Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Характеристика объекта исследований 4
1.1. Тундровые сообщества высокогорий Тувы 4
1.2. Изученность 13
1.3. Методология и методы исследований 15
Глава 2.Природные условия высокогорий Тувы 22
2.1. Рельеф 22
2.2. Климат 28
2.3. Почвы 33
Глава 3. Ценотическая характеристика и запасы надземной фитомассы тундровых сообществ Тувы 39
3.1. Кустарниковые тундры 39
3.1.1. Ерниковые тундры 39
3.1.2. Кашкарниковые тундры 61
3.1.3. Ивовые тундры 65
3.2. Шпалерно-кустарничковые тундры 67
3.2.1. Дриадовые тундры 69
3.2.2. Шикшевые тундры 78
3.2.3 .Ивковые тундры 82
3.3. Лишайниковые тундры 86
3.3.1. Кладониевые тундры 88
3.3.2. Цетрариевые тундры 101
3.3.3. Алекториевые тундры 102
3.4. Травянистые тундры 106
3.4.1. Овсяницевые тундры 106
3.4.2. Кобрезиевые тундры 107
Глава 4. Особенности распределения запаса фитомассы и мортмассы тундровых сообществ Тувы 109
4.1. Надземная фитомасса 109
4.2. Надземная мортмасса 135
4.3. Зависимость мортмассы от запаса фитомассы 139
Глава 5. Хозяйственное использование и охрана тундровых сообществ 143
5.1. Полезные растения 143
5.2. Хозяйственное использование тундровых сообществ 150
5.3. Состояние, охрана, рациональное использование 162
Выводы 173
Литература 176
Приложение 1 192
Введение к работе
В 1992 году на конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро горные регионы, к которым принадлежит и Тува, отнесены к наиболее хрупким экосистемам и их изучение признано одной из главных тем повестки дня XXI века. Проблемы устойчивого природопользования горных территорий рассматривались также Международными ассоциациями «Горная сеть» и «Горы Евразии».
Актуальность темы. Исследования особенностей распределения запасов надземной фитомассы тундровых сообществ Тувы очень важны как один из основных путей познания биологической продуктивности в
экстремальных условиях высокогорий. Данное направление имеет фундаментальное и прикладное значение как для разработки научных основ горного тундроведения, так и организационных подходов и методов рационального использования сообществ, издревле имеющих важное сельскохозяйственное и природоохранное значение.
Нерациональное использование тундровых пастбищных угодий, бессистемная заготовка растительного сырья и связанные с этим угрозы видам и сообществам приводят к их неудовлетворительному состоянию. Поэтому для Тувы, где тундровые сообщества занимают 55 % площади высокогорий, изучение запаса их надземной фитомассы и сохранение как высокоценной кормовой базы животноводства весьма актуально.
До настоящего времени детальному изучению надземной фитомассы тундровых сообществ Тувы практически не уделялось внимания. В данной работе впервые рассматривается этот показатель, характеризующий способность видов к максимальному использованию среды обитания.
Цель работы — оценить запас надземной фитомассы и мортмассы тундровых сообществ высокогорий Тувы. Поставленная цель предполагает решение следующих задач:
определить запасы фитомассы и мортмассы широко распространенных и используемых в хозяйственном отношении тундровых сообществ Тувы;
выявить особенности распределения запасов надземной фитомассы и мортмассы;
3. предложить основные принципы и методы рационального природопользования и охраны высокогорий Тувы. Положения, выносимые на защиту.
1. Величина запаса надземной фитомассы тундровых сообществ
изменяется от 90 до 2753 г/м (вес воздушно-сухой) и зависит от жизненных
форм доминирующих и содоминирующих видов, а также от степени
увлажнения.
Зависимость запаса фитомассы от абсолютной высоты различна для разных тундровых формаций: с высотой уменьшается фитомасса ивковых, кладониевых и алекториевых тундр, фитомасса ерниковых, кашкарниковых и дриадовых не зависит от высоты над ур. м.
Между запасом надземной фитомассы и мортмассы существует в большинстве случаев прямолинейная зависимость. Повышение надземной фитомассы приводит к увеличению запасов мортмассы.
Научная новизна работы. Впервые проведено детальное изучение запасов надземной фитомассы и мортмассы тундровых сообществ Тувы. Определены основные факторы, влияющие на запас надземной фитомассы и мортмассы. Приведена классификация тундровых кормовых угодий Республики Тыва. На основе доли участия основных фракций надземной фитомассы построены модели, отражающие оптимальные условия развития основных широко распространенных тундровых сообществ.
Практическая ценность. Дана ресурсная оценка как отдельным полезным высокогорным видам, так и тундровым кормовым угодьям, являющимся кормовой базой сельскохозяйственных животных, и приведены научные рекомендации по их рациональному использованию и охране.
Апробация. Результаты исследований докладывались на 1-ой международной научно-практической конференции (Кызыл, 2002), VIII-om Убсунурском международном симпозиуме (Кызыл, 2004), конференции «Почвы - национальное достояние России» (Новосибирск, 2004), 1-ой межрегиональной научно-практической конференции (Барнаул, 2005), конференции «Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран...» (Монголия, 2005), VII Международной конференции «Природные условия, история и культура западной Монголии и сопредельных регионов» (Кызыл, 2005), конференции «Проблемы изучения растительного покрова
Сибири» (Томск, 2005), 1-ой Международной конференции «Современные проблемы регионального развития» (Биробиджан, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, одна статья принята в печать.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка литературы, включающего 198 источников. Работа изложена на 201 страницах, содержит 33 рисунка, 36 таблиц и 1 приложение. Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. проф. В. П. Седельникову за доверие, науку и огромное терпение, научному руководителю д.г.н. проф. С. С. Курбатской за постоянную поддержку, к.б.н. Е. Г. Зибзееву за ценные советы и замечания, к.б.н. Д. Н. Шауло за помощь в определении некоторых видов растений. Работа частично выполнена при финансовой поддержке гранта ГР-2 (2004—2005) Председателя Правительства Республики Тыва для молодых ученых.
Тундровые сообщества высокогорий Тувы
Объектом наших исследований являются основные широко распространенные тундровые сообщества высокогорий Тувы. Центральное место в данной работе занимают оценка запаса надземной фитомассы и мортмассы, а также определение особенностей их распределения в горнотундровом поясе в зависимости от экологических факторов: высота над ур. м., климата, степень увлажнения.
В районах Тувы наиболее распространенными сообществами являются: кустарниковые, шпалерно-кустарничковые, лишайниковые и травянистые ценозы (табл. 1). Исследования проводились в верховьях рек Балыктыг-Хем, Каргы, в районе оз. Хиндиктиг-Холь, перевале Нарин-Даба горного массива Монгун-Тайга; на северном и южном макросклонах хребта Восточного Танну-Ола; хребте Академика Обручева (верховье рек Унжей и Дерзиг); хр. Хорумнуг-Тайга, в районе горы Улин-Хан, в окрестности Южного Аржаана «Тарыс» восточной части нагорья Сангилен.
Кустарниковые тундры занимают в Туве ведущее положение в структуре высокогорной растительности, формируя четко выраженную высотную полосу в нижней и средней частях горнотундрового пояса (Носин, 1963; Куминова, 1985). На эту закономерность обращали внимание многие исследователи высокогорий Сибири (Малышев, 1965, 1977; Соболевская, 1950; Красноборов, 1971, 19716, 1976; Седельников, 1976; Ревушкин, 1988). Общая площадь кустарниковых тундр в Туве составляет 612,6 тыс. га (Седельников, 1985). В качестве объекта исследования среди кустарниковых тундр выбраны ерниковые, кашкарниковые, карагановые и рододендровые сообщества.
Ерниковые тундры занимают около 330,1 тыс. га и распространены по выровненным и слабонаклонным местообитаниям: древним поверхностям выравнивания, гольцовым террасам, пологим склонам (Куминова и др., 1985). Мощность снегового покрова колеблется от 20 до 50 см, дренаж хороший, почвы автоморфные, горнотундровые перегнойные, в зимний период наблюдается поверхностное промерзание и в начале вегетационного периода происходит быстрое оттаивание. Основу ерниковых тундр слагает южносибирско-северомонгольский высокогорный вид Betula rotundifolia , имеющий наибольшую экологическую амплитуду среди видов высокогорной флоры и отличающийся высокой экологической пластичностью и вегетативной подвижностью (Зозулин, 1968; Горчаковский, 1975; Седельников, 1988). Ерниковые тундры характеризуются высоким проективным покрытием (до 100%), трех - двухъярусной вертикальной структурой (табл. 1). Средняя видовая насыщенность высшими растениями -25 видов на 100 м (Седельников, 1985). Высота кустарникового яруса -80 см, проективное покрытие 40—80 %. Кроме Betula rotundifolia в образовании кустарникового яруса принимают участие Pentaphylloides fruticosa, Spiraea alpina, Salix glauca, Juniperus pseudosabina, J. sibirica. Из кустарничков типичными представителями являются Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Empetrum nigrum, Salix saposhnikovii, S. rectijulis. Травянистый ярус (15 — 20 см) с проективным покрытием до 20% представлен Роа sibirica, Festuca sphagnicola, Carex stenocarpa, С. cinerea, С. iljinii, С. sabynensis, С. aterrima, Bistorta major, Thalictrum alpinum, Seseli condensatum, Minuartia artica, Pyrola incarnata, Gentiana grandiflora, Saxifraga aestivales, Veratrum lobelanum, Luzula parviflora (приложение 1, табл. 1). В большинстве ерниковых ценозах хорошо развит мохово-лишайниковый ярус. Он представлен кустистыми, листоватыми лишайниками и мхами. Из лишайников2 господствуют Cladonia stellaris, С. rangiferina, С. amaurocraea, С. arbuscula. ssp. arbuscula, Cetraria islandica, Alectoria ochroleuca, Flavocetraria cucullata, Solorina spongiosa, Peltigera polydactylon, Stereocaulon saxatile, S. tomentosum, Placynthiella uliginosa, на крупных выходах горных пород Umbilicaria caroliniana, U. cylindrica, U muehlenbergii из мхов Polytrichum commune, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens.
Запас надземного растительного вещества определялся в злаково мохово-ерниковых, кладониево-кустарничково-ерниковых, осоково-мохово ерниковых, мохово-кладониево-ерниковых, кустарничково-мохово ерниковых, разнотравно-мохово-ерниковых, кладониево-мохово-ерниковых сообществах.
Среди ерниковых тундр, на территории Южного Аржаана «Тарыс», горы Улин-Хан северо-восточной и восточной части нагорья Сангилен, верховья реки Мугур массива Монгун-Тайга встречаются небольшие группировки с доминированием Salix vestita, S. coesia.
Кашкарниковые тундры. В сообществах доминирует зимне-зеленый, североазиатский монтанный вид Rhododendron aureum. Данные тундры наиболее распространены в северной Туве на хр. Академика Обручева (хр. Тумат-Тайга), с продвижением на юг ценотическая роль Rhododendron aureum снижается. На хр. Восточный Танну-Ола кашкарниковые тундры встречаются фрагментарно (Ханминчун, 1980) и полностью выпадают из растительного покрова центральной части нагорья Сангилен. Сообщества с доминированием Rhododendron aureum формируются на каменистых выщелоченных почвах, занимают слабовыпуклые элементы рельефа, часто по крутым каменистым склонам в нижней и средней частях высокогорного пояса. Общее проективное покрытие в фитоценозах может достигать от 80 до 100 %. Распределение видов по площади пятнистое. Вертикальная структура двухъярусная, мощность фитосреды — 23 см. Средняя видовая насыщенность высшими растениями - 9 видов на 100 м2 (табл.1). Травянисто-кустарничковый ярус (15-20 см) выражен слабо. Под пологом Rhododendron aureum из кустарничков встречаются Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, их проективное покрытие не более 10%. Из трав типичны Bergenia crassifolia, Gentiana grandiflora, Car ex ensifolia, C. iljinii, С ledebouriana, C. sabynensis, Saussurea congesta, Hierochloe alpina, Lycopodium clavatum, Anthoxanthum alpinum, Luzula sibirica, Poa alpina, Campanula dasyantha, Bistorta major, Anemonastrum narcissiflorum, Aster alpinum, Viola altaica, Llodia serrotina, Callianthemum sajanense (приложение 1, табл. 1). В напочвенном покрове из лишайников встречаются Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Cladonia stellaris, С. rangiferina, С. amaurocraea, С. arbuscula ssp. arbuscula, Flavocetraria cucullata, Cetraria islandica. Характерные виды мхов - Polytrichum commune, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.
Рельеф
Рельеф Тувы представляет собой наличие высоких горных хребтов и нагорий, расположенных по его окраинам и обрамляющих межгорные впадины. Выделяются несколько типов морфоструктур: высокогорные альпинотипные, среднегорные преимущественно гольцовые хребты, среднегорные и высокогорные нагорья (Алтае-Саянская горная область, 1969).
Детальная характеристика истории и особенностей формирования рельефа Тувы дана в работах Воскресенского С. С. (1962), Гудилина И. С. (1966), Селиверстова Ю. П. (1995, 1996, 2000), Чистякова К. В. (1999, 2000, 2001).
Высокогорный альпинотипный рельеф распространен на горном массиве Монгун-Тайга, хр. Цаган-Шибэту. Абсолютные высоты превышают 3000 м над ур. м. Вершинная часть массива Монгун-Тайга является одним из центров современного оледенения. К востоку хребет Цаган-Шибэту переходит в среднегорные хребты Западный и Восточный Танну-Ола. Западный Танну-Ола состоит из гребней высотой до 2900 м над ур. м. с хорошо выраженными элементами альпинотипного рельефа и незначительными по величине выровненными гольцовыми поверхностями. Хребет Восточный Танну-Ола имеет высоты до 2400 м над ур. м., с немногими вершинами до 2900 м над ур. м., преимущественно с гольцовым типом рельефа, с выровненными водоразделами, вершинами и с широко распространенными поверхностями выравнивания. Хребет Академика Обручева достигает высот 2700 м над ур. м., в западной части слагается из ряда отдельных небольших хребтов (Тумат-Тайга, Оттук-Тайга), разделенных узкими межгорными депрессиями. Данные хребты второго порядка имеют в основном альпинотипный рельеф. Основная же часть хребта Академика Обручева характеризуется гольцовыми формами рельефа с широкими до 5 км выравненными водоразделами, лежащими на высотах 2000—2200 м над ур. м.
Юго-восточную часть Тувы занимает Восточно-Тувинское нагорье. Это сложно построенная горная система с большим числом мелких внутренних впадин и хребтов, абсолютные отметки достигают 2600—3000 м над ур. м. распространены преимущественно гольцовые формы рельефа. В юго-восточной части Тувы расположено крупное нагорье Сангилен, главный водораздел, которого превышает 3000 м над ур. м. Нагорье состоит преимущественно из выровненных гольцовых массивов с отдельными сглаженными вершинами до 2500—3200 м над ур. м. В целом на нагорье господствует гольцовые формы рельефа.
С формированием крупных тектонических форм (морфоструктур) и развитием ледниковых явлений шло формирование элементов рельефа -морфоскульптур. В современном рельефе Тувы заметны лишь молодые морфоскульптуры, определяющие разнообразие мезо- и макроэкотопов, в которых шло формирование современной высокогорной растительности.
На территории Тувы выделяются следующие типы морфоскульптур: Денудационная морфоскулъптура. На большинстве горных поднятий сохранились остатки древней поверхности выравнивания - пенеплены. Участки денадуционных поверхностей сохранились на высотах 1500—-2500 м над ур. м.
Ледниковая морфоскулъптура. Различают древнюю и современную. Современная морфоскулъптура связана с ныне существующим оледенением, представлена троговыми долинами, карами, конечными и болковыми моренами.
Нивалъная морфоскулъптура на всем протяжении высокогорного пояса менее развита. Снежники расположены в зоне перехвата западных влажных воздушных масс. При движении на юг и восток, по мере аридизации климата, их размеры и встречаемость постепенно уменьшается. Снежники создают своеобразный микроклимат, благоприятствующий разрушению подстилающих пород, в результате образуются первичные плоские западины (Коржуев, 1975). К нивальным западинам строго приурочены альпийские нивальные луга.
Криогенная морфоскульптура представлена повсеместно в пределах высокогорий и является сборным типом. При наличии сезонной мерзлоты широко распространена солифлюкционная морфоскульптура, особенно интенсивно развивающаяся на увлажненных склонах крутизной от 5 до 15 (Каплина, 1965). Глинистые породы при протаивании сильно переувлажняются и начинают течь по склону, образуя разнообразные натечные формы микрорельефа: солифлюкционные терраски, валики, полосы. Подобные явления существенно влияют на структуру растительного покрова. К криогенной морфоскульптуре относятся также бугры пучения, мерзлотные медальоны, трещины, формирующиеся при активном морозном выветривании.
С морозным выветриванием связано образование каменисто-осыпной морфоскульптуры. Начало данного процесса совпадает с периодом оледенения и продолжается до настоящего времени. Каменистые россыпи делят на каменистые моря, представляющие крупноглыбовые до 15 м3 россыпи, покрывающие вершины, и курумы, состоящие из менее крупного обломочного материала, покрывающего склоны (Федотов, 1957). Имеются древние, остановившиеся курумы и молодые, обладающие подвижностью. С. С. Воскресенский (1962) считает, что широкое развитие курумов более свойственно регионам, не подвергавшимся оледенению. Одной из основных морфоскульптур высокогорий являются гольцовые террасы, связанные с нивальными процессами и солюфлюкцией. Процесс их образования подробно изучен Н. В. Башениной (1960). Имеющиеся на склонах неровности и перегибы становятся местами снегонакопления. Весной происходит его позднее стаивание. Снег активизирует физическое выветривание при стаивании, перегиб расширяется из года в год, снежник все более врезается в глубину склона. Постепенно образуются гольцовые террасы на склонах разной экспозиции и высоты. Образование гольцовых террас приводит к разрушению верхних частей гор и ведущая роль в разрушении принадлежит солифлюкции.
Наши исследования проводились в Южной Туве - это массив Монгун-Тайга, хр. Восточный Танну-Ола, нагорья Сангилен и Северной - на хребте Академика Обручева.
Кустарниковые тундры
Ерниковые тундры (рис. 2,3) являются постоянным компонентом растительного покрова высокогорий, где формируют хорошо выраженный нижний подпояс в высотном диапазоне от 1700 до 2200 м над ур. м. Общая их площадь составляет 7,7 % от площади высокогорного пояса. Betula rotundifolia имеет широкую экологическую амплитуду. В зависимости от экспозиции, крутизны склона, каменистости, характера и степени увлажнения формируются различные варианты ерниковых тундр. По пологим, хорошо увлажненным склонам, берегам рек, седловинам представлены мохово-ерниковые сообщества. Возвышенные более крутые участки склонов, древние поверхности выравнивания, гольцовые террасы, а также вершины гор заняты различными вариантами лишайниково-ерниковых и мохово-лишайниково-ерниковых тундр. Ниже дадим специфику распространения и ценотическую характеристику ерниковых тундр в различных высокогорьях Тувы.
Как правило, все описанные сообщества имеют 2-х иногда 3-ярусную структуру. Проективное покрытие 95—100 %. Высота кустарникового яруса составляет 70—80 см. В верхнем ярусе с небольшим обилием присутствуют Salix glauca, S. vestita, Juniperus pseudosabina. Травянистый ярус в большинстве случаев не выражен, его проективное покрытие в отдельных случаях едва достигает 20 %. Представлен преимущественно злаками и осоками — Festuca sphagnicola, Carex stenocarpa, С. rupestris, С. atrofusca, Kobresia myosuroides, а также Bistorta vivipara, Potentilla gelida, Thalictrum alpinum. Кустарничковый ярус образуют Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum, Salix rectijulis, S. berberifolia, Arctous erythrocarpa, но, как правило, большой ценотической роли они не играют. Из лишайников господствующее положение занимают Cladonia stellaris, С. arbuscula ssp. arbuscula, С. rangiferina, С. amaurocraea, Cetraria islandica. Средняя видовая насыщенность ерниковых сообществ 15 видов на 100 м .
Далее рассмотрим конкретные примеры ерниковых тундр в различных высокогорных районах Тувы.
Высокогорный массив Монгун-Тайга (МТ). Ерниковые тундры на массиве Монгун-Тайга не образуют ярковыраженного подпояса. Они встречаются по склонам северо-восточной и восточной экспозиции в диапазоне высот 2450—2500 м над ур. м., на северо-западном 2500—2800 м над ур. м. Как правило, приурочены к понижениям микрорельефа и пологим склонам. Для данных ценозов характерен криофитный характер разнотравья (Дирксен, Смирнова, 1997) и относительно обедненный видовой состав Festuca sphagnicola, Роа altaica, Carex stenocarpa, Bistorta vivipara, Thalictrum alpinum. На массиве Монгун-Тайга (в верховьях ручья Балыктыг-Хем и реки Мугур) нами изучены следующие варианты ерниковых сообществ: злаково-мохово-ерниковые, кладониево-кустарничково-ерниковые, осоково-мохово-ерниковые (рис. 4).
Тундра злаково-мохово-ерниковая (МТ-5-03). Район верховья ручья Балыктыг-Хем массива Монгун-Тайга (рис. 4). Высота 2300 м над ур. м. Общее проективное покрытие-100 %. Вертикальная структура двухъярусная. В верхнем ярусе (20—40 см) доминирует Betula rotundifolia. Изредка встречаются Salix glauca и Lonicera altaica. Проективное покрытие яруса - 30 %.
Запас надземной фитомассы кустарников составляет 84,0 г/м , из них на мортмассу приходится - 86,0% (табл. 5). Травянистый ярус (20—35 см) представлен главным образом Festuca sphagnicola. Необильно встречается Роа attaica, его проективное покрытие - 38 %. В напочвенном ярусе доминируют Polytrichum commune, Hylocomium splendem, Pleurozium schreberi, покрывая до 40% площади ценоза. Запас фитомассы составляет 218,0 г/м2, мортмасса - 1379,0 г/м2. Характерная особенность данного сообщества - наличие большого числа однородных по высоте отмерших ветвей, которые вместе с опадом придает сообществу серовато-бурую окраску. Низкие показатели запаса надземного растительного вещества связаны с наличием постоянного холодного подточного увлажнения. В данных условиях горнотундровая дерновая почва имеет достаточно развитый грубогумусовый горизонт.
Северный склон. Сообщество формируется на горнотундровой дерновой суглинистой почве. Развит дерновый процесс. Общее проективное покрытие -100 %. Вертикальная структура трехъярусная. Верхний ярус высотой до 40 см сформирован Betula rotundifolia, размещение кустарника по площади ценоза равномерное, проективное покрытие - 70%, запас фитомассы -943,0 г/м (табл.5). Выражен травянисто-кустарничковый ярус (15—20 см). Из кустарничков доминирует Empetrum nigrum, с высокой частотой, но низким обилием присутствует Vaccinium vitis-idaea, их проективное покрытие составляет 33 %. Из трав единично встречаются Festuca sphagnicola и Carex stenocarpa. Лишайниковый ярус сильно разрежен и образован Cladonia stellaris, С. arbuscula ssp. arbuscula, С. rangiferina. Запас фитомассы составляет 1586,0 г/м , мортмасса - 764,0 г/м .
Тундра осоково-мохово-ерниковая (МТ-20-05). Верховье реки Мугур массива Монгун-Тайга. Высота 2400—2500 м над ур. м. Восточный склон, крутизной 20—30. Рельеф кочковатый с небольшими понижениями. Почва горнотундровая дерновая. Общее проективное покрытие - 100%. Вертикальная структура трехъярусная, мощность фитосреды - 60 см. Кроме Betula rotundifolia в кустарниковом ярусе встречается Salix glauca и S. vestita, их проективное покрытие составляет 75 %, фитомасса - 1000,0 г/м (табл. 5). В травянистом ярусе доминирует (проективное покрытие - 20 %) Сагех stenocarpa и С. ensifolia, остальные виды занимают не более 5 % от общей площади {Thalictrum alpinum, Tephroseris turczaninovii, Seseli condensatum, Bistorta vivipara, B. major, Minuartia artica, Poa sibirica, P. alpina, Festuca sphagnicola, Bupleurum triradiatum), запас их фитомассы составляет 65 т/м\ В лишайниково-моховом ярусе доминируют мхи (62 г/м). Типичны Polytrichum commune, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, из лишайников часто встречаются Rhizoplaca chrysoleuca, Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata, Nephroma arcticum, на ветках березки Tuckermannopsis sepincola, Vulpicida pinastri. Запас фитомассы составляет 1145,0 г/м , мортмасса- 607,0 г/м .
В северной и северо-западной части массива Монгун-Тайга, открытых в сторону Алтая и крупных озер Хиндиктиг-Холь и Джулукуль ерниковые тундры сосредоточены в интервале высот 2150—2400—2450 м над ур. м. Прибрежная территория озера Хиндиктиг-Холь в связи с аккумулятивным рельефом сильно отличается от предыдущих ерниковых тундр застойным и избыточным водным режимом почв. В данных условиях формируются ерниково-кладониево-моховые тундры с мощно развитым мохово-лишайниковым ярусом.
Тундра ерниково-кладониево-моховая (МТ-6-03). Монгун-Тайга. Юго-восточный берег озера Хиндиктиг-Холь. Высота 2308 м над ур. м. Почва горнотундровая перегнойная. Общее проективное покрытие - 100 %. Вертикальная структура трехъярусная, мощность фитосреды - 50 см. Кустарниковый ярус (85 %) представлен Betula rotundifolia и Spiraea alpina, их запас фитомассы составляет 219 г/м (табл. 6). Травянистый ярус (6—15 см) широко представлен Festuca sphagnicola и Carex stenocarpa, их запас фитомассы - 230 г/м . В лишайниково-моховом ярусе из мхов присутствуют: Polytrichum commune, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, из лишайников наиболее обильны: Cladonia stellar is, С. arbuscula ssp. arbuscula, Flavocetraria cucullata, постоянны Cladonia rangiferina, С amaurocraea, Cetraria islandica. Проективное покрытие мохово-лишайникового яруса -90%. Запасы фитомассы мхов достигают до 1006 г/м, лишайников -266 г/м . Запас фитомассы составляет 1722,0 г/м , мортмасса-167,0 г/м .
Надземная фитомасса
В кустарниковых сообществах доля участия видов в запасе фитомассы различна. Кустарники доминируют (более 60 %) в аридных и семиаридных районах, участие кустарников составляет всего 33 % в семигумидном и запас фитомассы увеличивается за счет мхов (60 %) и лишайников (37 %). Доля участия трав незначительна.
Таким образом, в кустарниковых тундрах запасы фитомассы более 2000 г/м характерны для кашкарниковой хр. Академика Обручева и ерниковой тундр хр. Восточный Танну-Ола, менее 500 г/м - для ерниковой массива Монгун-Тайга. С увеличением высоты и экстремальности условий в кустарниковых тундрах в большинстве случаев запасы фитомассы уменьшаются от 2753 до 218 г/м , что является характерным для всех горных систем Алтае-Саянской горной области. В исключительных случаях запас фитомассы зависит от фитоценотических признаков (господствующая жизненная форма, состав доминантов и содоминантов) и от степени увлажнения. Если рассматривать с севера на юг, то в кустарниковых тундрах прослеживается увеличение запасы фитомассы за счет развития мхов, лишайников (хр. Академика Обручева) и кустарников (хр. Восточный Танну-Ола).
Шпалерно-кустарничковая группа формаций. В данную группу объединены дриадовые, шикшевые и ивковые формации. Шпалерно-кустарниковые тундры представлены в аридном и семиаридном районах с высоты 2300 м и достигают до 2600 м, в семигумидном - от 1980 до 2225 м.
Среди дриадовой формации запасы более 700 г/м отмечаются на высоте 2200 м хр. Академика Обручева, в остальных районах в пределах от 2300 до 2600 м фитомасса колеблется от 200 до 400 г/м (рис. 25). Внутри каждого района независимо от высоты запас фитомассы почти держится на одинаковом уровне: массив Монгун-Тайга (302 г/м ), хр. Восточный Танну-Ола (301 г/м ), хр. Академика Обручева (744 г/м ). Только в дриадовых тундрах нагорья Сангилен наблюдается колебание запаса от 215 до 438 г/м . Максимальные значения находятся на уровнях 2400—2468 м, минимальные -2290—2500 м. Уменьшение запаса фитомассы наблюдается за счет снижения доли участия кустарниковой фракции (от 56 до 31 %) и увеличения лишайниковой (от 12 до 26 %). В дриадовых тундрах средняя доля участия Dry as oxyodonta на Монгун-Тайге составляет 57 %, хр. Восточный Танну-Ола - 55%, хр. Академика Обручева - 44 %, нагорья Сангилен - 36 %. В последних двух отмеченных районах в структуре фитомассы доля участия моховой и лишайниковой фракции увеличивается до 41 % и 29 % соответственно. Участие травянистой фракции в запасе незначительно.
Шикшевые тундры распространены на высотах 1900—2300 м (рис. 25). Площадь шикшевых фитоценозов в районах исследований различна. Наиболее крупные по площади шикшевые тундры обнаружены на массиве Монгун-Тайга. В остальных хребтах их площади локальны, мозаичны и незначительны. Максимальные запасы фитомассы отмечаются на высоте 2025 м хр. Академика Обручева (1336 г/м ), наименьшие - на высоте 1900 м хр. Восточный Танну-Ола (89 г/м ). Запасы фитомассы более 1200 г/м в сообществах связаны с участием доминирующего (Empetrum nigrum) и содоминирующего {Cladonia stellaris, Alectoria ochroleuca, Rhytidium rugosum) видов. В шикшевых тундрах определение зависимости запаса от высоты затруднительно из-за их локальных местообитаний.
Из группы формаций зависимость фитомассы от высоты наблюдается в ивковых тундрах массива Монгун-Тайга и нагорья Сангилен. На массиве ивковые тундры появляются среди дриадовых, в нагорье - среди ерниковых и незначительно альпийских лугов. Запасы фитомассы более 1090 г/м отмечается на хр. Академика Обручева, менее 150 г/м - на нагорье Сангилен (рис. 25). Если анализировать по совокупности выделенных тундр, то запасы фитомассы падают с увеличением высоты, например, в дриадовых тундрах от 744,2 до 296,2 г/м , шикшевых от 1336,3 до 89,2 г/м , ивковых от 1115,3 до 113,2 г/м , а также уменьшается доля участия мхов и лишайников.
В целом, в шпалерно-кустарничковой группе формаций во всех выделенных тундровых формациях на запас фитомассы влияет доминанты и содоминанты. Зависимость фитомассы от абсолютной высоты наблюдается в ивковых тундрах. Запасы фитомассы зависят от местных климатических особенностей и наибольшие ее величины характерны для сообществ, расположенных в семигумидном районе.
Лишайниковая группа формаций представлена кладониевыми, цетрариевыми и алекториевыми тундрами. В тундрах большая вариабельность фитомассы в большей степени связана с гипсометрическим уровнем хребтов, экспозицией и крутизной склонов. Лишайниковые тундры изучены на хр. Академика Обручева, Восточный Танну-Ола и на нагорье Сангилен. На массиве Монгун-Тайга сообщества с долей участия лишайников до 50 % в запасе надземной фитомассы нами не отмечены. Тем не менее, лишайники встречаются среди ерниковых (с покрытием до 25 %) и дриадовых (1—5 %) тундр, изредка не более 1 % - в травянистых сообществах.
В кладониевой формации запас фитомассы зависит от высотного расположения тундр и с увеличением высоты данная величина снижается от 2325 до 116 г/м (рис. 25). Исключением являются кладониевые тундры хр. Восточный Танну-Ола, где на высоте 2000 м запасы фитомассы различны. Главными причинами является различная экспозиция склона, наличие разных содоминантов, имеющих различные запасы (Dryas oxyodonta, Empetrum nigrum, Dicranum sp. и Hylocomium splendens) и, главное, ограниченность изученного района по высоте, достигающей всего 2100 м. В кладониевых тундрах запасы фитомассы более 2000 г/м характерны для хр. Академика Обручева, здесь же отмечается большое их разнообразие. На хр. Восточный Танну-Ола и Академика Обручева основу фитомассы кладониевых тундр составляет лишайниковая фракция, составляя 61 % и 29 % соответственно.