Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Литературный обзор 8
1.1. Строение полушарий переднего мозга черепахи... II
1.2. Состав, цитоархитектоника и гомологии гиппокам-пальной коры рептилий 16
1.3. Системы эфферентных и афферентных волокон гип-покампа черепах 22
1.4. Строение, афферентные и эфферентные связи дор-зальной коры черепах. Некоторые вопросы ее гомологии неокортексу млекопитающих 32
1.5. Строение и связи пириформной коры 50
ГЛАВА II. Материал и методи иссщования 57
2.1. Техника разрушения коры мозга и методы выявления антероградной дегенерации волокон и их окончаний 57
2.2. Техника ионофоретического введения пероксидазы хрена в структуры головного мозга 62
2.3. Список условных сокращений 65
ГЛАВА III. Результаты собственных исследований 69
3.1.1. Изучение эфферентных связей дорзального гип-покампа методом аксональной дегенерации 69
3.1.2. Изучение эфферентных связей дорзомедиального гиппокампа черепах методом аксональной дегенерации 76
3.1.3. Эфферентные связи дорзальной (общей) коры, изученные методом аксональной дегенерации... 83
3.1.4. Изучение эфферентных связей пириформной коры методом аксональной дегенерации 91
3.2. Изучение связей в различных отделах мозга черепахи методом ретроградного транспорта перокеидазы хрена. 98
3.2.1. Источники афферентных волокон к дорзомедиальному гиппокампу 93
3.2.2. Результаты введения ПХ в общую кору черепах..
3.3. Введение пероксидазы хрена в передние ядра таламуса но
ГЛАВА ІV. Обсуждение результатов 121
4.1. Эфферентные и афферентные связи гиппокампа черепах 121
4.1.1. Связи гиппокампа с обонятельными центрами переднего мозга 122
4.1.2. Эфферентные и афферентные связи гиппокампа черепах с центрами промежуточного мозга 127
4.2. Эфферентные связи дорзальной коры. Вопросы ее гомологии неокортексу млекопитающих.. 134
4.3. Эфферентные связи пириформной коры. 143
Заключение 163
Выводы 167
Литературный указатель 169
- Системы эфферентных и афферентных волокон гип-покампа черепах
- Техника разрушения коры мозга и методы выявления антероградной дегенерации волокон и их окончаний
- Изучение эфферентных связей дорзомедиального гиппокампа черепах методом аксональной дегенерации
- Эфферентные и афферентные связи гиппокампа черепах с центрами промежуточного мозга
Введение к работе
Изучение нисходящих проекций коры больших полушарий является частью проблемы структурных основ аналитико-синтетической деятельности головного мозга. В этом плане исследование нисходящих связей коры рептилий представляется актуальным, так как структурно-функциональная специализация и роль отдельных корковых формаций рептилий в интегративной деятельности их мозга выяснены далеко недостаточно. Считается, что среди современных рептилий черепахи во многих отношениях стоят ближе других к вымершему рептилеподобному предку млекопитающих. В связи с этим мозг этих животных представляет существенный интерес при исследовании вопросов эволюции корковой формации позвоночных. Корковая пластинка рептилий, хотя и содержит всего один клеточный слой, впервые в филогенезе позвоночных является уже истинной корой. В ней различают три различные по своему строению и функциям области: гиппокампальную, дорзальную и пириформную, сравнимые с соответствующими областями коры млекопитающих (Crosby, I9I7;Kappers алй oth. , 1936; Schepers, 1948). Наибольший интерес представляет проблема сопоставимости корковых структур рептилий с сенсорным неокортексом млекопитающих, а также структурно-функциональная организация и гомология гиппо-кампальной коры, так как в филогенезе позвоночных именно эта часть паялиума впервые становится паллиальным центром межсенсорной интеграции (Белехова, 1963; Белехова, 1977; Воронин и др., 1963, 1965; Карамян, 1970).
Как известно, функции мозговых центров в значительной степени определяются организацией внутри- и межцентральных связей. Поэтому, естественно, что при выяснении сопоставимости или гомологич-ности изучаемых формаций критерий связей является одним из веду - 5 ЩИХ ( Campbell, Hodos, 1970).
Изучению структурной и функциональной организации афферентных проекций корковых формаций рептилий посвящено большое количество исследований, тогда как до сих пор не имеется достаточно четкого представления о структуре нисходящих проекций различных областей коры переднего мозга черепах.
Проведенное в настоящей работе раздельное изучение эфферентных проекций каждой из трех корковых формаций черепах, а также афферентных связей дорзомедиального гиппокампа позволит более четко выявить структурную дифференцировку коры этих животных, уточнить гомологию разных отделов коры черепах и падлиалышх структур выше-и нижестоящих позвоночных. Представленная работа касается одной из актуальнейших проблем сравнительной неврологии - путей и механизмов кортикогенеза в эволюции позвоночных, причем изучается один из ключевых этапов развития плаща - формирование истинной коры рептилий, этапа, являющегося, по образному выражению (Riss, Haipern, Scalia, 1969), "ключом к пониманию хода эволюции мозга млекопитающих".
Цель и задачи исследования
Задача работы заключалась в выяснении структурной организации нисходящих связей гиппокампальной, дорзальной и пириформной коры черепах. С этой целью у представителей двух видов этих животных исследовались:
1) Эфферентные проекции каждой из трех корковых формаций к соседним зонам коры, а также в другие структуры полушарий конечного мозга.
2) Эфферентные проекции каждой из трех корковых формаций к различным областям нижележащих отделов мозга.
3) 6 связи с выявлением пероксидазным методом неизвестных ранее таламических источников афферентов к гиппокампу у лягушек и крыс, была поставлена задача выявить этим же методом такие же источники афферентов к дорсомедиальному гиппокампу у черепахи.
Научная новизна
Впервые современными морфологическими методами предпринято исследование эфферентных проекций разных отделов гиппокампальной, дорзальной и пириформной коры черепах двух видов, обитающих в СССР. Показаны отличия в структуре эфферентных связей различных отделов гиппокампальной формации: так, окончания волокон из ее дорсального отдела ограничены передним и средним отделами гипоталамуса (перивентрикулярное и латеральное гипоталамические ядра); зона окончаний волокон от дорсомедиального гиппокампа включает все отделы гипоталамуса и три ядра дорзального таламуса (переднее та-ламическое, переднее дорсолатеральное и переднее дорсомедиальное). С помощью метода ретроградного транспорта пероксидазы хрена установлено, что нейроны указанных выше ядер таламуса, в свою очередь, посылают аксоны в дорзомедиальный гиппокамп.
Обнаружено, что дорзальная кора у болотных и сухопутных черепах, кроме проекций на наружное коленчатое тело таламуса, образует также связи с ядрами среднего мозга, в частности, ретикулярной формации покрышки.
Впервые обнаружено, что у черепах из пириформной и гиппокампальной коры идут центрифугадьные волокна в обонятельную луковицу.
Впервые предпринятое экспериментальное исследование эфферентных путей пириформной коры черепах выявило ее связи с обонятельной луковицей и некоторыми обонятельными центрами полушария (переднее обонятельное ядро, палеостриатум, ядра миндалевидного комплекса) .
Сравнение результатов, полученных на представителях двух видов - 7 -черепах, не дало каких-либо различий, что позволяет заключить, что выявленные в работе закономерности носят не видовой, а фундаментальный характер и присущи всем черепахам.
Научно-практическое значение
Полученные данные позволяют понять принцип структурно-функциональной организации трех формаций коры рептилий. На основании сопоставления основных связей коры черепах и млекопитающих стало возможным уточнить гомологичность основных корковых зон и более точно представить пути эволюции конечного мозга позвоночных. Таким образом, теоретическое значение настоящей работы складывается из двух моментов. Во-первых, получены новые данные, касающиеся структурной основы интегративных механизмов головного мозга рептилий, и, во-вторых, результаты работы позволяют ближе подойти к пониманию основных закономерностей эволюции корковой формации позвоночных, путей и важнейших факторов ее превращения в высший ин-тегративный центр.
Впервые полученные в работе данные о проекциях таламических ядер черепах встали в один ряд с имеющимися в литературе данными о таких связях у амфибий и млекопитающих, что подтверждает преемственность в развитии этой системы в филогенетическом ряду позвоночных.
Материалы исследования могут быть включены в курсы лекций по анатомии и эволюции нервной системы, читаемые на кафедрах анатомии и гистологии для студентов - биологов и зоологов. Кроме того, данные работы могут быть использованы в научно-исследовательских работах ИЭФБ и ИЭМЭ1 АН СССР.
Системы эфферентных и афферентных волокон гип-покампа черепах
По мнению большинства исследователей, основная масса нисходящих волокон из гиппокампа рептилий, в том числе и черепах, как и у млекопитающих, идет в составе свода, fornix (Cairney , 1926; Papez , I935?Kappers a. otli. , 1936; Crosby ,\7oodbur-ne , 1940;Warner , I946;Lohman a. Mentink , 1972; bohman a. van Woerden-Verkley , 1976). При описании свода у рептилий все авторы пытались определить в нем все те же части, на которые свод делится у млекопитающих, т.е. начальный отрезок свода фимбрию ( fimbria fornicis ), переходящую затем в задние ножки СВОДа ( crura ornicis ), тело СВОДа ( corpus f ornicis ) и передние ножки ( соїшшае fornicis ). Однако, как известно, последовательное расположение частей свода, по крайней мере, у высших млекопитающих и человека, является противоположным относительно ростро-каудальной протяженности мозга. Так, задние ножки свода, являясь начальным участком свода, расположены в каудальной части мозга, а передние ножки, направленные к ростральному полюсу полушария, являются каудальной частью свода. У рептилий, в силу совершенно противоположного соотношения ростральных и каудальних частей коры и подкорки оказалось иным положение ростральных и каудальних отделов трактов, поэтому попытки описать свод рептилий по чисто внешнему сходству со сводом млекопитающих являются достаточно противоречивыми, как мы увидим ниже.
Вначале приведем трактовку А.Капперса ( Kappers a. oth. , 1936). Разбирая систему свода чешуйчатых рептилий (fornix , fornix longus ), он указывает, что у них имеются зачатки фимб-рии, системы свода и паллиальных комиссур, представленные волокнами дорзомедиальной и дорзальной частей полушария. Большинство отростков нейронов основного клеточного слоя гиппокампа идут латерально от этого слоя, образуя систему alveus , пучки которой, изгибаясь в вентральном направлении, идут в перегородку. Здесь, вблизи вентральной границы гиппокампа, эти пучки приобретают различное направление. Одни из них идут к каудальной части гиппокампа, являясь, таким образом, ассоциативными между ростральной и каудальной частью гиппокампа. Другие, составляющие tr. согicoubercuiaris , тянутся от гиппокампа вентрально, в область обонятельного бугорка, оканчиваясь в нем. Третий пучок -диагональная связка Брока, направляется каудально в еще более вентральном положении, под нисходящими пучками переднего мозга, оканчиваясь в каудо-вентральной части полушария - медиальном ядре амигдалы. Часть этого пучка у некоторых рептилий, в частности, у ящерицы Anolis sp. , аллигатора, хамелеона, прослежена до гипоталамуса, где, как предполагали, он оканчивается.
Таким образом, Капперс считает, что fornix longus у рептилий состоит из нескольких пучков, связывающих гиппокамп, в основном, с обонятельными центрами полушария, за исключением веточки в промежуточный мозг. Такое представление о fornix longus совпадает с описанием его у млекопитающих, у которых он не является собственно сводом. Это название дано волокнам, идущим по нижней поверхности обонятельно-аммонова пучка (tr. oifacto-шшо-nis ) от переднего продырявленного вещества к аммонову рогу, т.е. это волокна, связывающие гиппокамп с вторичными обонятельными центрами (Кононова, 1957).
Бели свод объединяет большую часть волокон ростральных отделов дорзомедиальной и дорзальной коры, то волокна каудальных частей этих отделов составляют кортико-гипоталамический тракт рептилий, гомологичный столбам свода (соїглтае fomicis ) высших форм (Kappers a. oth. , 1936; Warner , 1946). Волокна ЭТОГО тракта после частичного перекреста в гиппокампальной комиссуре спускаются в преоптическую область, где они идут рядом с медиальным пучком переднего мозга (ШШМ). При входе в промежуточный мозг от eolumnae fomicis отделяется пучок, поднимающийся дорзально и входящий в stria meduilaris . Этот пучок представляет собой медиальный кортико-хабенулярный тракт. Остальная часть eolumnae fomicis следует в каудальную часть гипоталамуса к мамиллярным ядрам, частично перекрещиваясь в супрамамиллярной комиссуре. По предположению Капперса, волокна этой части свода оканчиваются не только в мамиллярном ядре, но также в латеральном, вентральном и перивентрикулярном гипоталамических ядрах. В каудальной части своего пути coiuranae fornicis присоединяется к МППМ.
Ход волокон свода (fornix ) через промежуточный мозг черепах, описанный Пейпзом ( Papez f 1935), полностью совпадает с ходом волокон coiuimae fornicis , описанным Капперсом.
В другом описании свода, предложенного для черепах, применяется иная терминология. Нисходящие волокна гиппокампа, спускающиеся в перегородку кпереди от ядра ложа паллиальных комис-сур, составляют, согласно этой терминологии, прекомиссуральный свод ( Crosby, v/oodburne , 1940). Распределение его волокон в полушариях, главным образом, к обонятельным центрам, идентично распределению волокон fornix longus t по Капперсу. Но в отличие от чешуйчатых, у которых в этой системе нет волокон, достигающих таламуса, прекомиссуральный свод черепахи, по Кросби и Вудборн, дает начало волокнам, достигающим хабенулы (медиальный кортико-хабенулярный тракт). Остальные волокна прекомиссурально-го свода оканчиваются в медиальной преоптической области, а также в передней гипоталамической области, т.е. в обычных для свода зонах мозга рептилий. Недостатком этой классификации является то, что в ней не предусмотрено объяснение наличия или отсутствия пост-комиссурального свода у черепах.
Техника разрушения коры мозга и методы выявления антероградной дегенерации волокон и их окончаний
Дорзальная (или общая) кора черепах является зоной представительства необонятельных сенсорных систем. В этой области конвергируют зрительные, соматические и слуховые посылки ( Orrego , 1961; Orrego , bisenhy , 1962; Мазурская, Смирнов, Давыдова, 1966; Белехова, 1968, 1977). Наличие четко выраженного представительства необонятельных сенсорных систем в общей коре отличает черепах от другой группы рептилий - чешуйчатых (ящерицы, крокодилы, змеи). Считается, что у чешуйчатых в дорзальной коре нет обособленной зоны необонятельного представительства, и необонятельная, невисцеральная афферентация конечного мозга адресуется преимущественно к медиодорзальной (гиппокампальной) коре (Карамян, Белехова, 1963; Воронин, Гусельников, 1963; Воронин и др., 1964, 1965; Карамян, 1965, 1970; Белехова, Сафаров, 1976; Белехова, Ивазов, 1982).
У рептилий сенсорные импульсы необонятельной природы идут в дорзальную кору, в основном, по путям, переключающимся в дорзаль-ном таламусе (Карамян, 1976; Белехова, 1977).
Зрительная импульсация достигает общей коры по волокнам, идущим из дорзальной части наружного коленчатого тела, которое, в свою очередь, как было показано в экспериментально-морфологических опытах, получает у черепах прямой вход от сетчатки (Armstrong , 1950, 1951; Косарева, 1967). Ход геникуло-кортикальных волокон к общей коре был также впервые обнаружен в морфологическом эксперименте с помощью метода антероградной дегенерации аксонов. После локального разрушения этого ядра или разрушения его вместе с небольшими участками прилежащих к нему круглого и переднего дор-золатерального ядер у черепах отмечалась терминальная дегенерация в плексиформном слое дорзальной коры (Hall ,ЕЪпег , 1970; Косарева, Номоконова, 1972). Дегенерировавшие аксоны от клеток дорзального таламуса прослеживались в переднем тракте дорзальной ножки (Hall , ЕЪпег , 1970), а затем в составе ЛШШ поднимались в центральную часть дорзальной коры, где и оканчивались. Если в этих опытах в очаг разрушения не включали дорзальную часть НКТ, а разрушали только круглое и дорзомедиальное ядра, то область терминальной дегенерации была ограничена только стриатумом (Косарева, Номоконова, 1972).
Исследования, выполненные позднее с помощью более тонкого и чувствительного метода, основанного на выявлении ретроградного транспорта пероксидазы хрена (ПХ), подтвердили прямые проекции из НКТ в дорзальную кору. После аппликации фермента на ограниченный участок ростральной части дорзальной коры меченные ПХ клетки наблюдались в большом количестве только в коленчатом теле. В других ядрах дорзального таламуса меченных ПХ нейронов в этих условиях опытов не отмечалось ( Hall a. oth. , 1977).
Как показали электрофизиологические исследования, зрительная импульсация поступает в кору черепах не только через НКТ по рети-но-геникуло-кортикальному пути ( Karamian a. oth. , 1966; Кара-мян, 1970), но и через круглое и супрапедункулярное ядра и крышу среднего мозга по ретино-текто-ротундальному каналу (Белехова, Акулина, 1970; Белехова, Акулина, 1975). Отдельные звенья этого полисинаптического пути были изучены параллельно в электрофизиологических и морфологических экспериментах. Так оказалось, что круглое ядро таламуса черепах получает мощный афферентный вход от крыши среднего мозга ( Belekhova , Kosareva , 1971; Hall , Eb-ner , 1970; Косарева, 1974), а основную массу эфферентных волокон посылает к сердцевинному ядру ДВК, являющемуся последней релейной станцией тектальных импульсов на пути к коре (Акулина, 1971; Косарева, 1974).
Раздражение супрапедункулярного ядра, также получающего небольшое количество зрительных волокон из сетчатки (Kosareva ,1967), оказывает модулирующее влияние на корковые ВП в ответ на зрительные и тектальные стимулы (Белехова, 1977). Однако, больше половины волокон этого ядра проводят в передний мозг соматические импульсы, которые достигают коры после переключения в стриатуме и центральной части ДВК (Белехова, 1977).
В ответ на соматическую стимуляцию в дорзолатеральном отделе общей коры (паллиальное утолщение) возникают ВП (Мазурская, Давыдова, Смирнов, 1966). Соматические импульсы проводятся в дорзальную кору черепах также по полисинаптическим путям, переключающимся в релейных таламических ядрах: вентральном и реуниальном ( Ве lekhova , Kosareva , 1971; Белехова, 1977). Установлено, что п. reuniens является у черепах таламическим слуховым центром (Хачунц и др., 1983). Как показали опыты с обширной аппликацией ПХ на кору черепах (включая паллиальное утолщение и гиппокамп), в дор-зальной коре оканчиваются аксоны вентрального ядра таламуса, воходящие в составе дорзальной ножки ЛППМ ( Hall a. oth. , 1977). Прямые связи реуниального ядра с дорзальной корой неизвестны. Восходящие связи этого ядра прослежены методом ретроградного транспорта ПХ только до медиальной части ДВК (Белехова и др., 1983), в которой слуховые импульсы переключаются на пути к коре.
Таким образом, в настоящее время с уверенностью можно говорить о наличии в дорзальной коре черепах прямых волокон от наружного коленчатого тела, о чем свидетельствуют хорошо коррелирующие между собой морфологические и электрофизиологические данные. Двусторонние связи дорзальной коры и НКТ у черепах составляют отличительную особенность организации их таламо-кортикальных взаимоотношений по сравнению с ящерицами, у которых такие двусторонние связи дорзальная кора имеет с передним дорзолатеральным ядром таламуса ( Lohman a. van Woerden-Verkley , 1978).
Если проекции НКТ на дорзальную кору у черепах носят дискретный характер, т.е. дают массивную дегенерацию в четко очерченной зоне, то проекции других ядер - вентрального, переднего дор-зомедиального и переднего дорзолатерального - диффузны. В частности, переднее дорзомедиальное ядро (ЦЦМЯ ) посылает отдельные волокна к нескольким тедэнцефалическим структурам. Эти волокна идут в передний мозг по двум системам: в составе МППМ - к септо-стриатальной границе и перегородке и ко всем слоям медиальной и дорзальной коры, а по системе ЛППМ - к стриатуму, базальному ДВК, паллиальному утолщению и латеральному отделу дорзальной коры (Ваlaban , Ulinski , 1981).
Изучение эфферентных связей дорзомедиального гиппокампа черепах методом аксональной дегенерации
Разрушение дорзального гиппокампа вызвало распад волокон и терминалей в ряде структур конечного и промежуточного мозга. Наиболее рострально дегенерация была обнаружена в обонятельной луковице. Дегенеративным изменениям подвергалось небольшое количество волокон и терминалей ее медио-вентрального сегмента внутреннего плексиформного слоя. А ргирофильные частицы дегенерировавших волокон и терминалей располагались в луковице диффузно, на некотором расстоянии друг от друга. В обонятельной ножке наблюдалось более плотное расположение фрагментов распавшихся волокон.
В самом полушарии переднего мозга дегенерация волокон и терминалей распространялась от места разрушения в дорзальном гиппо-кампе латерально в медиальный, промежуточный и латеральный отделы дорзальной коры и в пириформную кору (рис.ЗБ ). Гуще всего дегенерировавшие волокна и терминали располагались в ближайшей к месту разрушения области, в медиальной зоне дорзальной коры, так как в трех случаях эта часть коры также повреждалась. Во всех областях коры наблюдалось закономерное уменьшение плотности частиц дегенерации от поверхностной части плексиформного слоя по направлению к клеточному слою, в котором отмечались лишь редкие фрагменты дегенерировавших волокон и единичные измененные терминали. Заметим, что согласно литературным данным, межкорковые и экстракорковые афферентные волокна в коре рептилий располагаются выше тангенциальной системы волокон, под самой оболочкой мозга. При повреждениях коры или других участков мозга дегенерируют волокна как тангенциальной, так и ассоциативной систем, и плотная масса частиц дегенерировавших волокон и их окончаний всегда занимает верхнюю треть молекулярного слоя коры.
По мере удаления от очага разрушения, в промежуточном и латеральном отделах дорзальной коры, включая паллиальное утолщение, распадающиеся волокна и претерминали располагались реже. Однако в пириформной коре плотность распада возрастала вновь, дегенерирующие волокна и терминали занимали более широкий участок поверхностного слоя. В клеточном слое пириформной коры наблюдались единичные пылевидные частички дегенерировавших терминалей и фрагменты измененных волокон.
Интересно отметить, что в неповрежденной части дорзального гиппокампа рострально от места разрушения крупные и мелкие частицы дегенерировавших волокон располагались в плексиформном сдое правильными рядами, ориентированными перпендикулярно к поверхности мозга, В каудальних отделах дорзального гиппокампа наблюдалось небольшое количество частиц дегенерировавших волокон и терминалей.
Кроме дегенерации волокон поверхностных сплетений различных участков коры (гиппокампальной, общей и пириформной), разрушение дорзального гиппокампа вызывало поражение и глубокой системы волокон aiveus в тех зонах коры, где эта система хорошо выражена, т.е. в общей коре, дорзальном и дорзомедиальном гиппокампе.
От места разрушения дорзального гиппокампа дегенерация волокон и терминалей распространялась в вентральном направлении, в диффузную и компактную зоны дорзомедиального гиппокампа, а также в ядра перегородки. Наибольшая плотность распада нервных волокон была обнаружена в примордиальном гиппокампе (рис. 4 )
При импрегнации срезов по методу Финка и Хеймера (процедура I) отмечались фрагменты распада дегенерировавших волокон свода (рис. 5 ) в вентро-медиальной части полушария. В структурах стриатума, в отличие от случаев, в которых была разрушена дорзальная кора, после разрушения дорзального гиппокампа дегенерации волокон и терминалей не наблюдалось.
Волокна Передней КОМИССуры ( coimnissura anterior ) послє разрушения дорзального гиппокампа были во всех случаях без изменений. В гиппокампальной комиссуре наблюдалось небольшое количество фрагментов дегенерировавших волокон, в виде округлых ар-гирофильньк частиц, крупных и средних по размеру.
В дорзальном гиппокампе и общей коре противоположного полушария после разрушения дорзального гиппокампа наблюдались отдельные редкие распадающиеся волокна и измененные термин ал и; в. области контралатеральной перегородки имела место дегенерация небольшого количества волокон медиального пучка переднего мозга. В других корковых зонах коры и обонятельной луковице с противоположной стороны дегенерации не наблюдалось.
Эфферентные и афферентные связи гиппокампа черепах с центрами промежуточного мозга
Волокна, транспортировавшие ПХ ретроградно при введении фермента в дорзомедиальный гиппокамп, были обнаружены в ростральных участках основания полушария, среди меченых клеток переднего обонятельного ядра и обонятельного бугорка. Такие же волокна наблюдались в каудальних отделах медиальной стенки полушария: небольшое количество их отмечалось в ядре диагональной связки Бро ка, в перегородке и в медиальном ядре передней миндалевидной области (рис. 20Б). Меченые волокна в перегородке, образующие пучки свода, выявлялись с двух сторон мозга (рис. 25а); переход волокон, идущих в гиппокамп противоположной стороны, осуществлялся через гиппокампальную комиссуру (рис. 256).
При введении ПК в дорзомедиальный гиппокамп в различных образованиях промежуточного мозга просматривались ретроградно меченые волокна. Наибольшее их количество было обнаружено в латеральной преоптической области, отдельные разрозненные волоконца были найдены в латеральной гипоталамической области и далее - в вентро-латеральной области покрышки среднего мозга. Таким образом, ход этих волокон на последовательных срезах промежуточного мозга, представляет собой ход медиального пучка переднего мозга, продолжением которого в полушариях являются окрашенные продуктом реакции ПХ пучки свода.
При введении ПХ в дорзомедиальный гиппокамп меченые продуктом реакции волокна были обнаружены также в области дорзального таламуса, от его ростральных отделов или таламичеекого возвышения (рис. 25в), до уровня максимальной выраженности переднего таламичеекого и переднего дорзолатерального ядер. Через эти отделы ретроградно меченные ферментом волокна шли к гиппокампу в составе мозговых полосок, включающих кортико-таламический тракт (рис. ІОД). На фронтальных срезах мозга эти волокна были расположены в плоскости среза, т.е. в мозгу они занимали вентро-дорзальное направление. В зоне расположения переднего таламического и переднего дорзодатерального ядер была обнаружена также терминальная "пыль" гиппокампо-таламических окрашенных волокон. Таким образом» при введении IDC в дорэомедиальный гиппокамп были выявлены как восходящие таламо-гиппокампальные, так и нисходящие гиппо-кампо-таламические волокна, принадлежащие кортико-таламическому тракту. Особенно обильной была терминальная "пыль" в области дорзального таламуса при введении ПХ в перегородку.
Меченые волокна в промежуточном мозгу выявлялись только на стороне введения ПХ. В более каудальних отделах мозга (дорзальная часть претектальной области, мозжечок) меченых волокон при введении ПХ в дорзомедиальный гиппокамп обнаружено не было.
При локальном введении фермента в дорзальную кору меченые нейроны в мозгу черепахи были обнаружены лишь в ростральной части наружного коленчатого тела (НКТ). Количество мелких, слабо заполненных продуктом реакции и содержащих один отросток клеток не превышало 2-3 в срезе через НКТ. ПХ - положительные клетки в этом ядре наблюдались только на стороне введения. Транспорта фермента по корково-таламическим волокнам в этих опытах не отмечалось ни в одном образовании мозга.
Как показал морфологический контроль, инъекция ПХ была произведена в одном случае в переднее таламическое (ПТЯ) ядро, у остальных черепах фермент ввели в переднее дорзомедиальное ядро (ЦДМЯ), в его ростральную часть (до появления на срезах круглого ядра) (рис. 26). Диффузии пероксидазы в другие ядра дорзального таламуса не отмечалось: В этой серии опытов волокна и нейроны, содержащие метку, наблюдались во всех изученных отделах мозга
Из области введения в переднее дорзомедиальное ядро таламуса маркированные ферментом волокна прослеживались в составе нескольких пучков, меченных в результате как антеро-, так и ретроградного транспорта ПХ. Все эти пучки, кроме одного, отходили от медио-вентральной части ЛДМЯ, огибая круглое ядро снизу (рис. 28). Среди них можно было различить медиальный и латеральный компоненты. Латеральный пучок антероградно меченный - самый мощный, его таламо-гипоталамическая ветвь, выйдя из дорзомедиального ядра, тянется под круглым ядром в каудальном направлении. Дойдя до середины этого ядра, тракт меняет свое направление, спускаясь вниз, в латеральную гипоталамическую область. Здесь некоторая часть волокон этого тракта оканчивается, о чем свидетельствует наличие в этом участке диффузного скопления мелких синих гранул терминальных бутонов (рис. 29а). Очевидно, эти волокна идут из места введения ПХ, и фермент распространяется по ним антероградно. Основная же часть волокон этого тракта распределяется в средне-кау-дальных отделах гипоталамуса (рис. 296). В составе этого компонента к переднему дорзомедиальному ядру идут также восходящие волокна, транспортирующие ПХ ретроградно. Они берут начало от клеток латеральной гипоталамической области, в большом количестве метившихся в этом участке промежуточного мозга, а также от клеток перивентрикулярного ядра (рис. 29а, 30а). Нисходящие волокна этого таламо-гипоталамического тракта не достигают мамиллярного ядра, хотя от ретроградно маркированных нейронов этого ядра в составе латерального компонента к ДДМЯ восходят мамилло-талами-ческие волокна.