Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 11
1.1. Экологические особенности формирования высокопродуктивного агро 11
ценоза лука .
1.2. Роль почвенной микрофлоры в агроценозах Приобья 19
1.3. Влияние интенсификации на состояние агроценоза 29
ГЛАВА 2. Условия, материалы и методы проведения исследований
2.1. Условия проведения исследований 40
2.1.1. Погодные условия в годы исследований 42
2.2. Материалы исследований 45
2.3. Методы исследований
2.3.1. Методы определения роста, развития и продуктивности лука 48
2.3.2. Методы фитопатологических, гербологических и энтомологических исследований
2.3.3. Методы микробиологических исследований 50
2.3.4. Метод изучения стрессоустойчивости гибридов лука к гербицидам 52
2.4. Методика проведения опытов 53
ГЛАВА 3. Особенности формирования биологической продуктивности и популяций вредных организмов лука
3.1. Рост и развитие растений лука 57
3.2. Особенности трофической структуры агроценоза при возделывании лука в посевной культуре
ГЛАВА 4. Реакция почвенной микрофлоры на интенсивную технологию выращивания репчатого лука .
ГЛАВА 5. Эколого-микробиологические изменения в последействии 101
Заключение 112
Предложения 114
Список литературы 115
- Роль почвенной микрофлоры в агроценозах Приобья
- Погодные условия в годы исследований
- Методы микробиологических исследований
- Особенности трофической структуры агроценоза при возделывании лука в посевной культуре
Роль почвенной микрофлоры в агроценозах Приобья
Лук репчатый (Allium cepae L.) занимает важное место среди овощных культур. Обладая ценными пищевыми и лечебными свойствами, он является продуктом круглогодичного потребления. В мировом масштабе площади под репчатым луком составляют 1,8 млн га. Основные площади сосредоточены в Восточной Азии, Южной Европе и бывшем Советском Союзе [Круг, 2000; Воронкин, 2009]. В России с последнего десятилетия XX века отмечается рост посевных площадей и валового сбора лука-репки [Агирбов, 2000]. Однако наша страна по производству лука занимает только 5 место (1,54 млн т), что является следствием низкой биологической продуктивности культуры – 13,6 т/га [Козлов, 2012]. Одна из причин такой урожайности – отсутствие научно обоснованных ресурсосберегающих технологий возделывания и уборки культуры [Жученко, 2002].
Лук репчатый – двулетнее растение. Высеянные семена в первый год образуют луковицу, во второй – цветочную стрелку с соцветием, на котором формируются плоды и семена. Биологические особенности лука репчатого обусловили применение нескольких способов выращивания культуры: посевного, через севок, выборок и рассаду. Основным способом выращивания лука-репки острых сортов в 43 краях, областях и автономных республиках России является севочный [Седых, 2004; Жаркова, 2001]. По данным А.Т. Посявина (1984), биологическая продуктивность лука-репки при выращивании из севка на 61,57% выше, чем при выращивании лука-репки в посевной (однолетней) культуре. Но такая технология более чем в 2 раза уступает посевной культуре по затратам труда на 1 га. Это приводит к увеличению себестоимости готовой продукции и необходимости привлечения большого количества людей. В условиях топливно-энергетического кризиса или дефицита рабочей силы объемы производства лука-репки из севка уменьшаются [Анишко, 2009]. Поэтому в последние годы в нашей стране увеличивается тенденция выращивания товарной репки из семян (с применением элементов ин 12 тенсификации или полной интенсификации). Апробируется эта технология и в Западной Сибири, в районах, расположенных южнее 60 с.ш. По данным Т.В. Седых (2004) и И.И. Козлова (2012), в 1999-2011 гг. в условиях Тюменской и Омской областей возделывание лука в однолетней культуре на богаре позволило получить от 13,5 до 25,4 т товарной продукции в зависимости от используемой агротехники, сортов и гибридов.
При этом следует отметить, что возделывание лука-репки в однолетней культуре требует тщательной разработки самой технологии выращивания для снижения (или исключения) проявления таких негативных факторов, как плохая вызреваемость луковиц к уборке, низкий выход товарной продукции, не превышающий 64%, и плохая лежкость луковиц [Седых, 2004; Папонов, Лещев, 2002; Борисов и др., 2006].
Лук репчатый – холодостойкое растение. Его семена начинают прорастать при 3-50С, а рост и развитие происходят при температуре 10-200С [Сибирское плодоовощеводство…, 2004]. Считается, что оптимальная температура, обеспечивающая дружное появление всходов и рост листьев культуры лука составляет 15-200С, формирование луковицы – 22-250С [Эдельштейн, 1962]. Доля воздействия гидротермических условий на рост и продуктивность лука в условиях Обь-Чумышского междуречья Западной Сибири (располагающегося в лесостепи на выщелоченном черноземе) в мае-июле составляет 27%, суммы температур в слое почвы 0-20 см – 26%, объемной теплоемкости почвы – 16% [Макарычев и др., 2011].
Лук репчатый предъявляет высокие требования к свету. Являясь растением длинного дня, он тяжело переносит сокращение светлого времени суток до 10 часов. В таких условиях замедляется формирование луковиц и задерживается цветение. Северные сорта быстро реагируют на сокращение длины дня и на коротком дне не вызревают до поздней осени. Усиление освещенности ускоряет формирование луковиц и повышает их качество. Южные сорта репчатого лука, перенесенные в более северные широты, быстро заканчивают рост и многие из них формируют мелкие нележкие луковицы (т.к. в составе сахаров преобладает глюкоза) [Тараканов и др., 2003]. Учитывая чувствительность культуры к такому важному экологическому фактору, как сезонное изменение длины дня в разных широтах, необходимо тщательно подбирать и апробировать новые сорта и гибриды для наиболее полной реализации биоклиматического потенциала зоны выращивания и формирования продукции высокого качества [Триппель, 1982; Анишко, 2009].
Еще одним лимитирующим урожайность лука репчатого в Сибири фактором является недостаточное естественное увлажнение, т.к. в отдельные фазы своего развития эта культура предъявляет повышенные требования к влажности почвы. Недостаточное увлажнение в период «семена-проростки» является причиной невсхожести тугорослых семян репчатого лука [Эдельштейн, 1962; Петров, 1968; Седых, 2004; Овощеводство, 2006]. Строение листьев и слабо развитая корневая система также говорят о требовательности культуры к влаге в период листового образования [Петров, 1968; Снягин, Тютюнников и др., 1978; Тараканов и др., 2003]. По региональным рекомендациям, в этот период необходимо поддерживать влажность почвы в слое 0-30 см на уровне 75-80% НВ, в период формирования луковицы – на уровне 65-70% НВ [Гринберг и др., 1992]. Т.В. Седых (2004) отмечает, что в южной лесостепи Западной Сибири «из погодных факторов осадки оказывают наибольшее влияние на урожайность [лука]. Существенный недобор осадков в первой половине вегетации задерживает прирост корней и развитие листового аппарата».
Весенние запасы влаги в Приобье обеспечивают оптимальные условия для роста репчатого лука только до конца мая и первых пяти дней июня [Гринберг и др., 1992], поэтому культуру в регионе, как и в других, недостаточно увлажненных областях, возделывают на поливе. Полив особенно важен для посевной культуры лука, т.к. при недостаточном количестве влаги и низком содержании элементов питания в почве рост листьев однолетнего лука прекращается, и растения быстро переходят в необратимое состояние покоя [Тараканов и др., 2003].
В разные периоды развития культуры лука требуется разное количество поливов и разный расход потребляемой воды. Так исследования В.В. Выборнова [2008] показали, что на светло-каштановых почвах Нижнего Поволжья для под 14 держания уровня 70% НВ в слое почвы 0-0,3 м в период «формирование луковицы – техническая спелость» необходимо проводить 9-10 поливов с поливной нормой 180 м3/га. А для поддержания такого же уровня влаги в слое почвы 0,3-0,5 м – 6-7 поливов с поливной нормой уже 310 м3/га.
Постоянное поддержание нужного уровня влажности почвы в течение всей вегетации достигается применением сравнительно новой и мало внедренной в условиях Сибири технологии возделывания овощей с использованием капельного орошения. Капельное орошение – это локальный способ полива с подачей воды по пластмассовым трубопроводам через капельницы безнапорно по каплям на поверхность или под поверхность почвы в зону распространения основной массы корней каждого отдельного растения [Ясониди, 1987; Григоров, Попов, 1996; Шумаков и др., 1997]. Применение капельного полива для орошения овощных и плодовых культур началось в 70-х годах в Австралии, Израиле, Мексике, Новой Зеландии, США и Южной Африке [Нестерова и др., 1973; Беляева, 1975]. По данным Международной Комиссии по ирригации и дренажу (ICID), к 2000 году площади, занятые капельным орошением, выросли до 3,0 млн. га (вместе со сприн-клерным микроорошением) [Kulkarni, 2006].
Погодные условия в годы исследований
Метод микологического анализа семенного материала Зараженность семенного материала патогенными микроорганизмами, определяли по Н.А. Наумовой (1960) и ГОСТ – 12044-93 путем раскладки семян на агаровые пластинки Чапека в чашки Петри по 10 шт. Повторность пятикратная. Чашки помещали на 7 дней в термостат с постоянной температурой 220С. Затем культуры грибов микроскопировали, определяли и измеряли размеры грибных структур.
Метод микологического анализа вегетирующих растений Зараженность подземных и надземных органов лука патогенными грибами определяли в течение вегетации дважды, в моменты микробиологических учетов. Части органов стерилизовали в соответсвии с методикой, описанной А.Е. Чумаковым и др. [Основные методы…, 1974]. Затем закладывали на агар Чапека в чашки Петри по 10 шт. в четырехкратной повторности. Чашки инкубировали 5-7 дней в термостате при температуре 20-250С [Основные методы…, 1974], после чего проводили определение видовой принадлежности грибов и учеты.
Учет болезней лука в период вегетации Болезни лука изучали путем осмотра растений при маршрутных обследованиях, а также в лаборатории после отбора растительных образцов. Оценка пораженно-сти болезнями отдельных растений и популяций лука проводилась визуально по показателям интенсивности развития и распространенности заболеваний. Степень поражения пероноспорозом оценивалась по 6-балльной шкале:
Проводились путем обследования поля по диагонали с применением рамки 50х50 см в 10 повторениях на протяжении всего периода вегетации с интервалом в 1 неделю [Фитосанитарный контроль…, 2001].
Учеты насекомых-фитофагов Учеты заселенности жуками-щелкунами проводили путем почвенных раскопок на глубину 20-30 см, отбирая по 10 проб размером 50х50 см. На вегетиру-ющих растениях лука степень заселения фитофагами устанавливали кошением сачком (10 проб по 10 взмахов) и осмотром 10 растений в 20 повторениях [Фито-санитарный контроль …, 2001].
Почвенные образцы для микробиологических учетов отбирали из прикорневой зоны, подкапывая растение и стряхивая почву с его корней в стерильный пакет [Теппер и др., 2004]. Составляли средний образец из 20 индивидуальных проб. Учеты проводили в свежеотобранных образцах в 4-кратной повторности.
Методы учета численности микроорганизмов
Для выделения микроорганизмов использованы плотные и жидкие питательные среды. Численность бактерий, усваивающих органический азот, учитывали на мясопептонном агаре; бактерий, усваивающих минеральный азот, и акти-номицетов – на крахмало-аммиачном агаре; олигонитрофилов – на голодном агаре; целлюлозоразлагающих – на агаре Гетчинсона, грибов – на агаре Чапека, аэробных азотфиксаторов выделяли на агаре Эшби [Сэги, 1983; Теппер и др., 2004]. Группы всех микроорганизмов, кроме грибов, высевали методом предельных разведений из 5-го разведения, грибы высевали из 3 разведения. Содержание жизнеспособных микроорганизмов устанавливали по числу колониеобразующих единиц (КОЕ). Кминерализации рассчитывали как КАА/МПА, Колиготрофности – как ГА/МПА.
Нитрификаторов 1 и 2 стадии нитрификации выделяли на среде Виноград-ского из 3-5 разведений, денитрифицирующих микроорганизмов – из 6-8 разведений на жидкой среде Березовой. Их количество подсчитывали, используя таблицы Мак-Креди.
Методы изучения биологической активности почвы
Биологическую активность прикорневой зоны почвы учитывали по экспресс – методу Т.В. Аристовской (1989), по инициированной уреазной активности. Согласно авторам, в почву каждого варианта добавляли 5% раствор мочевины, перемешивали и раскладывали в чашки Петри в 3-х кратной повторности. После этого в динамике, через 3, 24, 48, 72 и 96 часов, регистрировали значения рН по изменению оттенка лакмусовой бумаги.
Протеолитическую активность прикорневой зоны почвы учитывали по проценту разложения желатина рентгеновской пленки [Сэги, 1983]. В чашки Петри между слоями почвы помещали пленку определенного размера. Повторность – шестикратная, время инкубации пленки – 5 суток.
Почвенный фунгистазис и развитие грибов в приконевой зоне почвы изучали методом мембранных камер [Лагутина, 1985]. Использовали мембранные фильтры №2 отечественного производства с диаметром пор 2,5 мкм, гарантирующие быстрый контакт гриба с почвой. На фильтр наносили суспензию спор и мицелия гриба с титром, который обеспечивал в 1 поле зрения микроскопа 20-30 шт. спор гриба. Фильтры закладывали в чашки Петри между слоями увлажненной до 60% ПВ почвы.
Извлеченные из почвы фильтры окрашивали раствором карболового эритрозина (0,25%-ный эритрозин в 0,25%-ном феноле), осветляли иммерсионным маслом и микроскопировали. Учитывали процент проросших спор и харак 52 теристики мицелиального роста грибов на 3 и 5 сутки инкубации. Повторность в каждом варианте была двенадцатикратной.
Метод определения антагонистического потенциала почвы
Антагонистический потенциал прикорневой зоны почвы определяли по методу Г.С. Муромцева [Сэги, 1983], засевая суспензию возбудителя болезни вместе с почвенной вытяжкой в столбик жидкой среды Чапека. Почвенные разведения брали 5-8, титр гриба – 104 спор /1 мл (подсчитывали в камере Горяева). Степень антибиотической активности почвы выражали, используя таблицы Мак-Креди.
Определение фитотоксичности почвы
Фитотоксичность почвы прикорневой зоны определяли, пользуясь методом почвенных пластинок. Критерием фитотоксичности почвы служило уменьшение всхожести и ростовых параметров редиса сорта Розовый с белым кончиком [Вайда, 1992]. Семена редиса помещали в почву в чашки Петри по 10 штук, проращивали 7 дней при температуре 20-250С, ежедневно увлажняя равным объемом воды, и учитывали количество взошедших семян, длину корня и проростка. Повтор-ность пятикратная.
Методы микробиологических исследований
В почве прикорневой зоны среднеспелого Spirit F1 и позднеспелого Renate F1 стрессовая реакция у микрофлоры, обладающей протеолитическими ферментами, проявилась не сразу после применения гербицидов, а отодвинулась на август-сентябрь. К середине сентября уменьшение скорости разложения белков в прикорневой зоне данных луков достигло соответственно 21,2 и 35,8%. Сдвиг реакции протеолитической активности можно объяснить спецификой корневых выделений позднеспелого и среднеспелого гибридов, т.к. количество и состав корневых экссудатов сильно связаны с видом растений, сортом и возрастом [Иутинская и др., 2010].
Что касается реакции на гербициды отдельных групп микроорганизмов прикорневой зоны, то для аммонификаторов нами установлено, что в вариантах с ограниченными гербицидными обработками границы толерантности аммонифи-каторов были расширенными (рисунок 16). Это означает, что комплекс аммони-фикаторов почвы, в которую не попадали пестициды (или попали ограничено), состоял из микроорганизмов с выраженной экологической r-стратегией. Согласно Д.Г. Звягинцеву (1987), к этому типу стратегов относятся псевдомонады и споровые бактерии. Именно эти группы бактерий в черноземных почвах функционально отвечают за минерализацию органических веществ.
Среди бацилл выделялись виды Bacillus megaterium, Bac. subtilis и Bac. mesentericus, усваивающие не только органический, но и минеральный азот. Известно, что их массовое появление в почвах бывает в тех случаях, когда почвенные мобилизационные процессы протекают очень энергично [Мосина, 1974 и др.].
В случае применения в посеве однолетнего лука полной пестицидной нагрузки, границы численности аммонификаторов сужались. Это наблюдалось в почве прикорневой зоны 70% изученных нами луков (рисунок 16) [Ферапонтова, 2014]. Здесь в бактериальном комплексе минерализаторов органического вещества, по-видимому, больше встречались микробы с другой экологической стратегией – K. Для K-стратегов характерны низкие энергетические затраты на процессы жизнедеятельности. Это могли быть коринеподобные бактерии, в частности артробактерии (Звягинцев, 1987). Для таких бактерий известно, что их численность возрастает в почвах либо бедных органическими остатками, либо в экстремальных условиях. К экстремальным условиям можно отнести и воздействие изучаемых нами гербицидов. Sangro Fl
Границы варьирования численности бактерий – аммонификаторов при применении полной химической защиты посевной культуры лука репчатого и в контроле (2010-2011 гг.) Примечание. Границы численности установлены по 6 учетам
Для комплекса бактерий-иммобилизаторов, усваивающих минеральный азот, при полной пестицидной нагрузке границы численности расширялись (рисунок 17). Они оказались более толерантны к пестицидному стрессу, чем аммо-нификаторы.
Вследствие существенного изменения численности аммонификаторов и бактерий, усваивающих минеральный азот, в почве прикорневой зоны лука началась перестройка структуры микробного сообщества и изменилась направленность микробной трансформации органического вещества. КОЕ, млн/абс.-сух. почвы Рисунок 17 – Границы варьирования численности бактерий, усваивающих минеральный азот, при применении полной химической защиты посевной культуры лука репчатого и в контроле (2010-2011 гг.) Примечание. Границы численности установлены по 6 учетам
В первый месяц после применения пестицидов в почве под ранне- и среднеспелыми луками заметно ослабились минерализационные процессы (рисунок 18). Зато у позднеспелого гибрида Renate и среднепозднего Sangro F1 в варианте с пе-стицидной нагрузкой выявилось увеличение коэффициента минерализации. Такая ситуация сохранилась до осени. В сентябре коэффициент минерализации опыт 83 ных вариантов в почве прикорневой зоны раннеспелых гибридов остался сниженным (до 2 раз), а под среднеспелым гибридом Spirit и среднепоздним Sangro F1 превысил контроль (под Sangro до 2,8 раза).
Рисунок 18 – Величина коэффициента минерализации чернозема выщелоченного под посевами лука в первый месяц после пестицидного стресса Примечание. НСР0,1 по фактору А (гибриды) =1,2, по фактору В (влияние пестицидной обработки) = 0,7
В почве позднеспелого Renate F1 и сорта Стригуновский показатель минерализации в опытном и контрольном вариантах сравнялся.
Летняя перестройка структуры микробоценоза на вариантах с полной химической защитой сопровождалась изменением скорости превращения органических остатков в гумусовые соединения почвы, что доказывают значения коэффициента микробиологической трансформации органического вещества Пм=(МПА+КАА) х (МПА/КАА) [Муха, 1980]. В прикорневой зоне позднеспелого лука Renate F1 скорость превращения уменьшилась до 69 раз, среднепозднего лука Sangro F1 – в 1,6 раза (таблица 14). Под раннеспелыми гибридами Sherman и Solushn и среднеспелыми Spirit F1 и Стригуновским выявилось летнее увеличение Пм до 1,5-15,3 раз.
Следует сказать, что позднее, в связи с пролонгированным действием остатков гербицидов, тенденция накопления гумусовых веществ в прикорневой зоне среднеспелых луков сменилась угнетением этого процесса от 2 до 9,6 раза. В почве под среднепоздним Sangro F1 и позднеспелым Renate F1 июльское угнетение показателя Пм сохранилось до осени.
Таким образом, в прикорневой зоне большинства луков, выращиваемых на фоне полной интенсификации, произошло замедление процесса трансформации органических остатков в гумусовые соединения. Оно либо проявлялось в первый месяц после обработок, либо отодвигалось на осень. Поэтому ограничение применения гербицидов при выращивании лука в однолетней культуре будет способствовать лучшему накоплению в почве преобразованной микроорганизмами органики.
Превращения азотсодержащих соединений в почве осуществляют также нитрификаторы и денитрификаторы. Поэтому содержание нитрат- и нитрит-ионов в почве прикорневой зоны связано с состоянием её микробных ценозов. Титр нитрифицирующих бактерий для каждого типа почвы постоянен. Для выщелоченного чернозема он равен 0,5-10 тыс/1 г абс. сух. почвы [Гантимурова, 1981]. Примерно такая численность насчитывалась и в прикорневой зоне изучаемых нами луков в условиях ограниченной пестицидной нагрузки. Но в тех вариантах, где посев защищался полным блоком химических препаратов, численность нитрифи-каторов существенно снижалась (таблица 16): под гибридом Renate – в 1,8 раза, под другими гибридами – более чем на 3 порядка.
Вскоре после применения гербицидов в почве менялся и характер восстановительных процессов, что косвенно отражает численность денитрификаторов. В почве прикорневой зоны с остатками пестицидов она уменьшилась в 2-3,4 раза.
Кроме денитрификации в микрозонах почвы с выраженными анаэробными условиями проходят процессы анаэробной азотфиксации. Ответственны за неё бактерии из рода Clostridium. Лимитирующим их деятельность фактором в полевых опытах тоже стала пестицидная нагрузка. В первый месяц после химических обработок в верхнем слое почвы, богатом органическими веществами, она в разы подавила бактерии р. Clostridium.
Особенности трофической структуры агроценоза при возделывании лука в посевной культуре
Считают, что изучая влияние экологических факторов на агроценоз, следует рассматривать систему почва – растение – патоген – микробиоценоз. В такой системе почва выступает в роли фактора, регулирующего фитосанитарное состояние агроценоза и поддерживающего инфекционный уровень системы в целом [Рябчикова, 1992; Дурынина и др., 1998]. Поэтому, оценивая последствия пести-цидного пресса на почву под посевами лука, мы сочли важным отразить изменение фунгистатических и антагонистических свойств выщелоченного чернозема по отношению к фитопатогенным грибам. Эти последствия были детально изучены на представителе рода Fusarium, который по традиционным морфологическим признакам и диагностике вызываемых у растений лука поражений был отнесен нами к комплексу асексуальных грибов Fusarium oxysporum. В.А. Чулкина с соавторами (2003) считает их патогенами почвенной экологической группы. Фунги-стазис был также изучен на возбудителе пурпурной пятнистости листьев Alternaria porri (Ellis) Neerg.
Выявили, что важным последствием применения пестицидов стало ослабление фунгистатического контроля почвы по отношению к Fusarium sp. Его споры через год после применения пестицидов прорастали в опытной почве гораздо активнее, чем в почве с ограниченной пестицидной нагрузкой. Под раннеспелыми гибридами – в 2,3 раза, под среднеспелыми гибридами – в 1,8 раза (таблица 25).
У патогена Alternaria porri лаг-фаза прорастания спор оказалась длиннее 4-х суток. Оно начиналось только на 7-е сутки. В случае Alternaria porri также было выявлено снижение фунгистазиса почвы на вариантах с последействием полного блока химической защиты лука, в 1,3-1,4 раза.
Это стало следствием ослабления биоконтроля за развитием фитопатогенов со стороны микробов – антагонистов [Научно-методические …, 2013]. Общая численность антагонистов к Fusarium oxysporum в почве, отобранной под среднеспелыми луками, была выше на 26,7%, чем в почве из-под раннеспелых луков. Но и там, и там из выщелоченного чернозема опытных делянок антагонистов через 12 месяцем после применения пестицидов выделялось значительно меньше, поэтому общий антагонистический потенциал опытной почвы в отношении Fusari-um oxysporum в пересчете на 1 пропагулу возбудителя оказался в 1,5-1,6 раз ниже контрольной почвы (таблица 26). Пропагулами в случае Fusarium oxysporum были его микро- и макроконидии.
Антагонистическое влияние почвенных микробов на фузариум проявилось не только в ослаблении его прорастания, но и в литическом действии, хотя по этому показателю изученные варианты не различались.
Далее подробно охарактеризуем особенности мицеллиального роста Fusari-um oxysporum в вариантах опыта. Прорастание его спор в почве шло в основном в концевых клетках макроконидий или в одной из 2-х клеток микроконидий, что отображено на оригинальном рисунке 31. Показана фаза экспоненциального роста мицелия, когда гриб достаточно обеспечен питанием и его рост ничем не подавлен [Prosser, 1993; Trinci, 1994].
По характеру прорастание Fusarium oxysporum в почве с ограниченной и полной пестицидной нагрузкой не отличалось: число ростовых трубок составляло от 1 до 1,2 шт. на 1 спору (таблица 27).
Отличался мицелиальный рост гриба. В почве с ограниченным количеством остатков пестицидов мицелий Fusarium oxysporum. развивался сравнительно медленно. Например, в контрольных вариантах раннеспелых гибридов за 4 суток раз 110 вития гриба прирост мицелия, развивающегося из 1 ростовой трубки, максимально достиг 25,3 мкм, среднеспелых – 27,0 мкм. В опытных вариантах, с последействием полного блока пестицидов, шло более активное нарастание мицелия. Его средняя длина в почве под раннеспелыми луками составила 48 мкм и превысила контрольный вариант в 3,1 раза. В почве под среднеспелыми луками средняя длина мицелия была выше контрольного варианта в 1,4 раза.
Показатель Раннеспелые гибриды Среднеспелые гибриды НСР05 контроль опыт контроль опыт Число ростковых трубок на спору, шт. 1,0 1,1 1,2 1,0 0,1 Средняя длина мицелия, балл (1 балл = 5 мкм) 3,1 9,6 3,6 4,9 0,6 Споры с ветвящимися гифами, % 0,0 13,6 0,0 0,0 На линейный прирост патогена в почве пролонгировано влияла сортовая специфика растения-хозяина. И это влияние продолжалось далеко в последействии. По истечении 1 года после завершения вегетации лука скорость прироста мицелия Fusarium oxysporum под разными гибридами различалась в 2 раза. В почве под раннеспелым гибридом Solushn за 4 суток пределы мицелиального роста Fusarium oxysporum составили от 10,5 до 231 мкм, под среднеспелым гибридом Spirit – 15,4- 42,0 мкм. Эти данные подтверждают отмеченное ранее специфическое влияние корневых выделений разных сортов и гибридов на почвенные микроорганизмы, более того, свидетельствуют о сохранении длительности этого влияния более 1 года после завершения вегетации лука.
Специфика гибридов лука отразилась и на форме сформированных возбудителем колоний. В почве под среднеспелыми луками Fusarium oxysporum формировал небольшие компактные колонии, а под раннеспелыми – длинные мице 111 лиальные образования, помогающие активно колонизировать пространство и успешно находить нового растение-хозяина. Такие различия свидетельствуют о высокой адаптационной способности Fusarium oxysporum. О влиянии сорта лука (в нашем случае гибридов) на тактику расселения патогена свидетельствует изменчивость еще одного изученного мицеллиального показателя – ветвления гифы гриба. Его изменение О.Е. Марфенина (2005) рассматривает как стратегию, направленную на поиск благоприятных местообитаний.
В почве под среднеспелыми гибридами мицелиальное ветвление Fusarium sp. полностью отсутствовало, а под раннеспелыми было выражено хорошо, но только в варианте с пестицидной нагрузкой.
Итак, в почве под луком с интенсивной технологией выращивания возбудитель Fusarium oxysporum в длительном последействии успешнее прорастал, лучше накапливал мицелиальную массу и образовывал более разветвленные микроколонии, чем в почве с ограниченной пестицидной нагрузкой. На этом основании можно считать, что толерантность фитопатогенов в почве с пестицидными остатками в сибирском выщелоченном черноземе возрастает, и это создает дополнительную опасность массового заражения растений фитопатогенами в последующую вегетацию.
Результаты исследований, представленные в главе 5, на 70% получены автором, на 30% – совместно с научным руководителем и отражены в научно-методических рекомендациях по использованию микробиологических показателей для оценки состояния пахотных почв Сибири, утвержденных НТС МСХ РФ, пр. № 4 от 19.02.2013 [Научно-методические…, 2013] и статье [Коробова Л.Н. и др., 2014].