Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Анализ исследуемой проблемы 7
1.1. Предметная область фенологии 7
1.2 Теоретические основы динамики и прогнозирования биологических систем 10
1.3 Описание и определение биологического времени 18
1.4 Фенологическая системная динамика 29
1.5 Экологические закономерности фенологии 37
Глава 2 Объекты и методы исследований 43
2.1 Описание исследуемых объектов 43
2.2 Методы сбора и анализа эмпирической информации 49
2.3 Описание адаптивного состояния исследуемых объектов 51
Глава 3 Эмпирическая характеристика фенологических фаз 54
3.1 Характеристика распределения начальных наблюдений 54
3.2 Классификация объектов исследования на основе анализа распределения плотности вероятностей фенологических дат
Глава 4 Динамика внутрисезонных фенологических рядов 64
4.1 Описание внугрисезонной динамики фенологического развития хвойных растений
4.2 Описание внугрисезонной динамики фенологического развития лиственных растений
Глава 5 Динамика многолетних фенологических рядов 83
5.1 Описание многолетней динамики фенологического развития хвойных растений
5.2 Описание многолетней динамики фенологического развития лиственных растений
5.3 Обощенные характеристики многолетней фенологической динамики древесных иитродуцентов
Глава 6 Оценка сопряженности фенологических фаз 125
6.1 Анализ сопряженности фенологических фаз хвойных растений
6.2 Анализ сопряженности фенологических фаз лиственных растений
6.3 Обощение характерных свойств сопряженности 140
Заключение 145
Выводы 149
Список литературы 151
Приложение 1 169
- Теоретические основы динамики и прогнозирования биологических систем
- Методы сбора и анализа эмпирической информации
- Характеристика распределения начальных наблюдений
Введение к работе
Фундаментальная проблема изучения биологических ритмов развития растений занимает центральное положение в сфере теоретических и прикладных дисциплин. Сезонный ритм растительных организмов служит интегральным показателем адаптации и отражает экологическую реакцию на изменения факторов окружающей среды, которые прямо или косвенно воздействуют на растение (Булыгии, 1982, 1999; Булыгин, Калугин, 2000; Лапин, 1967). Динамика фенологического состояния растительного организма может определяться понятием «фенологического ритма» (Булыгин, 1982).
Систематизированное описание комплекса фенологических фаз является актуальным для формирования теоретических основ адаптации растений к неординарным условиям существования, которые наблюдаются при интродукционных испытаниях. Описание частных перестроек, происходящих в растительных организмах, с последующим включением их в единую логически обоснованную теорию адаптации является долгосрочной стратегией получения фундаментальных решений (Кузьмин, Жиров, Кузьмина, 2001). Изучение биологических особенностей растительных организмов в неординарных условиях произрастания является в общебиологическом аспекте предметной областью экспериментальной экологии (Мауринь, Тардов, 1975).
Теоретическая актуальность работы связана с необходимостью разработки системы описания и отображения адаптивных состояний древесных растений в неоптимальных экологических условиях существования.
Прикладная актуальность работы связана с возможностью использования результатов для прогнозирования итогов интродукционного эксперимента, описания адаптивных состояний интродуцентов.
Целью данной работы является оценка адаптивного состояния интродуцированных древесных растений в субарктических условиях на основе анализа элементарных и системных фенологических характеристик.
Выявление общих закономерностей адаптационного процесса требует ориентироваться на решение широкого круга задач. Проблема адаптации растений в неординарных условиях произрастания изучена на основании последовательного решения следующих актуальных задач.
Анализ типичных и отклоняющихся фенологических дат интродуцированиых древесных растений.
Анализ фенологического развития модельных растений в последовательном ряду фенологических состояний в пределах вегетационного сезона.
Анализ фенологического развития исследуемых растений на основе анализа многолетних фенологических состояний.
Анализ системы межфазовых корреляций древесных интродуцентов различного адаптивного состояния.
Исследование адаптации интродуцированиых растений проведено на основе многолетних фенологических данных с использованием методов количественного анализа. Изучение обозначенной предметной области предполагает создание системы описания адаптационных процессов. Проведенная работа включала в себя несколько этапов. Для сбора эмпирической информации осуществлялись фенологические наблюдения за интродуцированными древесными растениями. Фенологические наблюдения за 2001 -2003гг. проведены автором работы.
В дальнейшем проводилась математическая обработка эмпирических
данных. Начальный этап обработки любых данных по мнению ряда
исследователей (Лакин, 1990; Горшков, Ставрова, 2002) включает в себя
построение и анализ распределения плотностей вероятности изучаемого
признака, в нашем случае, это фенологические данные. Следующий этап
анализа адаптации реализуется при изучении динамики фенологического
развития. Рассмотрение биологической системы в динамике является наиболее
информативным (Лучинин, 1988). Динамика приспособительных реакций
сопровождается принципиальными структурными изменениями.
Фенодинамические процессы изучались в течение отдельных вегетационных сезонов, а также анализировалось многолетнее сезонное развитие древесных интродуцентов. Завершается работа анализом межфазовых корреляционных отношений, позволяющим установить наличие взаимной согласованности в изменчивости фенодат.
Сбор исходных данных и количественный анализ фенологической информации осуществлен автором.
Статистически достоверные объемы эмпирических данных получены с применением стандартных статистических оценок. Таким образом, решается актуальная задача применения количественных оценок при описании адаптивных состояний растительных организмов.
Теоретическая значимость диссертации связана с разработкой систематизированного описания и отображения адаптивных состояний древесных интродуцентов, что является актуальным для формирования основ адаптации растений в неординарных условиях существования.
Прикладная значимость работы связана с возможностью использования полученных результатов для разработки методов прогноза интродукционного испытания и оптимальных схем описания адаптивных состояний коллекционных фондов древесных интродуцентов.
Теоретические основы динамики и прогнозирования биологических систем
Кроме представленных, классификаций разработана дифференциация дендрофенологии (Булыгин, 1982). В данном случае автор предусматривает деление аналогично делению фенологии в целом. Нас более других интересует биоэкологическая дендрофенологии, занимающаяся изучением многообразия биофенологических процессов в биогеосистемах в их связи с сезонной ритмикой абиотической среды. Этот же исследователь отмечает, что объектами биоэкологической дендрофенологии служат древесные растения и образуемые ими фито- и биогеоценозы, искусственные насаждения. Далее автор предлагает классификацию основных групп де ндро фенологических исследований, применяемых при изучении аборигенной древесной флоры и при изучении фенологических особенностей дендроинтродуцентов.
Неоднократно отмечалось, что биологический ритм растений служит интегральным показателем их адаптации к условиям внешней среды, к сезонным изменениям климата и отражает экологическую реакцию растений на изменения тех факторов, которые прямо или косвенно воздействуют на него (Лапин, 1967; Булыгин, 1982, 1999; Булыгин, Калугин, 2000;), Более подробно динамика фенологических ритмов рассматривается в разделе 1.4. Причем, внедрение видов в новые экологические условия будет тем успешнее, чем больше соответствия между ритмом развития растения и климатическим ритмом места интродукции (Базилевская, 1964). Становится ясным, что подобные исследования имеют особое значение при интродукциониых работах, так как необходимо знать каким образом интродуцированное растение будет реагировать на новые экологические условия. Поэтому, несмотря на то, что иногда (Цицин, 1968) интродукцию рассматривают как самостоятельную отрасль науки, но в общебиологическом аспекте интродукция является одним из разделов экспериментальной экологии (Мауринь, Тардов, 1975). Н.Е. Булыгин (1982), определяя основные задачи фенологии при исследовании интродуцентов, отмечает необходимость оценки по характеристикам биоритма интродуцентов степени их интродукционных перестроек, определения при помощи показателей ритмо-адаптивных связей уровня адаптивности интродуцентов к новым экологическим условиям среды. При решении данных задач используют метод сравнения фенопоказателей аутохтоиных видов и интродуцированных, при этом аборигенные виды выступают как контрольные. Н.Е. Булыгин (1978), В. Лархер (1978) обосновывают это тем, что в пределах естественного ареала у растений наблюдается оптимальный уровень временной сопряженности их биоритмики с динамикой сезонного изменения экологических факторов, т.е. как отмечает Л.С. Плотникова (1988) «местные виды хорошо приспособлены к среде обитания и их феноритм является отражением этой приспособленности» (е. 62-63). Б.Н. Головкин (1988) отмечает, что сходство фенологической ритмики интродуцента и типичного вида местной флоры служит показателем успешности интродукции. При отсутствии в аборигенной растительности видов, с сезонным развитием которых можно сравнить фенологию интродуцентов, предлагается применить систему фепоиндикаторов естественной периодизации года (Булыгин, 1978, 1982).
Существенное значение имеют фитофенологические исследования в современных условиях трансформации биосистем при изучении редких и исчезающих видов, разработке природоохранных мероприятий. Еще в середине XX века на фенологическом совещании в 1957г. (Дубинин, 1960; Жарков, 1960) выделены основные задачи фенологии в связи необходимостью сохранения ресурсов живой природы.
Отдельные исследователи отмечают (Баранов, Бейдеман, Шульц, 1960), что по характеру цветения и срокам наступления фенофаз можно дифференцировать близкие виды растений, плохо различающиеся морфологически, следовательно, фитофенологические наблюдения применимы и в систематике растений.
Фенология базируется на регулярных наблюдениях, заключающихся в определении сроков наступления разнообразных сезонных явлений. При фенологических наблюдениях за растениями устанавливаются сроки начала фенологических фаз, под которыми Н.Е. Булыгин (1991) понимает «этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными морфологическими изменениями (появлением всходов, распусканием семядолей, набуханием и распусканием почек, развертыванием листьев, началом и окончанием роста побегов, цветением и созреванием плодов, расцвечиванием и опадением листьев и др.)» (с- 13). Фенологическое состояние растений - определенное морфогенетическое состояние, индикаторные признаки которого повторимы в общих чертах в соответствии с повторением условий внешней среды или неповторимы из-за окончания морфогенеза. Динамика фенологического состояния растительного организма может определяться понятием «фенологического ритма». Циклический характер фенологического ритма полно отражает понятие биологического ритма (Вулыхин, 1982). Более подробно о биологическом ритме и биологическом времени сказано в разделе 1.3.
В настоящее время разработан ряд методических пособий по проведению фенонаблюдений над растениями (Бородина, 1965; Булыгин, 1974, 1976, 1979; Методика фенологических..., 1975).
Фактически трудно назвать раздел ботаники, который мог бы развиться без данных о сезонной ритмике растительных организмов. Таким образом, современная фенологическая наука является многоплановой с обширным диапазоном решаемых задач. Фенологические наблюдения способствуют выявлению закономерностей хода периодического развития растений. Изучая фенологические фазы растений можно изучить факторы внешней среды как единое целое, в их взаимодействии, так как растительный организм является индикатором, демонстрирующим одновременное влияние факторов среды.
Методы сбора и анализа эмпирической информации
В работе для сбора эмпирической информации использовали ряд методик. Фенологические наблюдения за исследуемыми растениями проводили 2-3 раза в неделю. В качестве методических источников применяли несколько работ (Бородина, 1965; Булыгин, 1974, 1976; Методика фенологических наблюдений..., 1975).
В работе используются следующие обозначения фенологических фаз: Пч
- набухание вегетативных почек, Пч" - распускание вегетативных почек, Пб -начало роста годичных побегов, Пб2 - окончание роста годичных побегов, О1 -частичное одревеснение годичных побегов, О2 - полное одревеснение годичных побегов, Пч - обособление верхушечной зимующей почки, Л1 - начало обособления листьев / хвои, Л - развертывание листьев / хвои, Л - появление осенней окраски листьев / хвои, Л4 - опадение листьев / хвои, Ц1 - набухание репродуктивных почек, Ц2 - распускание репродуктивных почек, Ц3 -бутонизация / обособление мужских и женских колосков, Ц4 - начало цветения
- пыления, Ц5 - окончание цветения - пыления, Пл1 - завязывание плодов / смыкание семенных чешуи, начало формирования шишек, Пл" - плоды достигли взрослых размеров / изменение окраски шишек и опробковение наружных чешуи, Пл - созревание плодов / шишек.
Фенологическую фазу считали наступившей, когда в нее вступят около 50% органов не менее чем у 50% наблюдаемых растений. Фенологические данные заносились в полевой журнал, впоследствии в индивидуальную карточку растения. Эмпирические фенологические даты переведены в непрерывный числовой ряд (Зайцев, 1990, табл. 5П). Балл перезимовки определяли ежегодно с использованием шкалы, приведенной в предыдущем разделе. Для характеристики регулярности наступления генеративных фаз применяли шкалу Н.М. Александровой, Б.Н. Головкина (1978), обилие цветения / пыления и плодоношения / семеношения оценивали по шкале В.Г. Каппера (1930). Эти данные аналогично заносились в индивидуальную карточку образца.
Стандартные статистические оценки проводились с использованием литературных источников (Зайцев, 1973, 1990; Шмидт, 1984). Для первичной статистической обработки фенологических данных вычисляли среднюю арифметическую и ошибку средней арифметической.
В целях исследования закономерностей распределения плотности вероятностей фенологических дат древесных интродуцентов вычислено эмпирическое распределение плотности вероятностей фенологических дат для 20 образцов дендроинтродуцентов. В последствие указанный показатель проверен на нормальность на 95%-ном уровне значимости с помощью критерия X2 (Зайцев, 1990, табл. 1511).
При исследовании внутрисезонных и многолетних фенологических рядов использовали регрессионный анализ. В качестве методических пособий применяли несколько источников (Зайцев, 1973, 1990; Кендалл, Стьюарт, 1976; Лакин, 1990; Горшков, Ставрова, 2002). Изучение внутрисезонной динамики фенологического развития проводилось на всех исследуемых образцах (см. табл. 2.1). Для описания внутрисезонной динамики в качестве временного ряда использована последовательность фенологических фаз в течение вегетационного сезона. Сезонное описание основано на фенологических данных 2001 - 2003гг. Материалом для анализа многолетних фенологических рядов послужили ряды наблюдений за сезонным развитием деревьев и кустарников, интродуцированных в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте. Следует отметить, что для определения характеристик тренда использовали линейный регрессионный анализ.
Для изучения сопряженности фенологических дат применяли корреляционный анализ, В качестве показателя корреляции использовали коэффициент Пирсона. Интерпретацию результатов проводили с помощью литературных источников (Зайцев, 1973, 1990; Горшков, Ставрова, 2002). Материалом для проведения корреляционного анализа послужили 6-летние фенологические данные, которые использовались и для исследования многолетней сезонной динамики. Полученные коэффициенты оценивали на 95%- ном доверительном уровне (Зайцев, 1990, табл. 20П).
Характеристика распределения начальных наблюдений
Все числовые данные, полученные путем наблюдений, опытов, учетов при биологических исследованиях, должны быть статистически обработаны. Это дает возможность определить степень достоверности полученных данных (Зайцев, 1973, 1990; Малета, Тарасов, 1981). Особенно важна роль статистических методов как средства, помогающего принять верное решение в условиях комплексных наблюдений. В предметной области фенологии существуют объективные трудности в сфере анализа феногенетических процессов. Это динамическая природа исследуемых объектов, отсутствие единой схемы проведения многолетних фенологических наблюдений, невосполнимые интервалы отсутствия данных во временных рядах, недостаточность комплекса вспомогательных данных. Приведенный негативный перечень существующих проблем соответствует условиям неопределенности в предметной области фенологических знаний (Кузьмин, Гончарова, 1 Голоскова, 2002).
Временная и пространственная неоднородность фенологических явлений порождает актуальный вопрос об информативной надежности полученных данных (Кузьмин, 1987). Фенологическим данным, как и другим опытным данным, свойственно варьирование, иначе говоря, рассеяние, разброс. По мнению ряда исследователей (Лакин, 1990; Малета, Тарасов, 1981), всякая величина варьирующего признака является случайной величиной, принимающей различные значения с определенными вероятностями. Случайная величина как статистическая категория характеризуется тем, что хотя ее конкретное значение при измерении заранее неизвестно, но вероятность регистрации конкретного значения случайной величины, подчиняется закономерности, получившей название «закон распределения» (Малета, Тарасов, 1981). Анализ распределения значений характеристики является важным аспектом первичного представления и анализа данных (Горшков, Ставрова, 2002).
Особенности распределения плотности вероятностей фенологических дат исследовались рядом ученых. З.Н. Довгулевич (1972) отмечает, что еще в 1936г. Г.Э. Шульц сделал предположение о нормальном распределении фенологических дат в длительных рядах наблюдений, но впоследствии Г.Э. Шульц отметил существование некоторой ассиметрии при их графическом изображении. Далее автор указывает на существование мнения о том, что фенологические даты отклоняются от закона нормального распределения, и ставит задачу: исследовать с помощью методов математической статистики закономерности распределения фенологических дат. Исследование, проведенное указанным выше ученым, показало, что распределение фенодат цветения, созревания плодов и семян соответствует закону нормального распределения. Кроме этого, проведенная работа свидетельствует о том, что в сравнительно коротких фенологических рядах (15 - 30 лет) фенодаты подчиняются тому же закону, что и в длительных вековых рядах. Значит, короткие временные ряды, возможно, обрабатывать методами математической статистики.
В условиях Кольского полуострова ранее (Кузьмин, 1987; Кузьмин, Жиров, Кузьмина, 2001) исследовалось распределение плотности вероятностей фенодат некоторых аутохтонных видов. Работа показала, что рассматриваемые фенологические даты не подчиняются закону нормального распределения, а наиболее типичными являются ранние и поздние даты.
В целях исследования закономерностей распределения типичных и отклоняющихся фенологических дат (ФД) древесных интродуцептов вычислено эмпирическое распределение плотности вероятностей (РПВ) фенодат для 20 образцов древесных интродуцентов. Вычисленное РПВ проверено на нормальность на 95%-ном уровне значимости с помощью критерия % (Зайцев, 1990, табл. 15П).
Проверка полученного РПВ фенологических дат вегетативного развития исследуемых образцов хвойных интродуцентов показала его соответствие закону нормального распределения (HP), иными словами, вычисленное значение % во всех случаях не превышало табличное значение (5,99). С биологической точки зрения, это свидетельствует о том, что для хвойных интродуцированных видов характерны средние сроки наступления фенологических фаз независимо от условий вегетационного сезона.
