Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Литературный обзор 7-40
1. Краткая характеристика китообразных 7-9
2. Макроскопическое строение мозга китообразных 9-21
3. Цито-, миелоархитектоника и нейронная организация
4 ганизапия неокортекса китообразных 21-37
5. Электрофизиологические исследования коры мозга дельфинов 37-40
Глава II. Материал и методы 41-46
Глава III. Результаты собственного исследования .47-100
1. Затылочная область коры мозга афалины .47-68
а. Борозды и извилины 47-54
б. Цитоархитектоника 54-68
2. Затылочная область коры мозга обыкновенного дельфина ( Delphinus delphis) 69-85
а. Борозды и извилины . 69-74
б. Цитоархитектоника 74-85
3. Затылочная область коры мозга морской
а. Борозды и извилины 85-89
б. Цитоархитектоника 89-100
Глава ІV. Обсуждение I0I-I39
Выводы 140-142
Литература 143-162
Приложение 163-170
Введение к работе
Актуальность проблемы. За последние десятилетия во всем мире наметилось интенсивное развитие работ, связанных с изучением китообразных. Прекрасная адаптация морских млекопитающих к жизни в воде привлекает внимание широкого круга исследователей: морфологов, физиологов, эволюционистов, инженеров-акустиков, гидробиоников, лингвистов и т.д. Специализированное строение органов чувств этих животных представляют большой интерес для моделирования в технике. Высокий уровень организации условно-рефлекторных и поведенческих реакций водных млекопитающих дает широкие возможности для использования их в деле освоения Мирового океана.
Глубокие разносторонние сведения о всем комплексе структурно-функциональных особенностей центральной нервной системы и, прежде всего сенсорных систем5 дельфинов, в значительной степени могут способствовать решению народнохозяйственных задач и внесут большой вклад в развитие эволюционной теории.
Водный образ жизни китообразных обусловил существенные морфологические изменения в анализаторных системах этих животных.
Значительного развития у дельфинов достиг слуховой анализатор. При помощи эхолокации китообразные ориентируются в воде независимо от освещенности и глубины и получают весьма полную информацию об окружающем мире (А.ВЛблоков и др.,1972; В.М.Белько-вич, Н.А.Дубровский,1976 и др.).
Однако, исследование поведения афалин (В.М.Белькович и др., 1975) показали, что при благоприятных условиях ориентация дельфинов, по-видимому, осуществляется за счет анализа не только акустической, но и зрительной информации.
Экспериментальные исследования ПОСЛеДНИХ ЛЄТ (Kellog, Rice,
1966;' А.П.Багдснас и др.,1970; sp0ng, white ,1971; Ф.В.Андреев,
1974; В.И.Белькович и др.,1975 и др.) свидетельствуют о достаточно важной роли зрения у данных животных при стадном общении и при изучении окружающей обстановки.
Структурная организация отдельных звеньев зрительного анализатора и, особенно его коркового отдела, у дельфинов изучена сравнительно слабо.
Макроскопическое строение мозга дельфинов изучалось на единичных экземплярах, поэтому в литературе не освещен вопрос индивидуальной и межполушарнюй вариабельности борозд и извилин больших полушарий, в том числе и затылочной области. Цитоархитектониче-ские исследования в большинстве случаев выполнены на кусочках мозга и носят в основном описательный характер. Ряд исследователей (iangwortfay ,1932; М;Ф.Никитенко,1969; Т.И.Энтин,1973 и др.) на основе морфологических данных высказывают предположение о том, что корковый отдел зрительного анализатора располагается у дельфинов также как у высших наземных млекопитающих в затылочной части полушарий мозга. Однако электрофизиологические исследования (А.Я.Супин и др.,1978) свидетельствуют о значительном смещении зрительной зоны на верхнюю поверхность полушарий мозга.
Б литературе фактически отсутствуют сведения, касающиеся дифференцировки зрительной коры мозга дельфинов на отдельные структурные единицы (поля), как это имеет место у наземных млекопитающих.
Данные ряда авторов (Т.И.ЭнтинДЭТЗ; В.С.Кесарев,1970Д975 и др.; 1977 а,б; Л.И.Авксентьева,1974 и др.) свидетельствуют о том, что три вида дельфинов (афалина, обыкновенный дельфин и морская свинья), относящиеся к трем различным родам подотряда зубатых китов, характеризуются большим сходством в структурной организации различных корковых структур, в том числе и затылочной области.
В то же время результаты некоторых работ
Iruger ,1959; Haug ,1969; Pilieri a.Gikr ,1963; В.П.Зворыкин, 1971,1975,1985); Л.И.Малофеева,1978 и др.) свидетельствуют о том, что между афалиной, обыкновенным дельфином и морской свиньей наблюдаются некоторые отличия, с одной стороны, в структурной организации латерального коленчатого тела - основного подкоркового звена зрительного анализатора, с другой стороны - в уровне структурной сложности мозга в целом, в том числе и неокортекса. Данные этих исследований дали нам основание предположить о наличии некоторых видовых особенностей макроскопического строения и пито-архитектоники коры затылочной области мозга дельфинов.
Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление общих принципов структурной организации затылочной области коры мозга трех видов дельфинов - афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи, а также установление особенностей макроскопического строения и цитоархитектоники коры данной области у каждого вида дельфинов.
Для решения указанной проблемы были поставлены следующие за дачи: І. В мозге трех видов дельфинов (афалина, обыкновенный дельфин, морская свинья) изучить макроскопическое строение затылочной области коры. Исследовать индивидуальную и межполушарную вариабельность основных борозд и извилин данной области;
2V У каждого вида дельфинов определить границы и изучить ци-тоархитектонику затылочной области коры мозга в целом и отдельных ее полей в частности. Исследовать вопрос индивидуальной и меж-полушарной вариабельности топографии полей данной области.
3. Выявить признаки сходства и отличия в макроскопическом строении и питоархитектонике коры затылочной области в мозге афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи как на каче- ственном, так и на количественном уровнях исследования.1
Научная новизна. На основе выполненной работы впервые в литературе были составлены питоархитектонические карты затылочной области коры мозга афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи.
В коре затылочной области мозга дельфинов выявлено три поля (От , OS и Оь ), отличающихся друг от друга по ряду цитоархитек-тонических признаков преимущественно слоев Ш и У. Установлено, что полю От (эндолатеральная и супрасплениальная извилины - медиальная поверхность полушария) наиболее присущи питоархитектонические черты первичной проекционной структуры коркового отдела зрительного анализатора млекопитающих. Поле Об (латеральная извилина, задняя и верхняя поверхность полушария) в большей степени соответствует вторичной (проекпионно-ассоциативной) структуре. В поле Оъ (латеральная извилина, базальная поверхность полушария) выявлены признаки переходного характера от структур затылочной области к структурам височной коры и межуточным формациям.
Обнаружено, что топография основных полей коры затылочной области (От и Os ) в значительной степени соответствует топографии зрительной зоны, выделенной в литературе в результате электрофизиологических исследований коры мозга данных видов дельфинов (А.Я.Супин и др.,1978). Полученные нами питоархитектонические данные подтверждают мнение физиологов о смещении в мозге дельфинов зоны зрительных проекций на верхнюю поверхность полушарий мозга.
Впервые в литературе изучена индивидуальная и межполушарная вариабельность формы, расположения и ветвления основных борозд данной области в мозге каждого вида дельфинов. Выявлены два типа расположения эндолатеральной борозды, три типа ветвления супра-сплениальной борозды и две формы латеральной извилины. Установлена приуроченность типа данных борозд и формы латеральної извилины к определенному виду дельфинов.
Обнаружена индивидуальная и межполушарная вариабельность топографии полей коры затылочной области мозга дельфинов. Выделено два типа расположения поля От и два типа расположения поля Os .
Впервые в литературе выявлены видовые отличия в структурной организации затылочной области коры мозга дельфинов. Наибольшие отличия обнаружены в мозге афалины и морской свиньи. Обыкновенный дельфин по ряду макроскопических и цитоархитектонических признаков занимает промежуточное положение между вышеназванными видами дельфинов.
Практическое значение. Полученные нами данные о структурной организации затылочной области коры мозга дельфинов будут способствовать более успешному проведению электрофизиологических иссле- дований зрительной системы водных млекопитающих, выяснению ее роли в их поведении и внесут определенный вклад в решение проблемы освоения Мирового океана.
Выявленные отличия в структурной организации коры затылочной области отдельных видов дельфинов дают основание предполагать наличие у них некоторых функциональных различий их зрительной системы, а также в какой-то степени свидетельствуют о том, что афалина по сравнению с обыкновенным дельфином и особенно по сравнению с морской свиньей характеризуется более высоким уровнем структурной организации мозга в целом, что необходимо учитывать при выборе объекта для решения практических задач.
Полученные результаты представляют большой теоретический интерес в плане изучения влияния экологических и эволюционных факторов, обусловивших специфику структурной организации зрительной системы у водных млекопитающих.
Данные наших исследований используются при чтении лекций в Музее эволюции Института мозга ВНЦПЗ АМН СССР и на биологическом факультете МГУ.
Краткая характеристика китообразных
В отряде современных китообразных ( Cetacea ) выделяют два подотряда: зубатые киты ( Odontoceti ), к которым относятся дельфины, касатки, кашалоты и т.д. - всего около 65 видов и усатые киты ( Mycticeti ), к которым относятся синие киты, полосатики, горбачи, сейвалы и др. - всего 10 видов. Однако, в настоящее время все больше накапливается данных (А.В.Ябдоков и др.,1972; А.А.Кузьмин,1976; Б.Г.Хоменко,1982 и др.), свидетельствующих о том, что уровень морфологических и физиологических различий у обеих групп намного выше, чем это наблюдается среди представителей других отрядов млекопитающих. В настоящее время все большее число исследователей высказывают мнение о дифилитическом происхождении современных усатых и зубатых киотов и о неправомочности объединения их в одном отряде.
Вопрос о предках китообразных до настоящего времени остается открытым. Палеонтологи не располагают остатками тех наземных форм, от которых они произошли. Поэтому, в качестве возможных предков китообразных, на самых разных основаниях, одни . исследователи называют креодонтов, другие - насекомоядных, третьи -древних копытных. Однако, в настоящее время ни одна из этих точек зрения не может быть окончательно доказана (А.В.Яблоков и др., 1972).
Предполагается, что вторичное вхождение китообразных в водную среду произошло 60-ІГ0 миллионов лет тому назад. В группе зубатых китов наиболее многочисленно семейство настоящих дельфинов. Его представители занимают широкий ареал Мирового океана. Три вида дельфинов (афалина, обыкновенный дельфин и морская свинья) приспосо -8 бились к жизни в Черном море, соленость которого в два раза меньше, чем в океане. Обыкновенный дельфин или дельфин - белобочка заселил открытую зону, афалина и морская свинья - прибрежную, причем последняя заняла также мелководье и наиболее опресненное Азовское море, за что и получила свое второе название - азовка.
Материал и методы
Материалом исследования служил мозг трех видов дельфинов подотряда зубатых китов (odontoceti ), семейства настоящих дедь-финов С Deiphinidae ), относящихся к различным родам: афалина С Tursiops trmincatus ), обыкновенный дельфин или белобочка
Мозг фиксировался в 10$ формалине, разведенным морской водой; Взвешивание мозга исследуемых животных проводилось сразу после извлечения его из черепа, без твердой мозговой оболочки. После двухнедельной фиксации в формалине мозг фотографировался и исследовался макроскопически. Изучение индивидуальной и межполушарной вариабельности борозд и извилин коры затылочной области было проведено на 20 полушариях каждого вида дельфинов. Всего изучено 60 полушарий (30 экземпляров мозга) - табл.1. Для выявления видовых особенностей макроскопического строения затылочной области коры мозга дельфинов исследовались некоторые количественные показатели. Были измерены длина, высота и ширина мозга, глубина латеральной, эндолатеральной, супрасплениальной и сплениальной борозд, расстояние эндолатеральной борозды от медиального края полушария, расстояние между латеральной и эндолатеральной бороздой на верхней, задней и нижней поверхностях мозга. Проведена статистическая обработка полученных количественных данных В работе использована классификация борозд и извилин мозга дельфинов, предложенная В.СКесаревым (1975).
Затылочная область коры мозга афалины
Вес мозга исследованных дельфинов афалин варьировал от 1325 гр. до 1950 гр. Мозг сжат в росто-каудальном направлении и максимально расширен в медио-латеральном. Длина мозга варьировала от ЮА8 см до 12,5 см; ширина - от 16,0 см до 19,5 см; высота - от 10,5 см до-12,0 см. Длина мозга дельфина афалина близка к высоте и в 1,3-1,5 раза меньше ширины. Наибольшая высота и ширина мозга наблюдается в задней трети мозга. Кора больших полушарий на половину прикрывает мозжечок. Часть мозга, расположенная на стыке краев трех поверхностей: внутренней, верхней и нижней (затылочный полюс у назем-ных млекопитающих) закруглена и не является самой каудальной частью полушария. Наиболее каудально расположен задний отдел височной доли (рис.1).
Затылочная область коры мозга афалины располагается на внутренней (медиальной), верхней и нижней (базальной) поверхностях полушарий."
Передняя граница области значительно сдвинута в ростральном направлении и проходит на верхней поверхности на уровне крестовидной борозды ( Sulcus cruciatus-s.cr. ), а на внутренней - по вое ходящей ветви СПЛеНИалЬНОЙ борозда ( Eamus ascendens sulci splenia—
lis-ft.a.s.spt). Латеральная борозда ( Sulcus lateraiis-s .і) отделяет затылочную область от теменной. На внутренней и нижней поверхностях ПО СПЛеНИалЬНОЙ борозде ( Sulcus splenialis-S.spl. ) ПРОХОДИТ
граница данной области со структурами лимбической области. На нижней и задней поверхностях мозга на уровне латеральной борозды ( Sulcus lateraiis-s.i) можно провести границу затылочной и височ-ной областей.
Обсуждение
Наши данные свидетельствуют о том, что мозг трех видов дельфинов значительно отличается друг от друга по весу. Среднее значение веса мозга у афалины равно 1633,9+71,6 г, у обыкновенного дельфина - 765,3+19,3 г, у морской свиньи - 464,4+10,5 г. Вес мозга афалины более, чем в 2 раза превышает вес мозга обыкновенного дельфина и более, чем в 3 раза превосходит вес мозга морской свиньи. Следует отметить, что вес мозга исследованных видов дельфинов варьирует в пределах тех величин, которые приводятся другими авторами для взрослых форм по каждому виду ( Grunthal, 1942; Kcuger ,1959; ЛЇІегі , Gihr ,1969; Haug ,1970; Б.П.Зворыкин, 1977 и др.).
Коэффициент вариации веса мозга также различен у трех видов дельфинов. Максимален он у афалины - 14,5$, минимален - у морской свиньи - 6,7$. У обыкновенного дельфина его величина составляет 8,9$. Таким образом, вес мозга у афалины варьирует в большей степени по сравнению с обыкновенным дельфином и особенно по сравнению с морской свиньей.
Б двух случаях у афалины и обыкновенного дельфина, в трех у морской свиньи нами был учтен не только вес мозга, но вес тела и пол животного. Для этих случаев мы вычисляли коэффициент цефализации по формуле, предложенной Я.Я.Рогинским (1942) -табл. 3 .
