Введение к работе
Актуальность исследования. Ракообразные - одна из наиболее богатых формами групп донных беспозвоночных Каспийского моря, из них на долю амфипод приходится более 40% от общего числа видов. Значение амфипод в биоценозах Каспийского моря трудно переоценить. Экологически очень пластичные, амфиподы заселяют самые разнообразные биотопы от зоны заплеска до максимальных глубин. Утилизируя первичную, а отчасти и вторичную продукцию, принимая участие в трансформации органики донных отложений, они представляют ванные звенья в пастбищных и детритных пищевых цепях экосистемы Каспийского моря.
Если не считать фаунистических и эоогеографических работ, основные сведения по амфиподам содержится в трудах по экологии. Среди них выделяются работы по изучению амфипод, как кормовой базы для промысловых рыб. Это и понятно. Многочисленные исследования показали, что существенную часть рациона рыб составляют амфиподы. Особенно большое значение эти ракообразные имеют для откорма молоди осетровых. Этим и определялось до недавнего времени основное направление экологических исследований по амфиподам. В настоящее яе время в связи со все усиливающимся воздействием на донные биоценозы антропогенных факторов (большая промысловая нагрузка, загрязнения и т.д.), акцент исследований смещается в сторону изучения экологической структуры, устойчивости и видового разнообразия сообществ. Экологическая структура и, превде всего, трофическая, проявляется через экологические группы и жизненные формы (экоморфы). С этой точки зрения амфиподы Каспийского моря изучены явно недостаточно. Особенно много неясностей возникает при определении трофической принадлежности амфипод.
По отношению к способу захвата пищи обычно выделяют лишь две трофические группировки. Все гаммариды рассматриваются как собиратели, все корофииды - как фильтраторы (Романова, 19б). Основный источником пищи для бентосных форм в Каспийском море служат либо придонная взвесь (планктон и планктоногенный детрит), либо органическое вещество поверхностного слоя осадка (Яблонская, 1952, 1959; Романова, 1963). Такой подход зарекомендовал себя при оценке продуктивности крупномасштабных районов Каспия. Однако для анализа внутренней структуры таксоценов амфипод этого явно недостаточно. Как считает Е.А.Яблонская (1959), видовая и трофическая характеристика амфипод - дело будущего.
Новый подход к изучению экологической структуры в Каспийском море ознаменовался появлением работы В.А.Свешникова, М.М.Алигад-жиева (1985), посвященной анализу и разработке системы жизненных форм беспозвоночных Каспийского моря. Авторам удалось выявить ряд закономерностей в распределении жизненных форм в структуре сообществ и, что самое главное, разработать подход к оценке воздействия антропогенных факторов на биоценозы. Среди амфипод выделены лишь две крупные экоморфы: гаммаридная и корофиидная.
Многообразие форм амфипод указывает, однако, на большую сложность экологической структуры таксоцена амфипод. Однако дальшейшее развитие представлений об экологической структуре данного таксоцена сдерживалось недостатком данных по функциональной морфологии амфипод. Одна из основных задач настоящей работы - восполнить этот пробел.
Целью работы является изучение особенностей экологической структуры таксоценов амфипод в зависимости от условий обитания, источников пищи и способов захвата.
Для этого решались следующие задачи;
I. Проведение морфо-функционального анализа амфипод для расшифровки конструктивно-морфологических особенностей экоморф; 2. изучение видового состава и количественного распределения амфипод с целью выделения видовой и пространственной структур таксоценов; 3. изучение количественного распределения массовых видов (сезонные и многолетние аспекты); 4. изучение биологических особенностей некоторых массовых видов; 5. изучение экологических характеристик доминирующих видов и выделение экоморф; 6. анализ экологической структуры таксоценов амфипод.
Научная новизна. Впервые проведен полный морфо-функциональ-ный анализ плана строения и дано объяснение конструктивно-морфологическим особенностям амфипод. Показано, что при освоении пера-каридами основных адаптивных зон, амфиподы приспособились к обитанию в зарослях макрофитов. В этих условиях и сложился план строения, свойственный амфиподам. В результате адаптивной радиации амфиподы вновь освоили все основные адаптивные зоны, сохранив при этом свойственный им общий план строения, но приобрели ряд соответствующих конструктивно-морфологических адаптации к новым биотопам. Получены новые данные о строении пищедобывательных аппаратов доминирующих видов амфипод. Описаны наиболее интересные способы захвата пищи.
Изучена видовая, пространственная и трофическая структура таксоценов амфипод. Дана количественная оценка и характер распределения биомассы и численности амфипод. Впервые выделены яизнен-ные формы амфипод Каспия по способу питания, образу жизни и дру-
гии факторам. Проведен сравнительный анализ жизненных форм таксо-цена гаиыарид с кизненными формами других таксоценов, входящих в сообщества западного побережья Среднего Каспия.
Практическая значимость. Приведенные в работе сведения об экологической структуре таксоценов амфипод западного побережья Среднего Каспия могут быть использованы при оценке состояния сообществ и прогнозирования возможных изменений в составе фауны и состояния кормовой базы донных рыб при изменении гидрологических и гидрохимических условий.
Сведения о характере распределения амфипод, сезонной и многолетней динамике их биомассы и численности могут служить основанием для прогнозов условий откорма рыб и планирования соотношения отдельных видов осетровых при искусственном их разведении, а также для определения количества выпускаемой молоди осетровых.
Материалы исследования используются при чтении лекций и в руководствах по зоологии беспозвоночных и экологии.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены:
на конференции молодых ученых МГУ по проблемам мирового океана (Москва, 1969);
на конференции профессорско-преподавательского состава института (Махачкала, 197?);
на научно-практической конференции молодых ученых Дагестана (Махачкала, 1978);
на научной конференции, посвященной итогам географических исследований в Дагестане (Махачкала, 1978);
на третьей научно-практической конференции молодых ученых Дагестана (Махачкала, 1979);
на объединенном коллоквиуме лаборатории гидробиологии ВНИРО (Москва, 1980);
на кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета МГУ (Москва, 1980);
на научно-практической конференции биологов Дагестана по охране природы (Махачкала, 1986);
на научной конференции экологов России (Пермь. 1987);
на всероссийской конференции зоологов педвузов (Махачкала, 1991).
На биологическом коллоквиуме И0 РАН (Москва, 1992).
Работа обсуждалась на объединенном заседании кафедры зоологии и кафедры экологии и рационального природопользования Дагестанского Государственного педагогического института (Махачкала, 1992).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.
Строение и объем работы. Диссертация состоит из введения, '/ глав, выводов и списка использованной литературы. Работа вклю-чает Z20 страниц текста, Щ рисунков и^Ь таблиц. В список литературы включено in О отечественных зарубежных названий.