодые вергинильные),
- 137 -взрослые виргинильные (взрослые вегетативные), молодые генеративные, зрелые генеративные, субсенильные и сенильные.
По литературным данным в Европейской части СССР парциальные кусты черники начинают плодоносить с 3-4 лет (Серебряков И.Т., 1962; Тюлин С.Я., 1971; Зайцева Т.Г., Воронова Т.Г.,1975; Воронова Т.Г. и др., 1979; Шутов В.В., 1983) и заканчивают плодоношение в 14-16 лет.
Полученные нами на Кузнецком Алатау данные согласуются с литературными данными по Европейской части СССР. На Кузнецком Алатау в ценопопуляциях гольцового и подгольцового поясов (черничные тундры, подгольцовые редколесья, низкотравные субальпийские луга) парциальные кусты черники вступают в генеративный период с 3 лет и заканчивают его в 12 лет; в ценопопуляциях таежного пояса парциальные кусты черники начинают плодоносить с 4 лет и заканчивают в 14-15 лет.
Ценопопуляции черники в гольцовом, подгольцовом и таежном поясах Кузнецкого Алатау имеют свои морфологические, структурные и возрастные особенности. Ценопопуляции черники в гольцовом и подгольцовом поясах (высокогорные тундры, подгольцовые редколесья и низкотравные субальпийские луга) формируются световой формой черники: парциальные кусты низкорослые (11-23 см высотой, рис. 27, Приложение, табл. 7), компактные, с прижатыми ветвями, некрупными листьями, с цветками интенсивно розового цвета. В ценопопуляциях таежного пояса распространена теневая форма черники: парциальные кусты крупные, высота их достигает 50 см (в среднем - 25-32 см), с широкими раскидистыми ветвями, крупными листьями и цветками бледно-зеленого цвета (рис. 27).
В ценопопуляциях подгольцового пояса наиболее высоких пока - 139 -зателей достигают проективное покрытие, общая численность побегов и численность генеративных побегов черники на единице площади (табл. 15). В ценопопуляциях таежного пояса при увеличении сомкнутости крон древесного яруса снижаются проективное покрытие, общая численность парциальных кустов и особенно численность генеративных кустов черники на единице площади. Это приводит к резкому снижению урожайности черники, особенно, в высокосомкнутых пихтовых лесах (табл. 15).
Ценопопуляции черники в подгольцовом и таежном поясах резко отличаются также и по возрастной структуре. Ценопопуляции видов Ericaceae относятся к нормальному типу, если они норма- льно проходят цикл своего развития вплоть до образования семян и диссеминации с практически отсутствующим семенным возобновлением, а воспроизводство и сохранение ценопопуляции поддерживаются интенсивным вегетативным размножением ОРысин Л.П., Казанцева Т.Н., 1975).
Ценопопуляции черники как в подгольцовом, так и в таежном поясах являются нормальными полночленными, так как в них имеются парциальные кусты всех возрастных состояний (табл. 16).
По преобладанию в возрастном спектре ценопопуляции одного из возрастных состояний: молодых, средневозрастных, старых или сенильных, среди нормальных ценопопуляции выделяют молодые, зрелые, стареющие и старые ценопопуляции, (Ценопопуляции растений ..., 1976). На Кузнецком Алатау в подгольцовом поясе преобладают молодые ценопопуляции черники; для таежного пояса характерны зрелые и стареющие ценопопуляции (табл. 16, рис. 28).