Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Экологические особенности среды обитания тигра в южном Сихотэ-Алине ...31
Глава 2. Динамика численности тигра 36
Глава 3. Динамика численности копытных 51
Глава 4. Трофические связи 60
4.1. Гибель копытных 60
4.2. Спектр питания и состав пищи 72
4.3. Пищевые предпочтения 78
4.4. Распределение плотности популяции тигра и обилие копытных 81
Глава 5. Некоторые аспекты поведения тигра, связанные с его трофическими отношениям 96
5.1. Территориальное и маркировочное поведение 96
5.2. Охотничье поведение 134
Глава 6. Взаимоотношение с другими хищниками 146
Выводы 157
Список литературы 160
Введение к работе
Амурский тигр (Panthera tigris altaica Temm., 1845) - один из пяти оставшихся подвидов тигра, который считается наиболее уязвимым видом из семейства кошачьих (Novel, Jackson, 1995). Динамика популяции амурского тигра отражает этапы и интенсивность освоения Дальнего Востока России в конце 19 и начале 20 вв., становление охраны природы в первой половине и изменение социально-экономических условий жизни населения в конце прошлого века.
К моменту образования Судзухинского филиала Сихотэ-Алинского заповедника (ныне Лазовского) в 1935 г. тигр уже исчез с его территории. Вновь следы этого хищника стали отмечать во второй половине 40-х годов, что связывают как с введением законодательной охраны ставшей редкой крупной кошки в 1947 г., запрещением на некоторое время отлова тигрят. Дальнейшим прогрессом в охране амурского тигра было включение его в Красную книгу МСОП и в Красные книги СССР и РСФСР, а также сначала в Приложение II, а в 1987 г. в Приложение I Конвенции по международной торговле исчезающими видами фауны и флоры (CITES).
В начале последнего десятилетия прошлого века, с открытием государственных границ, в нашей стране появился рынок сбыта частей тела тигра для нужд тибетской медицины, что обусловило целенаправленный незаконный промысел этого подвида. С другой стороны, появилась возможность более широко привлекать силы и средства международных природоохранных организаций для его охраны. Поэтому слежение за популяцией амурского тигра в разных частях его ареала, контроль состояния его кормовых объектов необходимо осуществлять как в связи с угрозами их существованию, так и для оценки эффективности природоохранных мероприятий.
Взаимосвязи в системе «хищник - жертва» занимают центральное место в экологических исследованиях. Особое значение это имеет для уязвимых видов, каковыми в регионе являются амурский тигр и пятнистый олень (Cervus nippon Temm., 1838), взаимоотношениям которых уделено основное внимание в данной работе.
Экологии питания амурского тигра посвящено достаточно много публикаций: Л.Г. Ка-планов (1948), Д.Г. Пикунов и др., (1978, 1981, 1983, 1988, 1989), Е.Н. Матюшкин (1974, 1991,1992), В.И. Животченко (1976,1979а, б, 1981), А.Г. Юдаков и И.Г. Николаев (1973, 1974, 1987), В.Г. Юдин (1990). Однако эти работы касались, в основном, ширины спектра питания тигра, охотничьего поведения (исключая охоту на пятнистого оленя), в том числе и при вольерном содержании, избирательности изъятия разных видов жертв. Остались малоизученными вопросы влияния трофических отношений тигра на динамику его популяции, пространственно-этологическую структуру и связанное с ней территориальное поведение. В последнее время социальной организации тигра уделяется особое внимание, в связи с осуществлением российско-американского проекта по изучению тигра в Сихотэ-Алинском заповеднике (Смирнов и др., 1996; Гудрич и др., 1999). Исследования подтвердили интрасексу-альную территориальность у этого подвида, выявленную ранее зимними троплениями следов (Матюшкин, 1977; Юдаков, Николаев, 1987). Однако в Лазовском заповеднике А.П. Браги-ным (1986а, б) было описано широкое перекрывание участков обитания у самцов. Но в последнем случае не выяснен характер становления такого типа интрасексуальных отношений.
Маркировочное поведение амурского тигра было описано Е.Н. Матюшкиным (1981, 1987), также в соавторстве с А.Г. Юдаковым (1974), А.Г. Юдаковым и И.Г. Николаевым (1987). Но не было анализа возрастных особенностей мечения, а также сезонных различий в характере такого поведения.
Для того чтобы понять закономерности изменений в популяциях хищников и жертв необходимо учитывать также антропогенные факторы, выражающиеся в незаконном отстреле животных. Этому вопросу практически не уделяется внимания при изучении тигра.
Воздействие хищника на популяции его жертв и его биоценотические связи с другими хищниками анализировались, в основном, на материалах, собранных в центральном Сихотэ-Алине (Матюшкин, 1974, 1991, 1992; Смирнов, 1982, 1993; Юдаков, Николаев, 1987).
На отрогах южного Сихотэ-Алиня, где расположен Лазовский заповедник, в котором проводились исследования, питание тигра изучалось в конце 70-х годов (Животченко, 1976, 1979а, б, 1981). Однако с тех пор во взаимоотношениях тигра и его жертв, а также в обилии других хищников произошли значительные изменения, требующие тщательного анализа. В конце 80-х - начале 90-х годов численность населения пятнистого оленя возросла (Присяж-нюк, Маковкин, 1990), что позволило этому виду расселиться по всей территории заповедника (Маковкин, 1999).
Анализ взаимодействий между хищником и его потенциальными жертвами невозможен без знания численности и плотности их популяций. Определение численности и плотности популяции тигра затруднено, т.к. в силу их невысоких значений возможны значительные ошибки при использовании традиционных методов (учет тигра при помощи идентификации особей по следам). Поэтому необходимо использовать индексы численности, ошибки в определении которых в силу больших значений должны уменьшаться. Такой мерой численности популяции может быть подсчет тигровых меток (Матюшкин, 1981; 1987). Использование такого индекса позволяет более детально описывать разные места обитания тигра, например, континентальные и прибрежные части, бассейны разных рек и т.д.
Таким образом, целью предлагаемой работы является изучение биоценотических связей тигра в южном Сихотэ-Алине, для чего были поставлены следующие задачи: изучение динамики популяций тигра и копытных; анализ трофических связей тигра (спектр питания, пищевые предпочтения, переключение предпочтения, взаимосвязь плотности популяций копытных и плотности популяции тигра); исследование аспектов поведения, связанных с трофоценотическими отношениями (территориальное, маркировочное и охотничье поведение); изучение взаимоотношения с другими хищниками.
Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование системы «амурский тигр - пятнистый олень». Это позволило выявить изменения, происходящие в популяции тигра, проанализировать периодичность в ее динамике, зависимость между пространственным размещением тигра и трофически связанных с ним копытных. Существенно пополнены сведения о спектре питания хищника и его охотничьем поведении, о влиянии браконьерства на динамику процессов, происходящих в популяциях, о биоценотических связях тигра с другими хищниками. Впервые описан феномен переключения пищевого пред- почтения хищника, детально проанализированы охота на пятнистого оленя, сезонные особенности маркировочного поведения. Впервые для южного Сихотэ-Алиня описано образование участков обитания у тигра и связанное с этим территориальное и маркировочное поведение молодых особей.
Практическая ценность работы. Полученные данные использованы в разработке плана действий по сохранению амурского тигра (1994), стратегии по сохранению тигра (1996), рекомендаций по проведению мониторинга популяции амурского тигра (1997-1998; 1998), рекомендаций по поведению людей и содержанию домашних животных в местах обитания тигра (2000), рекомендаций по отпугиванию тигров от мест содержания домашних животных.
Анализ случаев браконьерства, особенно в отношении копытных - основных объектов питания тигра, позволит оценить эффективность предпринимаемых мер по охране этого хищника.
Практическая ценность работы заключается также в методическом подходе, который может быть использован при изучении популяции тигра.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на юбилейной научной сессии, посвященной 50-летию Лазовского государственного природного заповедника (1985 г.), второй научной конференции «Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия» (1994 г.), первом рабочем совещании «Экология и сохранение амурского тигра» (1995 г.), первом международном симпозиуме «Сосуществование крупных хищников и человека» (1st International Symposium "Coexistence of Large Carnivores with Men" (1996 г.), международном совещании «Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий» (1997 г.), III Дальневосточной конференции по заповедному делу (1997 г.), третьей генеральной ассамблеи Азиатского альянса по сохранению природы (the 3rd General Assembly of Asian Conservation Alliance (1998 г.), международной рабочей встрече по выполнению федеральной целевой программы «Сохранение амурского тигра» (1999), заседаниях научного и научно-технического советов Лазовского государственного природного заповедника (1989-2002 гг.).
Автор выражает искреннюю признательность за поддержку исследований администрации Лазовского природного государственного заповедника им. Л.Г. Капланова, фондам Сороса, К. и Дж. Макартуров, Обществу охраны тигра, Философскому обществу охраны природы Японии. Выполнению диссертации способствовала помощь и поддержка научных руководителей к.г.н. Е.Н. Матюшкина и д.б.н. М.П. Тиунова. Автор благодарит В.П. Леонова за консультации при статистической обработке материала, а также за ценные замечания В.Г. Юдина, И.В. Волошину. Особую благодарность приношу B.C. Колесникову за неоценимую помощь и поддержку при проведении полевых исследований, а также В.В. Салькину за помощь при оформлении рукописи.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в Лазовском заповеднике (площадь 1200 км2) и на не заповедной территории одноименного района (4692 км2) в 1981-2002 гг. В 1981-85 гг. работы проводились в приморской части заповедника. В остальное время - на всей территории заповедника и района. В зимний период проводили тропления следов тигров, за разными особями пройдено 1210 км. Во время троплений следов отмечали все видимые элементы поведения особей, а также места их прохождения (Насимович, 1948). Приемы считывания информации, оставленной тиграми, описаны Е.Н. Матюшкиным (2000), Е.Н. Матюшкиным и А.Г. Юдаковым (1974) и А.Г. Юдаковым и И.Г. Николаевым (1987). Пройденное расстояние измерялось подсчетом пар шагов, с последующим пересчетом в метры. В долинах 1 пара шагов соответствовала 1,5 м, на подъемах и спусках - 1 м. Таким образом, подсчитали 805 км троплений следов, остальные определили по карте с помощью курвиметра. Для учета копытных и тигра по снегу пройдено 4681 км, в бесснежный период - 6775 км.
За показатель относительной численности популяции тигра принимали количество его маркировочных меток на единицу маршрута. Т.к. коммуникация у тигров осуществляется, в основном, с помощью химических сигналов (хемометки), то этот индекс назвали хемоиндек-сом. Различали следующие характерные для тигров формы мечения, описанные ранее для этого вида (Shaller, 1967; Матюшкин, Юдаков, 1974; Юдаков, Николаев, 1987; Smith et al., 1989 и др.).
1. Поскреб (scrape) представляет собой полоску взрыхленной подстилки или снега, в конце которой остается «нагреб» с оставленными экскрементами, следами мочи или маслянистыми выделениями, по-видимому, преанальных желез (Баталов, 1979). Самки в период течки могут оставлять на поскребах красновато-желтые выделения. Оставляя поскребы, тигры приседают и делают задними лапами несколько поочередных мягких скребущих движений. Поскребы могут быть без видимых выделений. Их длина может доходить до 3 м, ширина до 70 см. Один из самцов, за которым проводились наблюдения, делал характерные глубокие поскребы, обнажая корни деревьев и кустарников. По этой особенности его можно было отличать от других особей. Принадлежность поскребов тигру редко вызывает сомне- ния, даже если имеется только несколько недлинных и нешироких «гребков». Леопард, для которого также характерно оставление поскребов, в южном Сихотэ-Алине в настоящее время не отмечается (Пикунов и др., 1989; Пикунов, Коркишко, 1992). В бесснежный период порой кабанов иногда напоминают поскребы тигров. Однако нагребание подстилки у первых не происходит, а имеет место ее разгребание.
Экскременты тигров состоят из прилегающих друг к другу толстых продолговатых валиков с заостренными или закругленными концами. Они черного, бурого или светлосерого цвета с остатками шерсти и фрагментами костей жертв. Возле поедаемой тиграми добычи экскременты бывают жидкими, черного цвета с неприятным запахом. Иногда возникает трудность в определении видовой принадлежности фекалий хищников, сопоставимых по размерам с тигром, если нет отпечатков лап. Оформленные экскременты волков, питавшихся каким-либо видом копытных, имеют вид плотных колбасок и веревок (Юдин, 1992). Помет одичавших собак, в котором могут присутствовать те же включения, что и у тигра, по-видимому, также будет схож с экскрементами волка. Однако последний в районе исследований очень редок, в настоящее время его следы фиксируются далеко не каждый год. Фекалии одичавших собак или собак, которые живут в лесу с людьми, можно отличить от тигриных по размерам, консистенции, наличию в них остатков пищи с человеческого стола и сопутствующих ему материалов (например, обрывки полиэтилена). Необходимо подчеркнуть, что хотя в последнее время, количество собак, одичавших или убегающих в лес, возросло, у нас не часто возникали сомнения относительно определения принадлежности найденных экскрементов тигру.
Следы мочеиспускания без поскребов в бесснежный период нам не встречались, в теплое время года жидкость быстро испаряется. На снегу мочевые метки всегда отмечались вместе со следами тигра.
Мечение вертикальных или каких-либо выступающих поверхностей в зимний период можно заметить по изменениям направления хода зверей. Такие повороты А.Г. Юдаков и
И.Г. Николаев (1987) отмечали как подходы. Возле таких мест бывает натоптано. Иногда мечение вертикальных поверхностей может производиться без поворота к ним зверей, попутно.
Не всегда удается обнаружить и следы мечения (капли мочи и т. д.). Подходы тигров к вертикальным или выступающим поверхностям мы определяли как «инспектирование».
Различали следующие формы мечения вертикальных и выступающих поверхностей (Ма-тюшкин, Юдаков, 1974; Матюшкин, 1981; 1987; Юдаков, Николаев, 1987).
Мечение уриной. Наблюдения за тиграми в зоопарках и в дикой природе (в том числе видеосъемка диких особей в Лазовском заповеднике) показали, что, подходя к меченому дереву или другой вертикальной поверхности, тигр обнюхивает ее, разворачивается и выпускает струйку мочи. На стволах деревьев на высоте 60-125 см можно заметить следы многоразовых, так и одноразовых уринаций. В первом случае образуется темное пятно. О наличии мочевой метки может свидетельствовать характерный запах.
Потирание вертикальных поверхностей передней частью тела. На деревьях остаются «засаленные» места, шерсть. От таких мест также может исходить характерный запах. Для бенгальского подвида описано поведение, при котором тигр потирает щеками (cheek rubbing) опрысканную уриной поверхность дерева в месте мочевого пятна или выше его. После этого тигры обычно оставляют свою мочевую метку (Smith et al., 1989).
Шерсть тигра несет в себе индивидуальный запах (Крутова, 1993). Вне зимнего сезона на деревьях можно обнаружить вместе с шерстью тигра шерсть медведя. Шерсть последнего отличается по цвету, длине.
4.3. Царапанье (clawing) стволов деревьев тигры совершают как со стороны подхода, так и с обратной стороны, поднимаясь на задних лапах. На деревьях может оставаться шерсть.
Обламывание подроста хвойных деревьев с последующей лежкой или катанием на нем (Юдаков, Николаев, 1987).
Перекатывание по субстрату, когда тигры валятся на бок и переворачиваются на спину. Для бенгальского подвида описано «приглаживание растительности» (vegetation flattening), связанное с перекатыванием (Smith et al., 1989). Возможно, последнее ближе к пункту 5.
Промеры лежек на снегу можно использовать для различения отдельных особей тигров, а также определения их пола. Выделяли 4 основных типа лежек (Матюшкин, Юдаков, 1974). Лежка в позе сфинкса: передние лапы вытянуты вперед, задние подобраны к туловищу, характерна для настороженного или охотящегося тигра. Лежка в позе полусфинкса: передние лапы вытянуты, задние откинуты в сторону, соответствует кратковременному отдыху. При лежке на боку на снегу может сохраниться отпечаток всего тела зверя. Мы различали также множественные лежки, когда тигр неоднократно менял положение своего тела. Лежки «калачиком» нам встречались очень редко, вероятно, в такой позе тигры отдыхают зимой в бесснежных местах, где не остается отпечаток тела. К долговременным мы относили такие лежки, на которых при таянии снега под телом тигра образовывался лед.
Длина лежек в позе сфинкса и в позе полусфинкса у крупных самцов близка к 2 м, у тигриц колеблется в интервале 1,5-1,7 м (Матюшкин, Юдаков, 1974). На таких лежках можно промерить длину передней лапы до локтя и длину ступни. В большинстве случаев мы измеряли длину таких лежек от отпечатка корня хвоста до отпечатка груди, без учета длины передних лап. Лежа в таких позах, тигры могут менять положение передних лап, в результате возникает разброс значений размеров лежек, что приводит к затруднениям в использовании таких промеров для идентификации особей. Лежки на боку измерялись нами как по прямой линии по наибольшей ее длине, так и по изгибу спины от отпечатка корня хвоста и до отпечатка конца морды.
Пол тигров можно определить по размерам отпечатков лап. К настоящему времени имеются сведения о размерах следов 130 тигров известного пола и возраста. Это информация из зоопарков, данные измерений погибших и убитых в природе тигров (Николаев, Юдин, 1993; Матюшкин и др., 1996). В большинстве случаев взрослые самцы имеют ширину отпечатка основной подошвенной подушки («пятки»), равную или больше 10,5 см. Самки (взрослые и полувзрослые) и молодые самцы по ширине «пятки» входят в размерную группу 8-Ю см, причем первые в ней явно преобладают. У самцов ширина «пятки» более 10,5 см может быть уже на втором году жизни. По данным Г.И. Вахреева с соавторами (1983) дикие молодые тигры по размерам тела к концу первого года жизни почти неотличимы от самки. В год «пятки» тигрят равны «пяткам» взрослых самок. В двухлетнем возрасте молодые самцы ста- новятся больше самок. Пол зверей можно также определить по длине их шага (расстояние между аналогичными оттисками лап).
Ширина отпечатка следа передней лапы тигра, как правило, равна или больше его длины. У задней лапы ширина меньше длины. Когда тигр «двоит» отпечаток задней лапы оказывается впереди передней. Во время троплений измеряли отпечатки плантарных мозолей на дорожках следов тигров. На одной дорожке следов промеряли наиболее четкие отпечатки. Для разных грунтов выводили средние значения «пятки», которые затем также усредняли для каждой особи.
В нашем случае оказалось возможным различать между собой особей внутрипопуляци-онной группировки тигров по сочетанию размеров «пятки» и промеров лежек. Например, у молодого (по нашему предположению) самца с отпечатком передней «пятки» свыше 10,5 см, размеры тела на лежках были такими же, как и у самки, но значительно меньше, чем у взрослого самца.
Присутствие в одном урочище нескольких тигров можно определить по сопоставлению дат появления следов. В таких случаях мы ориентировались также на информацию сотрудников заповедника. Учитывалось время прохождения людей и автотранспорта. При определении свежести следов руководствовались также методами Н. Зворыкина (1929).
Для изучения активности маркировки в зависимости от выраженности визуальных ориентиров, мы различали тропления следов в долинах, на склонах, на хребтах, а также на дорогах и тропах и при бездорожье. К первым относили не только долины рек, но и постепенно поднимающиеся долины ключей. Хребтами являются водоразделы крупных рек, а также отроги таких водоразделов. К дорогам относили тропы, проложенные людьми, и лесные дороги, по которым может проехать автомобиль, а также противопожарные минерализованные полосы. Протяженность лесных дорог в заповеднике не значительна, не более 30 км. Протяженность троп - около 150 км.
Идентификация особей. Идентифицировать некоторых особей можно по характерным особенностям отпечатков лап. В Королевском национальном парке Читаван (Непал) провели следующий эксперимент. В определенных местах в парке устанавливались фотоло- вушки. Каждое утро после осмотра следов «попавшихся» тигров полевые сотрудники либо идентифицировали их принадлежность, либо отмечали, что отпечатки лап для этого недостаточно четкие. Затем полученные фотографии сопоставляли со снимками, отснятыми в течение нескольких лет для идентификации животных. Позже результаты определения тигров по следам и по фотографиям сравнивались между собой. В 54 случаях отмечены четкие оттиски лап. Полевые зоологи правильно идентифицировали тигров в 53 случаях (Smith et ah, 1999).
Для изучения особенностей разных групп особей в популяции, необходимо идентифицировать их пол и возраст. Тигрята в первую зиму жизни и взрослые самцы из-за своих размеров наиболее легко определяемые группы. Взрослые самки и молодые самцы и самки, приступающие к самостоятельной жизни, могут входить в один и тот же класс особей по размерным характеристикам. Взрослых самок можно идентифицировать в том случае, если при них отмечаются тигрята или если у тигриц наблюдается течка, хотя последнее удается фиксировать достаточно редко. Полученные размерные характеристики тела на разных типах лежек, а также размеры «пяток» таких самок можно использовать в дальнейшем для их идентификации. Прямые доказательства возраста молодых самцов и самок привести трудно. Но по сочетанию размеров тел на лежках и отпечаткам лап можно идентифицировать особей внутри популяционной группировки тигров. К определению возраста можно привлечь также ряд косвенных доказательств. Идентификация тигров также необходима для того, чтобы знать, сколько особей мы тропили, т.е. объем выборки. За период исследований мы вели наблюдения за 15 особями (табл. 1; 2).
Нами было встречено 853 лежки разных типов, измерено 222 лежки с четкими отпечатками тел, но для анализа брались только такие (всего 107), где мы были уверены в том, что тропим только одну особь, следы других не встречались или были засыпаны снегом. Четкие отпечатки передней лапы до локтя были измерены на 126 лежках, т.е. почти на каждой седьмой встреченной лежке; четкие отпечатки ступни - на 66 лежках (почти на каждой тринадцатой).
Зимой 1984-85 гг. мы тропили 3-х тигров, которых идентифицировали по промерам тел на лежках в позе сфинкса (п=27) (табл. 1; рис. 1). В данном случае длину лежек в позе сфинкса измеряли вместе с передними лапами. Самцы «Первый» и «Восхитительный» достоверно отличались по длине лежек. У «Первого» размер «пятки» (11 см) был меньше, чем у
Таблица 1 Различия в размерах лежек в позе сфинкса и длины передней лапы до локтя двух самцов и самки (зима 1984-85 гг.).
11,38
Передняя лапа до локтя
Лежка
Передняя лапа до локтя
12,60
Лежка
Передняя лапа до локтя
Лежка
22,24
Передняя лапа до локтя
36,62
Примечание: * различия не достоверны «Восхитительного» (12 см), а по промерам тела на лежках он был значительно больше. Последний по размерам также отличался от самки «Девятки» (размер «пятки» - 9,5 см). Соот-
Таблица 2
Идентификация особей по размерам тела на лежках и отпечаткам лап (зимы 1989-95 гг.)
Длина передней лапы до локтя (см)
Длина ступни
Длина хвоста
Длина шага (см)
Окончание таблицы 2
Примечание: * в скобках дано количество измеренных лежек
Рис. 1. Маршруты перемещений тигров в зимний период 1984-85 гг. - самец "Восхитительный", - самка "Десятка", - самец "Первый", - самка "Девятка" ветственно размеры лежек этих двух самцов на статистически значимом уровне больше размеров лежек самки. У самца «Первого» длина передней лапы до локтя была больше, чем у других двух тигров. Все измерения отличались друг от друга на статистически значимом уровне, за исключением длины передних лап самца «Восхитительного» и самки.
В зимы 1989-93 гг. вели наблюдения за 12 особями (табл. 2; рис. 2-5). Зимой 1989-90 гг. мы тропили, в основном, самца «Наш» в бассейнах рек Перекатной, Черной. В долине р. Глазковки был встречен самец «Ифам». Их промеры тел на лежках отличались между собой на статистически значимом уровне (лежка в позе сфинкса: N=11, F =7,47, р<0,0231. Лежка на боку (по изгибу тела): N=5, F=29,23, р<0,0124, здесь и далее -N- количество анализируемых случаев, F- критерий Фишера, р- достигнутый уровень значимости (см. стр. 26-27). Самка «Америка» в этот период имела 3-х тигрят. Самку «Петелицу» мы тропили в нижних левых притоках р. Лазовки (р. Пасечная, кл. Герасимов), у ней было 4 тигренка.
В следующую зиму «Америка» широко перемещалась в бассейне р. Перекатной и верховьях р. Черной. В эту зиму на р. Черной стали отмечаться самец «Бой» и самка «Гел» (Салькина, 1993). У самца «Боя» «пятка» была 11 см, а промеры тела на лежках были примерно такими же, что и у самки «Америки», и значительно меньше, чем у самца «Нашего» (лежки в позе сфинкса, измеренные в эту зиму, различались на р-уровне <0,0007, N=7, F=55,53), (табл. 2). В тоже время длина шага у «Боя» была больше, чем у «Америки» (N=39, F=151,33, р<0,0001), и примерно такой же, как и у «Нашего». Длина шага у самки «Гел», была меньше, чем у «Боя» на р-уровне <0,0001 (N=29, F=24,15). Размеры тела самки «Гел» отличались от самки «Америка» не на статистически значимом уровне. Однако ширина «пятки» у первой была меньше, а длина шага больше (N=32, F=52,00, р<0,0001). Идентифицировать самца «Шкода» было относительно легко, так как пальцы на задней правой лапе располагались у него характерной «лесенкой». Его промеры тела на лежках не отличались от таковых «Боя», «Гел» и «Америки». В декабре «Шкода» нападал на домашний скот в селе Старая Каменка. В апреле 1991 года он был убит браконьерами ночью из-под фар недалеко от этого села. Его возраст, определенный по слоистой структуре третьего резца верхней челюсти, был около двух лет. Вес убитого был 141 кг.
Рис. 2. Маршруты перемещений тигров-самцов: 1-"Наш" (зима 1989-90 гг.), - "Шкода" (зима 1990-91 гг.), - "Старательный" (зима 1991-92 гг.) /' f* { f - .- _ J X
Рис. 3. Маршруты перемещений тигриц зимой 1990-91 гг.: 1 - "Америка", 2 - "Гел", 3 - "Сварливая", - точки регистрации самки "Америка" с выводком зимой 1989-90 гг., - точки регистрации ее же с выводком в 1991 г., - точки регистрации самки "Кора" с выводком в 1991 г.
Рис. 4. Маршруты перемещений самца "Бой" в зимние сезоны 1990 - 92 гг.
Рис. 5. Маршруты перемещений тигров в зимние сезоны 1991-93 гг.: 1 - самец «Бой» (1992-93 гг.), 2 - самка «Америка» (1992-93 гг.), 3 - самка «Сварливая» (1991-92 гг.), 4 - самка «Гел» (1991-92 гг.), - точки регистрации самца «Наш» (1992-93 гг.), - точки регистрации самки «Америка» (1992-93 гг.).
Следы самки «Кора» с 2-мя тигрятами отмечались в нижней части кл. Черноручья и р. Прямушки. В декабре она увела тигрят, и до конца зимы этого семейства здесь не было.
Характерно, что зимой 1989-90 гг. в долинах кл. Черноручье и р. Прямушки (верхняя часть бассейна р. Черной) лесники встретили тигровый след лишь один раз, на следующий сезон таких встреч было 9.
Все вышесказанное позволяет нам предположить, что самец «Бой» и самка «Гел» - это тигрята самки «Америка». Возможно, самец «Шкода» был третьим тигренком из этого выводка. Зимой 1990-91 гг. они классифицировались нами как «молодые», приступающие к самостоятельной жизни.
Для выявления различий в характере мечения тигров разных возрастных групп, мы использовали тропления только в зимний сезон 1990-91 гг. В следующую зиму самец «Бой» по размерам тела на лежках, ширине «пятки», также отличался от самца «Наш» и самки «Америка».
Зимой 1991-92 гг. в бассейне р. Беневки мы тропили 3-х тигров (рис. 2; 3; 5). Самец «Старательный» делал очень глубокие поскребы, при этом подстилка сдиралась до такой степени, что обнажались корни деревьев и кустарников. По промерам тела на лежках он не отличался от самца «Второго», но размеры «пяток» у них были разными. Размеры лежки в позе сфинкса обитавшей здесь же самки «Санда» на статистически значимом уровне отличались от размеров самца «Старательного» (N=5, F=63,95, р<0,0041) и «Второго» (N=7, F= 100,08, р<0,0002). Зимой 1994-95 гг. у этой самки было 2 тигренка. Размеры лежек в позе сфинкса самца «Боя» и самца «Второй» зимой 1991-92 гг. отличались на значимом уровне (N=8, F=6,62, р<0,0422). В этот период у самки «Америка» было 2 тигренка.
Важно отметить, что в период троплений следов тигры «Америка», «Наш», «Бой» не пересекали водораздел между бассейнами рек Перекатной и Беневки (рис. 2; 3). Все их маршруты проходили из бассейна р. Прямушки, через невысокий перевал в долину р. Перекатной в районе границы заповедника, далее они передвигались вверх по долине до кл. Первого Лога или выше, где по ключам и склонам их путь вел в правый верхний приток кл. Второго Лога, с которого тигры поднимались на водораздел. Затем все прослеженные перемещения этих особей вели в кл. Третий Лог. Все прослеженные маршруты самцов «Старательного» и «Второго» были в долинах р. Беневки и ее правого притока р. Пасечной. Характерные по-скребы «Старательного» отмечались в бассейне р. Перекатной только в левом притоке кл. Второго Лога, в верховьях кл. Первого Лога. Здесь же отмечали самку «Сварливую». Все вышесказанное может служить косвенными доказательствами идентификации этих особей.
Зимой 1992-93 гг. мы продолжили тропления тигров, обитающих в бассейне р. Прямуш-ка и р. Перекатной (рис. 4; 5). В следующую зиму наблюдения за тиграми проводили здесь, а также в приморских участках заповедника, в том числе в бассейне р. Соколовки. Здесь обитали самцы «Май», «Янг» и самка «Петра», которая имела 1 тигренка (табл. 2; рис. 6). Мы предприняли многодневное тропление первого самца и по сопоставлению дат появления свежих следов определили, что кроме него, там находился другой самец «Янг», часть перемещений которого совпала с перемещениями самца «Мая». Маршрут «Мая» также совпал с передвижением самки «Петра», у которой был 1 тигренок. В последующие зимы мы продолжали наблюдения за тиграми, обитающими в перечисленных выше урочищах заповедника.
Определение пола. Размеры тел самок и самцов на лежках, а также длина их шага отличались на высоко значимом уровне (табл. 3). Исключения составляют размеры лежек на боку, по-видимому, вследствие небольшого объема материала, хотя и в этом случае лежки самцов были больше лежек самок.
Для сравнения разных частей заповедника на территории резервата и прилегающих районах выделены 3 участка, соответствующие бассейнам основных рек - р. Черная (240 км2), р. Перекатная (330 км2), р. Беневка (550 км2) и расположенные в его континентальной части. В 4-й участок вошли бассейны рек Соколовки, Проселочной и прилегающее побережье Японского моря (280 км2). 5-й участок включает ключи Петрова, Бельцова, Поволоцкую падь и прилегающее к ним побережье (230 км2, урочище «Петров»). Внешними границами этих участков считали проходящие в долинах основных рек автомобильные дороги, которые связывают ближайшие от заповедника села и поселки.
to
Рис. 6. Маршруты перемещений самцов в зимний период 1993-94 гг. 1-"Май", 2-"Янг".
Во время зимних троплений следов тигров, учитывались следы копытных (пятнистый олень, изюбрь (Cervus elaphus L., 1758), кабан (Sus scrofa L., 1758), косуля (Capreolus capreolus L, 1758) суточной давности. Протяженность таких учетов во время тропления следов составила 826 км. Во время полевых исследований проводились также учеты копытных, в основном по долинам рек и ключей (всего 768 км).
Убитых браконьерами копытных учитывали как в заповеднике, так и на прилегающей к нему территории до рек Киевки и Черной, куда впадали реки, вытекающие из заповедника. Жертвы браконьеров находили, в основном, на границе заповедника, а также на прилегающих территориях. Это связано с тем, что браконьеры ведут нелегальный промысел, используя дороги, подходящие к заповеднику. Всего было найдено 1670 погибших от разных причин копытных, из которых автором было осмотрено 771.
Таблица 3
Половые различия в размерах тел на лежках и в длине шага
Число случаев
Критерий Фишера р-уровень
Причины гибели копытных устанавливались, исходя из следующих соображений. Охоту тигра можно наблюдать по следам на снегу или грунте. В зависимости от размеров жертвы тигр оставляет характерные прокусы на ее шее или загривке (Shaller, 1967). Поедая добытое животное, этот хищник выедает обе стороны туши равномерно. Падалыцикам же более доступна одна сторона тела. На месте трапезы тигра остаются клочки вырванной шерсти и, как правило, такой шерсти остается много; содержимое желудка жертвы находится здесь же. Шерсть же павшего животного не ломается, она сохраняет свою естественную длину и не деформируется даже спустя долгое время. То же можно сказать и о шерсти выброшенной браконьерами шкуре. Браконьеры также бросают голову, ноги жертвы, крупных костей или не бывает, или на них остаются порезы от ножей. К тому же о незаконной охоте можно судить по следам людей.
Видовую принадлежность следов копытных и хищных сверяли с руководством А.Н. Формозова (1974), а также П.Г. Ошмарина и Д.Г. Пикунова (1990). Отличие следов гималайского и бурого медведей описано Д.Г. Пикуновым и В.К. Абрамовым (1987). Видовую принадлежность черепов и целые туши или шкуры определяли по определителям «Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР» (1984), «Млекопитающие фауны СССР» (1963). Останки животных сравнивали также с эталонными экземплярами черепов, скелетов и шкур, которые хранятся в коллекции Лазовского заповедника.
Статистическая обработка данных проводилась при помощи пакета «STATISTICA» (StatSoft, Inc. (1995), применялись методы дисперсионного и регрессионного анализа. Форма распределения изучаемых индексов численности оценивалась на гистограммах, а также с помощью критериев Колмогорова-Смирнова, Лиллиефорса и W-критерия Шапиро-Уилка (Sokal, Rholf, 1981). Распределение показателей численности копытных и тигра отклоняется от нормального. Индексы численности, определяемые как число следов животных на единицу маршрута, подчиняются логнормальному распределению (Ивантер, 1979). Для нормализации данных использовалось логарифмирование. Однако эта процедура исключает из анализа нулевые значения, что при наличии таковых уменьшает выборку. Для устранения этого препятствия в некоторых случаях к каждому значению прибавляли число 2. После такого преобразования форма распределения показателей численности населения копытных соответствовала нормальной по всем трем критериям. Логарифмы показателей численности популяции тигра (ТІ, Т2 и ТЗ), определялись как нормально распределенные величины только по критерию Колмогорова-Смирнова. Дисперсии средних плотностей населения копытных и тигра в сравниваемых группах были однородны. Предпочтение метода дисперсионного анализа определялось тем, что F-критерий очень устойчив к отклонению от нормального распределения переменных и вполне устойчив относительно нарушения предположений однородности дисперсии.
Анализ динамики численности пятнистого оленя проводился посредством статистической компьютерной программы «Мезозавр. Система анализа временных рядов. Версия 1.1» (Кузнецов и др., 1991). Временной ряд выбирался из имеющейся в заповеднике базы данных IRIS, которая была сделана Ю.Н. Сундуковым.
При статистической обработке показателей численности копытных (учет без тропления следов тигра и учет во время тропления следов хищника) и тигра (тропление следов, учет на постоянных маршрутах) учитывались годы и 5 участков. Эти показатели на разных участках фиксировались не ежегодно (табл. 4), что было связано, в основном, с отсутствием достаточного снежного покрова. Поэтому для сравнения этих участков между собой обрабатывались также данные ежегодных учетов по белой тропе.
Зимние маршрутные учеты млекопитающих проводятся в заповеднике с 1961 года. Первоначально было заложено 12 маршрутов, общей протяженностью 165 км. При разработке сети постоянных маршрутов исходили из следующих соображений: а) маршруты должны были проходить так, чтобы их сеть охватывала все наиболее характер ные участки заповедника; б) маршруты были приурочены к имеющимся тропам, так как квартальной сети на террито рии нет, а южно-уссурийская тайга местами без троп почти непроходима; в) маршруты должны были проходить так, чтобы учетчик, выйдя на учет утром, к вечеру в состоянии был бы добраться до таежной избушки» (Летопись природы Лазовского заповедника, 1961).
В дальнейшем были добавлены еще несколько маршрутов, их общая протяженность неоднократно варьировала. В 1967 г. было обработано всего 5 (79 км) маршрутов, т.к. потерялись учетные карточки по остальным. В 1973 г. пройдено 7 (100 км), в 1994 и 1996 гг. по 8 маршрутов (80 км), а в 1999 г. 10 маршрутов (124 км). Если в первом случае объяснения в Летописи природы не найдено, то в последних трех проведению полноценного учета помешало отсутствие снежного покрова в прибрежной части заповедника в 1994 и 1999 гг. и «большой снег» в 1996 г. В остальное время наименьшее количество маршрутов равнялось 11 (160 км), наибольшее -18 (180-210 км). В начале 80-х годов количество маршрутов стабилизировалось, и составляло, в основном, 18.
Таблица 4
Характер данных по показателям численности копытных на 5 участках Лазовского заповедника, проводимых во время троплений следов тигра и учета без троплений (знак «+» означает проведение работ, знак «-» - отсутствие данных).
Примечание: * учет копытных во время тропления следов тигра; **учет копытных без тропления следов тигра; *** используются данные только учетов по белой тропе
Учеты по белой тропе в Лазовском заповеднике, как правило, проводятся в конце ноября - начале декабря после первых снегопадов. Неравномерность формирования снежного покрова в континентальной и приморской частях резервата затрудняет проведение работ. Восемь маршрутов охватывают только долины рек и ключей, остальные - проходят как по долинам, так и по склонам разной экспозиции через перевалы.
Учетчики выходят в лес на второй или, что очень редко, на третий день после снегопада. Маршруты проходят два раза («туда» и «обратно»). В первый день учитываются следы животных суточной давности и затираются, на следующий день учитывают вновь появившиеся следы. В первый день учетчики заканчивают маршрут во второй половине дня, а на следующий день начинают учет с этого же места утром (за исключением одного маршрута, где учет на второй день начинается с того места, что и учет в первый день). Следовательно, в начале второго дня отмечаются следы, которым меньше 24 часов, а в конце маршрута фиксируются следы, которым больше суток. Для обработки мы использовали усредненный показатель количества следов, встреченных за два дня учета.
В последние годы ряд избушек и кордонов были сожжены, поэтому учеты на двух маршрутах проходят в одну сторону. Один из маршрутов утерян из-за того, что избушка пришла в негодность.
Показатели относительной численности копытных, посчитанных во время троплений следов тигра и во время учетов без тропления следов, сравнивали, используя только собственные данные. Тигровые метки на постоянных маршрутах учитывали в течение 10-ти лет в бассейне р. Соколовки (1989-1998 гг.), в течение 9-ти лет в бассейне р. Перекатной (1989-1990 гг. и 1992-1998 гг.), в течение 8-ми - в бассейне р. Беневка (1989-1991 гг., 1993 г, 1995-1998 гг.) и в течение 4-х лет в бассейне р. Черной (1989 г, 1991 г, 1992 г, 1997 г.) и в урочище Петров (1991 г, 1994 г, 1995 г, 1997 г.).
Трофические связи
Результаты. В главе обсуждаются материалы, полученные в 1981-85 гг. в приморской части заповедника (Преображенское лесничество) и в 1986-2002 гг. - со всей территории заповедника и Лазовского района. Основная часть материала собиралась, начиная с 1989 года.
За время исследований в Лазовском районе было зафиксировано 1670 случаев гибели копытных, из них видовая принадлежность останков была определена в 1573 случаях (табл. 4.1.1; 4.1.2). Гибель копытных - потенциальных жертв тигра - отмечали в любом случае не зависимо от причин. Непосредственно автором было осмотрено 771 погибшее копытное или то, что осталось от животных (табл. 4.1.1). В 1294 случаях были определены причины их гибели (табл. 4.1.1; 4.1.2). Кроме этого, 15 погибших пятнистых оленей найдено в оленепарке «Гамов» (Хасанский район), 7 копытных было найдено в Надеждинском и Уссурийском районах, 3 - в Ольгинском и 2 - в Чугуевском.
В целом из 1294 погибших копытных 24% стали жертвами тигра, 60,7% убито браконьерами, 12,1% копытных пали, 2,2% добыли собаки и по 0,5% копытных погибли от других хищников и стали жертвами несчастного случая. В последнем случае 1 самец пятнистого оленя разбился, упав со скалы (наши данные), 2 оленя запутались в сетях, ограждающих садовые участки, 2 оленя утонули, и 1 олень попал ногой в развилку дерева и пал от голода (опросные сведения).
Суммированные данные не отражают изменения, происходившие в соотношении причин гибели копытных по годам. По сравнению с 1981-87 гг. в настоящее время уровень браконьерства в районе вырос примерно в два раза (рис. 4.1.1). Еще в начале 90-х годов уровень браконьерства был ниже, чем в 1998 году. Перелом произошел в 1994 году, когда чаще стали находить жертвы браконьерских отстрелов, чем остатки тигриных трапез.
При определении возраста погибших животных применялась следующая классификация: молодые или сеголетки (возраст до года) (juvenis - juv.), полувзрослые или группа выросших, но еще неполовозрелых особей (subadultus - subad.), взрослые (adultus - ad.) (Новиков, 1949). К группе полувзрослых относили шильников (самцы оленя и изюбря, имеющие невет-вящиеся рога на втором году жизни).
Пол погибших копытных был определен в 645 случаях, возраст - в 471 (табл. 4.1.3). В 213 случаях был определен пол копытных, которых добыли тигры, 187 животных известного пола убили браконьеры (табл. 4.1.4). Копытные, добытые законно, не учитывались. Был определен возраст 110 добытых тиграми копытных и 153 животных, ставших добычей браконьеров (табл. 4.1.5).
В 981 случае был определен сезон гибели животных (табл. 4.1.6). В зимне-весенний период найдено около 90% от всех погибших копытных. С одной стороны зимой и ранней весной легче обнаружить останки животных, т.к. на морозе они долго сохраняются. С другой стороны зима и ранняя весна наиболее тяжелый период в жизни животных. В это время они также уязвимее для браконьеров и бесконтрольной охоты. Наиболее благоприятный сезон для копытных - это осень. К этому времени подрастает и крепнет молодняк, плодоносят основные кормовые объекты.
Обсуждение. Незаконные отстрелы происходят большей частью вблизи границ заповедника, где есть дороги и поля, куда выходят копытные. Наши же исследования проводились, в основном, в глубине резервата, поэтому, соотношение числа убитых браконьерами и добытых тиграми животных у нас иное, чем в том случае, если анализировать информацию других сотрудников (табл. 4.1.1; 4.1.2). Если же рассматривать только данные, полученные вблизи границ заповедника и на неохраняемой территории Лазовского района, то здесь уро 68 вень браконьерства вырос примерно в 8 раз, по сравнению с началом 80-х годов (Salkina, 2000b).
В последнее время появились случаи добычи копытных домашними собаками (одичавшими и нет), и наблюдается тенденция увеличения таких случаев (рис. 4.1.1), по крайней мере, в последнее время они отмечаются ежегодно. Но количество копытных, причиной гибели которых является хищничество собак, скорее всего, выше. Дело в том, что, охотясь, собаки могут долгое время преследовать оленей, что приводит к их гибели в результате шока, как, например, это отмечалось при акклиматизации этих копытных на Украине (Евтушевский, 1989). Спасаясь от этих хищников, олени могут бросаться в море, где в холодное время года они гибнут от переохлаждения. Такие случаи наблюдали. Поэтому, вероятно, число павших включает таких животных. Очевидцы отмечают, что пятнистые олени панически боятся собак. Автор наблюдал охоту небольшой собаки на пятнистых оленей, никого из которых она не могла добыть в силу своей небольшой величины. Зимой 2000-01 гг. нами найдены 2 самки пятнистого оленя, причины смерти которых не установлены. Самки были упитанные, толщина снежного покрова в месте их гибели бьша небольшой, южные склоны оголены. В то же время инспектором здесь была ранена собака. В другой части заповедника также находили оленей, павших от неизвестных причин, и также отмечали присутствие здесь собак.
Под избирательностью хищника понимают такое явление, когда среди его жертв преобладают особи определенного качества и когда они представлены относительно обильнее, чем в живущей популяции (Филонов, 1989). Ниже будут рассмотрены отбор тигром копытных животных по полу и возрасту, видовая избирательность и переключение хищника с одного вида на другой (разделы 4.2 и 4.3).
У всех видов, кроме кабана, самок погибает больше, в сравнении с самцами (табл. 4.1.3). Это связано, как с тем, что самки в популяциях оленей преобладают, так и с тем обстоятельством, что браконьеры чаще добывают особей этого пола, что более подробно будет обсуждаться ниже. Также были получены данные, что гораздо чаще гибнут взрослые, чем молодые и полувзрослые особи. Вероятно, в некоторых случаях в категорию «молодые» (прибылые, сеголетки, прошлогодки) попали полувзрослые животные, т.к. провести грань между этими двумя возрастными группами сложно. Но в целом эти две группы животных находят погиб 69 шими в 32,7% случаях от общего количества (табл. 4.1.3). В природе чаще можно обнаружить останки взрослых особей, т.к. тигры могут съедать сеголеток целиком, включая роговые чехлики копыт. К тому же к началу зимы отход молодых уже может быть значительным (Капланов, 1948), а подавляющее число погибших копытных, когда по останкам можно определить возраст, приходится на снежный период года. С другой стороны, браконьеры чаще отстреливают взрослых особей (табл. 4.1.4), что не могло сказаться на общей картине гибели копытных.
Тигры изымают приблизительно равное количество самцов и самок из популяций копытных (табл. 4.1.4). Т.к. данные по кабану и косуле явно недостаточны, они не будут обсуждаться. Если учесть то обстоятельство, что в популяции пятнистого оленя самок больше в 3 раза (Маковкин, 1999), то избирательность у тигров смещена в сторону самцов, а браконьеры, по сравнению с тиграми, самок изымают больше, хотя избирательность в отношении самцов существует и в этом случае. (В биологических исследованиях двух групп, когда число степеней свободы равно 1, принято отбрасывать нулевую гипотезу, а в нашем случае она означает, что избирательности в отношении добычи разных половых групп не существует, когда хи-квадрат превышает 3,841). Таким образом, относительное изъятие тигром самок из популяции пятнистого оленя будет меньше. Это не оказывает отрицательного эффекта на популяции полигамных видов. После осеннего гона самцы оленей вступают в зиму ослабленными и становятся достаточно легкой добычей тигра. С другой стороны, взрослые самцы часто ведут одиночный образ жизни, первыми осваивают новую территорию, что также повышает их шансы быть добытыми хищниками. В первой половине 90-х годов пятнистый олень расселялся в континентальные участки заповедника. И самцы чаще становились жертвами тигра. Если в 1981-85 гг. в приморской части заповедника соотношение самцов и самок в добыче тигра было 1 : 1,2 (всего 22 оленя), а в зимний период это соотношение было 1 : 1,8 (11 животных), то в первой половине 90-х годов в бассейнах рек Перекатной, Быструшки и Прямушки такое соотношение было 9,5 : 1 (21 животное, найденное зимой). Браконьеры же добывают самок из популяции пятнистого оленя гораздо чаще, чем самцов, что пагубно отражается на репродуктивном успехе этого вида.
Пищевые предпочтения
Результаты. В 1989-1994 гг. в континентальной части заповедника предпринимались зимние тропления тигров, при этом проводились учеты копытных по следам (раздел 4.4). В таблице 4.3.1 представлено процентное соотношение четырех видов жертв тигра в его рационе и в природе.
Зимой 1984-85 гг. в приморской части заповедника были найдены 4 пятнистых оленя и 1 кабан, которых добыли тигры. В 1989-94 гг. в континентальной части заповедника в зимний период в бассейнах рек Перекатной, Прямушки и Быструшки найдено 37 задавленных тиграми копытных, из них 18 пятнистых оленей, 11 изюбрей, 7 кабанов и 1 косуля.
Обсуждение. Считается, что животное проявляет предпочтение к данному виду пищи, если доля этого типа пищи в рационе животного выше, чем в среде (Бигон и др., 1989). Другими словами, предпочтение определяется путем сравнения съеденной пищи с доступной. Поэтому, вычисляя хи-квадрат, за нулевую гипотезу мы принимаем положение: «предпочтения нет», и не анализируем случаи, когда в природе доля копытных выше, чем в рационе тигра или приблизительно равна ей, и ясно, что предпочтения нет. Зимой 1984-85 гг. в приморской части заповедника в питании тигра преобладал пятнистый олень, но его доля в природе приблизительно равнялась таковой в рационе (табл. 4.3.1). А доля кабана в рационе была выше, чем в среде. Хотя, конечно, найденных жертв тигра в эту зиму было немного.
В начале 90-х годов в континентальной части заповедника удалось проследить явление переключения пищевого предпочтения тигра с кабана и изюбря (1989-92 гг.) на пятнистого оленя, что связано с возрастанием здесь численности последнего (рис. 3.1). Еще в зимы 1989-90 гг. и 1990-91 гг. доля кабана и изюбря была на статистически значимом уровне выше в рационе тигра, чем в среде (табл. 4.3.1). А зимой 1991-92 гг. тигры переключилось на пятнистого оленя (табл. 4.3.1). Эти события происходили на фоне роста плотности населения пятнистого оленя, снижения плотности населения кабана и колебания плотности населения изюбря (рис. 3.1).
Различные подвиды тигра обитают в местах, где распространены представители семейств оленьих и свиных. В разное время и в разных местообитаниях отмечалось варьирование пищевых предпочтений амурского тигра. Во второй половине 19-го столетия Р.К. Мааком (1861) и Н.М. Пржевальским (1870) изюбрь и косуля классифицируются как излюбленная пища этого хищника. В центральной части Сихотэ-Алиня Д.Г. Пикуновым (1983) показано преобладание кабана в рационе тигра. Для западного макросклона Сихотэ-Алиня также получены данные о преимущественном добывании тигром кабанов (Юдаков, Николаев, 1987). В центральном Сихотэ-Алине (в одноименном заповеднике) в 1964-1984 гг. отмечена положительная охотничья избирательность тигра в отношении изюбря (Матюшкин, 1992а). В Лазовском районе в 1973-1980 гг. изюбрь и кабан занимали равное положение в рационе тигра (Животченко, 1981). В начале 90-х в некоторых частях заповедника доля пятнистого оленя в питании тигра возросла от 0 до 80% и выше. На о. Суматре главная добыча тигра - это дикая свинья и замбар (Cervus unicolor) (Santia-Pillai, 1986). На индийском субконтиненте в резервате «Сариска» главными жертвами являются индийский олень (Axix axix) и замбар (Sankar et al, 1993). В резервате «Мелхат» в добыче тигра эти два вида оленьих меняются местами (Koppricar et al, 1979). В Кана парке тигры чаще нападали на индийского оленя, затем на лангура {Presbytis), замбара, дикую свинью, болотного оленя (Cervus duvauceli), гаура (Bos gaurus). В Таиланде в одном из резерватов основной добычей тигра являлся мунтжак (Muntiacus muntiacus) (Rabinowitz, 1989).
Таким образом, в резерватах юго-восточной Азии в рационе тигра наиболее часто преобладают разные виды оленьих. Весовые характеристики замбара (113,6 кг) (Seindensticker, 1976) ближе к таковым пятнистого оленя (95,3 кг) (Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР, 1984; здесь и далее дается средний вес самок и самцов). Вес индийского оленя (45,0 кг) (Shaller, 1967) ближе к весу косули (36,8 кг). По весу дикие свиньи индийского суб-континета (25,8 кг) (там же) значительно уступают уссурийскому подвиду (142,5 кг). Мунтжак (13,4 кг) (Eisenberg, Lockhart, 1972) соответствует кабарге (13,4 кг). Вес изюбря в среднем равен 186,5 кг.
В условиях теплого климата энергетические затраты будут меньше, чем в суровые зимы Дальнего Востока. Поэтому в тропических биомах рацион тигра может включать разнообразные по весовым характеристикам жертвы. В условиях умеренной зоны ситуация меняется. На юго-востоке Приморья плотность населения косули может достигать таких же значений, как плотности населения других видов оленьих (рис. 3.1). Однако в рационе тигра здесь косуля не играет заметной роли (рис. 4.2.1), хотя раньше, когда плотность ее популяции достигала более значительных величин, особенно в местах миграций, этот вид мог занимать соответствующее положение в питании хищника. Кабан же в рационе тигра здесь играет большую роль, чем в юго-восточной Азии.
На Дальнем Востоке в условиях, мало нарушенных человеком (в заповедниках), основой пищевого рациона тигра становятся изюбрь и (или) пятнистый олень. Популяции этих видов более стабильны, по сравнению с популяциями кабана. Однако пятнистый олень более подвержен воздействию пресса охоты, не способен быстро восстанавливать свою численность, если она достигает критически низкого уровня. Например, в Лазовском заповеднике плотность населения этого животного долгое время оставалась на низком уровне (рис. 3.3), и хотя здесь олень охраняется с 1935 г., переключение тигра на этот вид произошло только к концу столетия. Даже в 1984-85 гг. в приморской части заповедника, где этот олень численно преобладал над другими видами копытных, пищевого предпочтения тигра в отношении его не наблюдалось (табл. 4.3.1). Переключение хищников на альтернативные виды добычи отмечено во многих исследованиях. Существование нескольких видов доступной добычи поддерживает достаточно стабильное существование хищника и может уменьшать размах колебаний численности жертв (Филонов, 1989).
Территориальное и маркировочное поведение
Судя по характеру встреч со следами волка, численность этого хищника в исследуемом районе была выше в начале 90-х г, чем в последующее время. Хотя, возможно, с увеличени 154 ем в лесных угодьях на территории района числа собак наблюдатели могут путать их следы со следами волка и наоборот. Отпечатки лап собаки иногда могут быть сходны со следами волка, т.е. окончания крайних пальцев могут не касаться оснований средних (Ткаченко, личное сообщение), как это наблюдается у волка и служит отличительным признаком отпечатков его лап (Формозов, 1974).
В разделе 4.1.1 уже описывался вред, наносимый собаками популяции оленей. Хотя и здесь наблюдается «эффект Слудского», когда хищники, по крайней мере, зимой проявляют избирательность в отношении самцов. Других же адаптации, которые бы снижали отрицательный эффект хищничества собак, у оленей, судя по всему, нет.
Снежные зимы, по-видимому, мало влияют на численность посещающих лесные угодья собак. Снижение их числа после 1993 г. можно объяснить многоснежной зимой 1993-94 гг. (рис. 1.1; 6.2). Однако с 1997 г. эти хищники постоянно отмечаются и отстреливаются в лесу, несмотря на многоснежные и суровые зимы. Их численность в угодьях непрерывно пополняется за счет «домашних» особей. Целые стаи собак могут убегать в лес, возвращаясь к хозяевам.
Таким образом, если роль волка как трофического конкурента тигра в начале 90-х гг. в исследуемом районе практически не ощущается, то влияние одичавших или домашних собак на популяции копытных на протяжении этого десятилетия возрастает.
На индийском субконтиненте существенно значение красного волка (Сиоп alpinus) как пищевого конкурента тигра, где в некоторых местах волк может даже вытеснять его (Sank-hala, 1978). Если местообитания тигра и других близкородственных видов могут быть различными, то красный волк является симпатричньш видом по отношению к этим представителям семейства кошачьих (Paulraj, 1993). В настоящее время на Дальнем Востоке России красный волк практически отсутствует (Юдин, 1989). В начале прошлого века по данным В.К. Арсеньева (1949) этот хищник еще обитал на юге Сихотэ-Алиня, затем он стал редок повсеместно (Бромлей, Юдаков, 1973; Абрамов, Пикунов, 1976).
В разделе 4.1.2 уже упоминалось, что хотя в экскрементах тигра несколько раз обнаруживали шерсть медведей, случаев их добычи первым хищником не зафиксировали. В том числе и в зимы, когда встречались следы медведей. Бодрствовать зимой медведи могут, вероятно, вследствие урожая, скорее желудей, чем кедровых орехов и щадящего снежного режима. В такие зимы они также поедают остатки тигровых трапез, являясь, таким образом, комменсалами. К тому же медведи претендуют на падаль, которой не гнушается и тигры (табл. 6.1). Подобное поведение бурого и гималайского медведей описано как для юга Приморья (Бром-лей, 1965), так и для северных районов (Абрамов, 1940; Матюшкин, 1974). Тигры же могут поедать погибших по каким-либо причинам медведей; во второй половине 90-х годов с увеличением случаев отстрела медведей, увеличилась и встречаемость их остатков в фекалиях тигра.
Ранее, в некоторые периоды, доля медведей в рационе тигра в Лазовском заповеднике была выше. В 1968-76 гг. случаев нападения тигров на медведей здесь не отмечали (Храм-цов, Животченко, 1983). По данным В.И. Животченко (1981) в 1973-79 гг. доля гималайского медведя в питании тигра здесь составляла 1,5% (было найдено 3 медведя и в 2-х случаях -его остатки найдены в экскрементах), погибших от тигра бурых медведей найдено не было. B.C. Храмцов (1993) приводит сведения о 8 случаях гибели гималайского медведя от тигра по остаткам его добычи за период с 1980-90 гг. В этот же период в 5 случаях в экскрементах тигра были обнаружены когти медведя. А в 1979 г. когти и шерсть медведя обнаруживали трижды (Храмцов, 1983).
В других местах процент медведей в рационе тигра в разное время был также выше. В Сихотэ-Алинском заповеднике доля гималайского медведя составляла 5% (Матюшкин, Громов, 1974). По информации других авторов доля бурого медведя в рационе тигра в разное время составляла в Приморском крае 5% (Абрамов, 1962), в том числе в Сихотэ-Алинском заповеднике 8,4%. В среднем Сихотэ-Алине доля всех медведей в рационе тигра была 5,4% (Юдаков, 1973). В Большехехцирском заповеднике в Хабаровском крае в 90-е г. доля бурого медведя в питании тигра составляла 18,5%, гималайского - 14,5% (Ткаченко, 1996).
В Сихотэ-Алинском заповеднике отмечали случаи гибели тигров от бурых медведей (Костоглод, 1977), причем медведи там нередко тропили тигров, чтобы завладеть их добычей, и даже специально охотились на них. Случаи убийства тигра бурым медведем наблюдались также в Хабаровском крае (Дунишенко, личное сообщение) и в других местах (George, 1979).
Таким образом, в настоящее время в южном Сихотэ-Алине серьезных естественных конкурентов и врагов у тигра нет, что произошло как вследствие вымирания одних (леопард, красный волк), так и снижения хищнической деятельности других (харза, волк, рысь). Медведи по отношению к тигру являются скорее комменсалами и конкурентами за падаль, чем жертвами. В 90-х г. усиливается хищничество в отношении диких копытных, домашних и одичавших собак.
Охотничье поведение
Результаты. В зимние периоды с 1984-85 по 2001-02 гг. по следам на снегу прослежено в той или иной степени 69 случаев охоты тигра на диких копытных, 1 охота была полностью измерена летом на песке (при этом всего был измерен 1041 прыжок; табл. 5.2.1). В одном случае прослежена охота тигра на домашнюю свинью, в другом - наблюдали удушение тигром коровы визуально. В 3-х случаях измеряли прыжки тигра без признаков охоты, в другой раз - прыжки и бег уходящего от людей хищника.
Компоненты охотничьего поведения тигра подразделяются на поиск жертвы, скрадывание, бросок и схватку (Матюшкин, 1991). По следам на снегу можно выделить скрадывание: «стелющийся бег», когда следовые ямки соединяются плавно изгибающимися бороздками поволок и выволок, и «крадущийся шаг», когда следы передних и задних лап на снегу не совмещаются, а выстраиваются в правильную цепь с интервалом около 35 см (Матюшкин, Юдаков, 1974). Бросок - это бег и прыжки. Бег может быть до прыжков и (или) между ними
и после них. В некоторых случаях могут быть только прыжки. В броске мы различали общую протяженность погони, количество прыжков, их протяженность, среднюю величину прыжка, его максимум. Наиболее полные сведения собраны по охоте тигра на пятнистого оленя и изюбря (табл. 5.2.2; 5.2.3).
Если сравнивать охоту тигра на изюбря и пятнистого оленя, то в среднем скрадывание и протяженность гонного следа за оленем были больше, как и величина максимального прыжка, остальные характеристики меньше. Все отличия были не на статистически значимом уровне. В целом успешные охоты тигра были короче по протяженности гонного следа, прыжков было меньше, но их средняя длина больше, как и максимальное значение и протяженность (табл. 5.2.4), хотя эти различия были не на статистически значимом уровне.
Средняя длина прыжков тигра, не связанных с охотой была 281 см, максимальный прыжок - 425 см. Когда тигр убегал от потревоживших его людей, максимальная протяженность его прыжков составляла 600 см, а в среднем их длина была 340 см.
Во время 2-х успешных охот тигра на кабанов протяженность погони была 21 и 175 м, неудачная попытка охоты закончилась после 143 м преследования. В первом случае тигр подкрался к кабану на 15 м. Скрадывание косуль во время 6 неудачных попыток охоты на них была от 164 до 1446, в среднем 636 м. В данных случаях охота проходила в долинах, где расположены сельскохозяйственные поля. Одна успешная погоня за косулей была 24 м, 2 неудачные - 39 и 606 м.
В 62 случаях был определен пол охотящегося тигра. Удача самцам сопутствовала в 40% (всего 38 охот), самкам в 38% случаях (всего 24 охоты). Протяженность гонного следа за добычей у самок была больше, чем у самцов, как и длина максимального прыжка, но их средняя длина у самцов больше (табл. 5.2.5). Но все эти различия были не на статистически значимом уровне.
Наблюдаются различия в отношении добычи разных видов жертв: самцы чаще нападали на домашних животных (отношение %2 равно 5,16), а самки - на пятнистых оленей (отношение х2 - 7,14). Падаль оба пола поедали в равном соотношении (табл. 5.2.6).
В 33 случаях измеряли бег и прыжки спасавшихся от тигра или убегавших от человека копытных, это были: 15 пятнистых оленей, 13 кабанов (11 кабанов были в одной группе, когда тигр поймал 12-го), 4 изюбря и 1 кабарга (табл. 5.2.7). В 6 случаях измеряли ссссбег и прыжки убегающих от человека пятнистых оленей, средняя протяженность которых была 229 м (от 95 до 436 м). Средняя длина прыжков составляла 563 см (от 525 до 556 см), средняя длина максимального прыжка - 492 см (от 350 до 600 см).
Нами не было отмечено случаев, когда копытные реагировали бы на следы пребывания тигров, кроме описанного ниже. Однажды после только что выпавшей пороши кабан продвигался по тропе и уткнулся в поскреб тигра, на котором были его экскременты. Испугавшись, зверь убежал на прыжках и остановился только через 164 м. Протяженность компонентов охоты у молодых тигров (вторая зима жизни) была больше, чем у взрослых (за исключением максимального прыжка, табл. 5.2.8), однако на статистически значимом уровне отличия найдены только для количества прыжков (N=26, F=6,63, р 0,0166) и их протяженности (N=24; F=l 1,34, р 0,0028).
Количество случаев нападения тигров на домашних животных существенно различалось в разные годы (рис. 5.2.1). На территории района хищники добывали скот неравномерно. В его восточной части в бассейнах рек Черной, Осиновой, в верховьях р. Киевки до устья р. Лазовки с 1990 по 2001 гг. тигры добыли 72% от общего количества скота (всего 74 случая).
С 1990 по 2001 гг. в разные сезоны года тигры добывали примерно равное количество домашних животных. Зимой тигры задрали 28 домашних животных, весной - 20, летом 25 и осенью -22. Однако доступность добычи повышается поздней весной, летом и ранней осенью, когда скот выпасается вдали от человеческого жилья. Совхозные животные в период вегетации травы переводятся в летние лагеря, в окрестностях которых и выпасаются, а скот, принадлежащий местному населению, днем гоняют на пастбища в окрестностях населенных пунктов.
Тигры оттаскивают жертву от места добычи и часто вновь после повторного посещения места трапезы. В среднем длина волока составляла 165 м (п=20), от 21 до 433 м. Однажды мы изучали успешную охоту тигра самца на самца пятнистого оленя. Длина волока от места
