Введение к работе
Актуальность проблемы. Полная оценка накопления углерода в растительных обществах предполагает мониторинг их ассимиляционной и диссимиляционной актив-ости. Углекислый газ поступает в атмосферу, глаєньш образом, в результате дыхатель-ой активности компонентов биогеоценоза. К настоящему моменту достаточно полно характеризован вклад почвенного дыхания в годичный цикл углерода бореальной зоны, то время как дыхание древостоя остается на стадии детализации. Предварительные ис-едования 1999 года (Shibistova et а]., 2002) показали, что дыхание ствола и ветвей со-ш в сосняке лишайниковом может быть вполне сопоставимым в количественном отно-ении с дыханием почвы и напочвенного покрова.
Дыхание ствола обычно рассматривалось в свете развития годичного кольца дре-сины, однако составляющие этого развития, кроме изменения числа трахеид и конеч-ой толщины их клеточной стенки, были изучены недостаточно. Флоэмная компонента ыхания, как правило, оставалась за рамками исследований, а если и включалась, то лько в период завершения или отсутствия ростовых процессов в стволе. Связь дыхания развитием флоэмы в ходе вегетации практически не изучалась. Поэтому, для прогнози-вания диссимиляционной компоненты баланса углекислоты в атмосфере, актуальным едставляется изучение связи дыхания ствола с развитием ксилемы и флоэмы в ходе ве-тации.
Цель исследования. Цель работы состояла в исследовании зависимости дыхания вола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от анатомического строения и развития аней ксилемы и флоэмы под влиянием климатических факторов.
Задачи исследования:
1. Исследовать сезонное изменение интенсивности дыхания ствола и действие на
го климатических факторов.
Изучить динамику развития клеток ксилемы и флоэмы текущего года и прирост тощади поперечного сечения стенок ранних и поздних трахеид.
Изучить соотношение суммарных площадей поперечного сечения функциони-ющих ситовидных элементов, дифференцирующихся трахеид, паренхимных клеток в болони и лубе.
4. Изучить связь дыхания и его компонентов - дыхания роста и поддержания - с
витаем тканей ксилемы и флоэмы.
5. Оценить возможность использования аскорбиновой и дегидроаскорбиновой ки
от в качестве маркера интенсивности метаболизма и дыхания развивающихся и зрелых
аней ксилемы и флоэмы.
Положение, выносимое на защиту:
Развитие проводящей флоэмы является основным фактором, определяющим ин-нсивность дыхания ствола в целом, и дыхание роста в частности, в начале вегетации. С чала созревания ранних трахеид до завершения созревания поздних трахеид фактором, ределяющим дыхание ствола, становится скорость аккумуляции веществ в стенках тра-ид.
Расчет компонентов дыхания без учета типа, степени развития и объема ткани иводит к занижению вклада флоэмы в общее дыхание ствола.
Научная новизна. Подобное комплексное исследование дыхания ствола сосны оведено впервые. Дыхание ствола рассмотрено не только с учетом действия климати-ских факторов, но и с учетом темпа роста дерева, структурных особенностей и дина-іки развития ксилемы и флоэмы, в том числе развития вторичных стенок трахеид. Вы-
явлены особенности строения и развития тканей ксилемы и луба деревьев разных темп роста. Изучено соотношение и динамика в сезоне площадей поперечного сечения дифф ренцирующихся трахеид, паренхимных клеток сердцевинных лучей и смоляных ход заболони, функционирующих ситовидных элементов, клеток тяжевой и лучевой паре химы луба. На основании изменения объема живых клеток в тканях ствола сделана п пытка разделить дыхание ствола на составляющие - на дыхание роста и поддержан ксилемы и флоэмы. Исследована динамика содержания крахмала в клетках тяжевой п ренхимы луба у деревьев разных темпов прироста ксилемы. Выявлена зависимость с держания аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот от специфики ткани и свя окислительно-восстановительного потенциала системы аскорбат-дегидроаскорбат с ро товым статусом ткани. Особое внимание уделено роли проводящей и непроводящей фл эмы (луба1) в дыхании ствола.
Теоретическое и практическое значение. Работа была проведена в рамках прое та EUROSIBERIAN CARBONFLUX (1998-2000 гг.). Полученные данные по дыхани ствола наряду с данными других исследователей были использованы для оценки вкл лесов бореальной зоны в круговорот углерода в атмосфере (Shibistova et al., 2002; Lloyd al., 2002). Результаты работы могут быть применены при анализе вклада развивающих и зрелых тканей ксилемы и флоэмы в дыхание ствола в сходных условиях роста в дру регионах, а также включены в методическую и учебную литературу. Приведенное в р боте подробное анатомическое описание объекта исследований окажется полезным п изучении влияния условий произрастания на анатомические характеристики тканей ств ла.
Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экоа стем» (Иркутск, 2005), 4-ой Российской конференции «Флора и растительность Сибири Дальнего Востока» (Красноярск, 2006), международной конференции «Лесные экосист мы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006), конференции молодь ученых «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2007 Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора лит ратуры, методической части, четырех экспериментальных глав, заключения, выводо списка литературы и 11 иллюстрированных приложений. Общий объем работы составл ет 186 страниц, включая 44 рисунка. Список литературы включает 266 наименований, том числе 121 на иностранных языках.
