Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 12
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 41
2.1. Методы исследований роста, развития и плодовитости Lymnaea stagnalis L 41
2.2. Методы исследований эмбрионально-личиночного развития рыб 44
2.3. Методы исследований влияния колебаний рН на рост молоди рыб 47
2.4 Методы исследований показателей энергетики молоди рыб при переменных значениях рН 49
2.5. Методы исследований физиолого-биохимических показателей молоди рыб при переменных значениях рН 51
2.6. Методы исследований влияния колебаний экологических факторов на рост и развитие личинок земноводных 54
ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ, РАЗВИТИЕ И ПЛОДОВИТОСТЬ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ГИДРОБИОНТОВ (на примере Lymnaea stagnalis L.) 57
3.1. Эмбриональное развитие Lymnaea stagnalis L. при колебаниях экологических факторов 58
3.1.1. Концентрация ионов водорода 58
3.1.2. Температура 65
3.2. Влияние колебаний экологических факторов на рост и плодовитость Lymnaea stagnalis L 70
3.2.1. Концентрация ионов водорода 70
3.2.2. Температура 80
3.2.3. Соленость 86
ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЭМБРИОНАЛЬНО-ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ РЫБ (на примере Esox lucius L.) 95
4.1. Температура 95
4.2. Концентрация ионов водорода 110
4.3. Соленость 124
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (рН) НА РОСТ МОЛОДИ РЫБ 136
5.1. Рост молоди рыб при принудительных колебаниях рН 141
5.2. Рост молоди рыб в рН-градиентном поле 159
5.3. Динамика роста молоди рыб при длительном выращивании в градиенте рН 169
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (рН) НА ЭНЕРГЕТИКУ МОЛОДИ РЫБ 178
6.1. Интенсивность дыхания и потребление корма у молоди рыб 178
6.2. Использование энергии на рост молоди рыб в условиях колебаний рН 189
ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ (рН) НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МОЛОДИ РЫБ 197
7.1. Гематологические показатели 197
7.2. Биохимические показатели 203
7.3. Устойчивость к экстремальным воздействиям факторов среды 214
ГЛАВА 8. ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЛИЧИНОК ЗЕМНОВОДНЫХ 221
8.1. Рост и развитие личинок Rana temporaria L. при астатичности факторов среды 226
8.1.1. Температура 227
8.1.2. Концентрация ионов водорода 231
8.2. Рост и развитие личинок Rana ridibunda L. при астатичности факторов среды 235
8.2.1. Концентрация ионов водорода 236
8.2.2. Соленость 240
8.3. Рост и развитие личинок Xenopus laevis Daudin при астатичности факторов среды 246
8.3.1. Концентрация водорода 247
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 256
ВЫВОДЫ 262
СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 264
- ВЛИЯНИЕ КОЛЕБАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
- Концентрация ионов водорода
- Температура
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одной из фундаментальных проблем экологии является понятие оптимума. В классической зарубежной и отечественной литературе, посвященной проблемам экологии, сложился определенный подход к пониманию данного явления. В отечественной литературе эта точка зрения излагается академиком И. А.Шиловым (2001). Согласно его определению за экологический оптимум принимают «количественное выражение фактора, соответствующее потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни. На шкале количественных изменений фактора диапазон колебаний, соответствующий этим условиям, составляет зону оптимума. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы. При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии — тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального» (стр. 213, 214).
Этот подход к понятию экологического оптимума заложен и в биотехнологии различных групп живых организмов. Существующая практика научной разработки методов промышленного рыбоводства, культивирования водорослей, моллюсков и других беспозвоночных гидробионтов направлена на достижение как можно более стандартных условий их выращивания, выбранных в качестве оптимальных.
В нашей работе представление об экологическом оптимуме рассматривается совершенно с иной позиции. Известно, что естественная среда не статична, а динамична, и живые организмы эволюционно должны быть адаптированы к этой динамичности. В природных условиях организмы постоянно испытывают колебания экологических факторов вследствие их сезонных и суточных флуктуации. Мгновенные перепады температуры, рН, освещенности и других факторов среды наблюдаются при активном передвижении гидробионтов в водной среде. Таким образом, возникает вопрос о том, насколько правильны представления об оптимуме экологических факторов как определенных константных дозировках, обеспечивающих наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности :у. организмов. Факторы среды действуют на организм в изменчивом выражении, и предполагать, что естественные условия обитания, к которым организмы адаптированы эволюционно, воздействуют на них негативно, вряд ли справедливо.
Такая постановка вопроса особенно правомерна, поскольку в последнее время получены экспериментальные данные, свидетельствующие о положительном влиянии колебаний экологических факторов на v жизнедеятельность пойкилотермных организмов. В условиях колебаний температуры, солености, освещенности, содержания кислорода в воде значительно ускоряется рост, оптимизируется энергетика, улучшается физиологическое состояние рыб и некоторых беспозвоночных гидробионтов (Hagstrum, Hagstrum, 1970; Галковская, Сущеия, 1978; Константинов, Зданович, 1985, 1986, 1996; Константинов, 1988, 1993, 1997; Заар и др., 1989; Константинов, Мартынова, 1990, 1992; Вечканов и др., 1997, 2000; Ручин, 2000; Константинов и др., 2004 и др.). При этом колебания факторов (^ различной природы вызывают сходный эффект, что указывает на их неспецифическое действие. Таким образом, можно предположить, что любые изменения среды в пределах экологической нормы вида оказывают благоприятное воздействие на организмы, и именно астатичность среды в определенных пределах является экологическим оптимумом (Константинов, 1997).
Однако имеющиеся в литературе данные о влиянии колебаний абиотических факторов на гидробионтов не дают полного представления о .^ закономерностях влияний астатичных условий на жизнедеятельность гидробионтов. Практически не исследованы в этом отношении ранние этапы онтогенеза пойкилотермных гидробионтов, что имеет важное теоретическое
7 и практическое значение, поскольку основная гибель организмов наблюдается в эмбрионально-личиночный период и на ранних стадиях развития адаптационные механизмы еще недостаточно совершенны. Не изучена плодовитость взрослых организмов в астатичных условиях. <$., Необходимо также показать, что оптимизация жизнедеятельности в условиях колебаний факторов среды проявляется на разных уровнях филогенетического развития гидробионтов — как беспозвоночных, так и различных позвоночных (не только костистых рыб) и затрагивает многие стороны жизнедеятельности. Недостаточность и разрозненность литературных сведений не позволяет составить целостное представление о закономерностях влияний колебаний экологических факторов на v" пойкилотермных гидробионтов.
Отмеченные аспекты функционирования пойкилотермных беспозвоночных и позвоночных гидробионтов в астатичных условиях явились основными направлениями данного исследования.
Цель и задачи исследования. Цель исследования — экспериментально обосновать на пойкилотермных гидробионтах альтернативную концепцию экологического оптимума, согласно которой только в колебательных (л режимах абиотических факторов достигаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов. Показать, что не статичность среды, а ее астатичность — экологическая норма для гидробионтов, и ни в каком оптимальном стационарном режиме не достигаются те положительные параметры жизнедеятельности и состояния гидробионтов, какие наблюдаются при оптимальных переменных режимах.
Для реализации поставленной цели необходимо было выяснить, в какой мере реагируют разные в филогенетическом отношении группы
,^ гидробионтов на колебания различных по своей природе факторов среды на тех или иных этапах онтогенеза. В качестве индикаторов функционального отклика гидробионтов на колебания факторов среды определяли темп их
8 эмбрионально-личиночного развития, скорость роста, интенсивность дыхания, величину суточного рациона, кормового коэффициента, биохимические показатели. Помимо этих вопросов следовало выяснить влияние колебаний экологических факторов не только на метаболизм, но и на nf физиологическое состояние гидробионтов, в частности на гематологические показатели и на резистентность к экстремальным воздействиям среды. На основании статистической обработки полученных данных выясняли, в какой мере изменения различных параметров метаболизма, вызываемые колебаниями факторов среды, конкордантны, скоррелированы друг с другом, и в какой мере отклик организмов на эти изменения фактора является системным.
Научная новизна. Показано, что' экологическим оптимумом для пойкилотермных гидробионтов являются не определенные константные уровни экологических факторов, а их периодические отклонения в пределах экологической нормы вида. При колебаниях факторов среды наблюдается ускорение эмбрионального развития, роста, оптимизация энергетики и улучшение физиологического состояния пойкилотермных гидробионтов. Оптимизация жизнедеятельности организмов в астатичных условиях (^ является общебиологической закономерностью, проявляющейся па разных этапах жизненного цикла и уровнях филогенетического развития пойкилотермных гидробионтов.
Впервые исследовано влияние колебаний ряда экологических факторов на эмбриональное развитие, рост и плодовитость прудовика большого. Установлено, что при колебаниях экологических факторов в оптимальных пределах наблюдается ускорение роста и развития моллюсков, возрастает их плодовитость, уменьшается смертность и вариабельность линейно-весовых
,_. размеров.
Получено, что колебания экологических факторов самой различной природы, не выходящие за пределы экологической нормы, оказывают
9 благоприятное влияние на эмбрионально-личиночное развитие щуки. В оптимальных переменных режимах факторов среды происходит ускорение роста и развития, повышается выживаемость эмбрионов и предличинок (особенно в критические периоды развития), наблюдается более дружный д^у рост. Учитывая высокую гибель рыб и других организмов в раннем онтогенезе, оптимизация условий их культивирования в переменных режимах может быть одним из основных условий повышения эффективности их искусственного, воспроизводства.
Установлено, что колебания рН воды в пределах экологической нормы исследованных видов рыб существенно ускоряют темп роста их молоди, причем это ускорение сопровождается снижением интенсивности дыхания и ^ величины суточного рациона, увеличением эффективности конвертирования пищи на рост и доли аккумулируемой энергии. Выяснены закономерности ускорения роста в зависимости от режимов колебаний рН. Отмечено, что наиболее благоприятна для роста та динамика гидроионных воздействий, которая реализуется в результате самопроизвольного перемещения рыб в градиентном поле рН. Прослежена динамика эффекта ускорения роста при длительных воздействиях изучавшегося фактора. Показано, что в условиях переменного гидрион-режима улучшаются рыбоводные характеристики (_ молоди рыб: снижается вариабельность линейно-весовых размеров, повышается упитанность, улучшаются гематологические показатели и биохимический состав тела, возрастает устойчивость к экстремальным воздействиям факторов среды.
Впервые было обнаружено, что в условиях астатичности факторов среды наблюдается ускорение роста и развития головастиков трех видов бесхвостых земноводных. Наряду с ускорением роста и развития в оптимальных переменных режимах отмечается снижение смертности и ^ вариабельности линейно-весовых размеров. При колебаниях экологических факторов в оптимальных пределах уменьшается длительность метаморфоза амфибий, сеголетки имеют более крупные размеры, а, следовательно, больший шанс для выживания.
Теоретическая и практическая значимость. Работа посвящена одной из фундаментальных проблем экологии — понятию экологического оптимума. На смену имеющейся позиции, изложенной академиком И.А. Шиловым (2000, 2001), выдвигается новая, подтвержденная литературными данными и результатами собственных исследований, концепция экологического оптимума. Оптимальными для жизнедеятельности гидробионтов являются не определенные статичные условия, а небольшие периодические отклонения параметров среды от этого константного уровня. При действии колебаний различных по своей природе экологических факторов на разные в филогенетическом отношении группы гидробионтов, этапы их жизненного цикла наблюдаются сходные эффекты, проявляющиеся в ускорении роста и развития, оптимизации энергетики и улучшении физиологического состояния организмов. Это свидетельствует об общебиологической закономерности оптимального воздействия астатичности факторов среды на гидробионтов.
Полученные данные свидетельствуют, что современные технологии культивирования гидробионтов, основанные на традиционной концепции экологического оптимума, должны быть пересмотрены и ориентированы на использование градиентных условий, обеспечивающих возможность самостоятельного выбора организмами тех или иных параметров среды в зависимости от их физиологического состояния. Значительное ускорение роста и развития, улучшение состояния и качества молоди рыб и других гидробионтов в переменных режимах свидетельствует об их перспективности в условиях аквакультуры.
Результаты исследований используются в курсе лекций «Экологическая физиология животных», «Общая экология», «Организм и среда», на практикумах по зоологии и экологии в Мордовском госуниверситете, включены в учебно-методическое пособие «Организм и среда» для студентов биологических специальностей университетов.
Основные положении, выносимые на защиту.
1. Экологическим оптимумом для поикилотермных гидробионтов являются не оптимальные стационарные условия, а периодические отклонения от них параметров среды в пределах экологической нормы вида. Ни в каком оптимальном стационарном режиме не достигаются те положительные параметры жизнедеятельности и состояния поикилотермных гидробионтов, какие наблюдаются в оптимальных переменных режимах.
2. В условиях колебаний экологических факторов наблюдается ускорение эмбрионально-личиночного развития и роста, повышение плодовитости, оптимизация энергетики, увеличение кислородной емкости крови и накопления пластических веществ в организме, снижение вариабельности линейно-весовых показателей и улучшение физиологического состояния поикилотермных гидробионтов.
3. Оптимизация жизнедеятельности организмов в астатичных условиях является общебиологической закономерностью, проявляющейся на разных этапах жизненного цикла и уровнях филогенетического развития поикилотермных гидробионтов.
Связь работы с научными программами. Представленные результаты были получены в ходе исследований, проведенных в рамках научного направления кафедры зоологии Мордовского госуниверситета «Изучение структуры и продукционных процессов в природных экосистемах в связи с их оптимизацией в условиях Нечерноземья» (№ 47 ГБ 22192), гранта РФФИ № 97-04-50007, гранта Правительства- Республики Мордовия «Производство рыбопосадочного материала и товарной продукции в прудовых хозяйствах Республики Мордовия на основе современных интенсивных технологий».
Влияние колебаний экологических факторов на жизнедеятельность пойкилотермных организмов (обзор литературы)
В классической экологии относительно действия абиотических факторов среды на организм общепринятой считается концепция, согласно которой существуют определенные дозировки фактора, оказывающие наиболее благоприятное воздействие на функционирующий организм. На шкале количественного выражения любого из экологических факторов диапазон значений, отвечающий этим условиям, принимается как зона оптимума (Shelford, 1913, цит. по Одуму, 1986; Кожанчиков, 1936, 1961; Проссер, 1977; Jrgen, Gronow, 1975; Лав, 1976). В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы, что обеспечивает максимальную продуктивность организма. При отклонении фактора от данной зоны включаются адаптационные механизмы, работа которых сопряжена с определенными энергозатратами, которые тем выше, чем больше фактор отклоняется от оптимального значения (Калабухов, 1946; Ивлев 1959; Ивлева, 1972, 1981 а; Шкорбатов, 1973; Jrgen, Gronow, 1975; Маргаритов, 1977; Хочачка, Сомеро, 1978, 1988; Виноградов, 1979, 1981; Хлебович, 1981; Шилов, 1985, 2000, 2001; Лукьяненко, 1987; Малиновская, 1988).
Данная трактовка правила оптимума вполне правомерна при анализе экспериментальных данных, полученных в условиях константных значений экологических факторов. Действие на различные стороны жизнедеятельности организма стационарных параметров среды будет полностью подчиняться вышеотмеченной закономерности. До недавнего времени для выяснения влияния того или иного из экологических факторов на организмы основными методами служили эксперименты при строго постоянных дозировках фактора. Во многих известных сводках и монографиях в области факториальной экологии (Наумов, 1961; Одум, 1975; Медников, 1977; Проссер, 1977; Федоров, Гильманов, 1980; Ивлева, 1981 а,б; Ашшоф, 1984) почти не затрагивается вопрос о роли астатичных условий на функционирование организмов. Этот подход принимается и в учебной литературе. В современных учебниках по экологии в.качестве оптимума рассматривается определенный диапазон значений экологических факторов, оказывающий наиболее благоприятное воздействие на организм. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно (Радкевич, 1998; Воронков, 2000; Шилов, 2000, 2001; Степановских, 2001).
Так же нельзя не обратить внимания на исследования И.В. Ивлевой (1981 б), которая указывала на негативное воздействие внезапных измененийтемпературного фактора на водных животных. Автор отмечает, что «результаты исследований показали, что гипотеза компенсаторного изменения метаболизма ошибочна... Она не предусматривает высокую чувствительность водных эктотермов к резким перепадам температуры; ее аргументы основываются на стрессовых ситуациях, при которых повреждающее действие температуры оказывается тем значительнее, чем существеннее изменились условия» (с. 45).
К критическому осмыслению классического правила оптимума подталкивает тот факт, что естественная среда обитания организмов не статична, а динамична. В природных условиях организмы постоянно испытывают колебания экологических факторов вследствие сезонных и суточных флуктуации параметров среды (Алекин, 1953; Луканов и др., 1971; Одум, 1986; Шестерин, 1987; Максимов, 1989; Новиков, Харламова, 1998). Мгновенные перепады температуры, рН, содержания кислорода в воде и других факторов наблюдаются при активном передвижении животных в водной среде, и, тем более, при вертикальных миграциях. Таким образом, факторы среды действуют на организмы в изменчивом выражении, и предполагать, что естественные условия обитания, к которым организмы адаптированы эволюционно, воздействуют на них негативно, вряд ли справедливо (Константинов, 1988а).
В свое время Э.С. Бауер (1935) указывал, что любое изменение среды инициирует физиологическую работу, связанную с периодической адаптацией. Такая работа повышает устойчивость организма и сопровождается избыточным анаболизмом. Р. Дажо на основании работ Шелфорда (Shelford, 1929, цит по Дажо, 1975) и Паркера (Parker, 1930), которые показали значение колебаний температуры для роста и развития насекомых, отмечает наличие резко выраженных адаптации организмов к периодическим факторам среды, объясняющих неблагоприятность константных температур. Здесь же он указывает, «что стимулирующее действие изменений температуры, по крайней мере, в умеренных областях, можно считать фундаментальной экологической закономерностью, и это необходимо подчеркнуть, поскольку лабораторные эксперименты проводятся обычно при постоянной температуре» (с.35). Данная цитата, почти дословно, приводится и в работе Ю. Одума (1975). Поэтому следует особо выделить обзоры А.С. Мончадского (1949), Г.А. Галковской и Л.М. Сущеня (1978), И.Н. Позмоговой (1983), в которых рассматривается действие переменных температур па функционирование пойкилотермных организмов. А.С. Мон-чадский (1949), исследуя реакцию насекомых на изменения температуры среды, отмечал, что «способность организмов отвечать изменениями интенсивности течения жизненных процессов на меняющиеся термические воздействия имеет величайшее биологическое значение», а так же «... в процессе органической эволюции является, пожалуй, одним из наиболее древних и основных приспособлений животных организмов к существованию в постоянно меняющихся условиях внешней среды» (с. 188).
Концентрация ионов водорода
Lymnaea stagnalis L. (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora, Lymnaeidae) распространен по всей Европейской части России, в Закавказье, Средней Азии, в Западной и Восточной Сибири, а также на Дальнем Востоке. Населяет прибрежную зону стоячих или медленнотекущих водоемов. Предпочитает водоемы с уровнем рН 6,0-7,0 (Pullan et al., 1972). Устойчив к загрязнению воды и относится к мезосапробам. Питается чаще растительной пищей, отличаясь высокой прожорливостью. Наиболее крупные размеры прудовика большого — до 70 мм, в среднем высота раковины составляет 40-47 мм (Жадин, 1952). Продолжительность жизни в среднем не превышает года, отдельные особи живут от 2 до 5 лет (Berrie, 1965; Левина, 1973). Обыкновенный прудовик приступает к размножению при длине тела около 3 см и массе в среднем около одного грамма (Левина, 1973). Таких размеров в естественных водоемах он может достигать к осени и отложить первые кладки. Молодь, появившаяся в середине или конце лета, откладывает первые кладки на следующее лето. В экспериментальных условиях при температуре воды 20 половой зрелости моллюски достигают в возрасте 130 дней, при более высокой температуре 23С — в 90-дневном возрасте (Сушкина, 1949). Длина кладок варьирует от 5 до 65 мм, ширина — от 2,4 до 6,3 мм, количество яиц в кладке - от 5 до 275 (Жадин, 1928; Касымов, 1957; Патрушева, 1968; Левина, 1973). Яйца прудовика прозрачные, овально-удлиненной формы. Их длина колеблется от 0,95 до 1,75, ширина- от 0,75 до 1,20 мм (Левина, 1973). Эмбриональное развитие при температуре 20 длится 12-14 дней, при снижении температуры до 17-18С возрастает до 17-20 дней (Левина, 1973). В литературе имеются данные, что в проточных условиях при температуре воды 20С эмбриональное развитие составило 7 суток (Steen et al., 1969). Для прудовиков характерно прямое развитие и из яиц вылупляется вполне сформировавшаяся молодь, ведущая самостоятельный образ жизни. Средняя длина раковин молоди при рождении составляет 1-2 мм, масса - 0,5 мг (Некрасов, 1927).
Из наших моллюсков большой прудовик наиболее обычен в природных условиях и легко культивируется в лабораторных условиях (Hortsmann, 1957; Steen et al., 1969). Взрослые моллюски служат объектом нейрофизиологических, биохимических, физиологических и экологических исследований (Hortsman, 1955; Joosse, 1964; Steen, 1970; Plesch et al., . 1971; Steen et al., 1973). Зародыш прудовика представляет собой удобный объект для изучения процесса пиноцитоза, цитотомии, межклеточных взаимодействий, а также диссиметрии у животных (Waddington et al., 1961; Hess, 1962; Bluemink, 1967; Касинов, 1973; Мещеряков, Белоусов, 1973).
Нормальное развитие прудовика большого достаточно хорошо изучено, и в литературе приводится подробное описание стадий с отличительными признаками (Verdonk, 1968; Ubbels, 1968; Raven, 1958, 1970; Cumin, 1972). Обобщающей работой по эмбриональному развитию вида с описанием стадий в отечественных исследованиях являются данные В.Н. Мещерякова (1975).
Температура
Большинство исследований эмбрионально-личиночного развития рыб и других пойкилотермных животных, как правило, посвящено изучению темпер атурно-временных закономерностей. Такой подход вполне объясним с позиции зависимости скорости развития пойкилотермных животных от температуры, подчиняющейся правилу Вант Гоффа (Детлаф, Руднева, 1973; Винберг, 1983; Детлаф, 2001). В отношении обсуждаемого вида исследована температурная зависимость т0 и TS (Игнатьева, 1974, 1979, 1991; Городилов, 1985), где показано, что при высоких температурах эти характеристики практически совпадают, а при низких отличаются, что свидетельствует об их разной зависимости от температуры (Свимонишвили и др., 1986). В работе О.А. Лебедевой и М.М. Мешкова (1968) указывается, что в период эмбриогенеза благоприятными являются не строго определенные, а изменяющиеся температурные условия, приводящие к возникновению более жизнеспособного потомства. Однако конкретных терморежимов авторы не приводят. В наших исследованиях рассматривалась продолжительность эмбрионального развития щуки при константных температурах 7,5; 8,5; 10,0; 11,5 и 12,5С (соответственно верхние и нижние значения температур в последующей серии экспериментов с переменными терморежимами). В качестве константного оптимума принимали температуру 10,0С, при которой наблюдается лучшая выживаемость зародышей, наибольшая длина и масса тела и наименьшие размеры желтка при выклеве (Резниченко и др., 1967; Bonislawska, Winnicki, 2003). При изучении влияния осцилляции термического фактора на эмбриогенез щуки использовали переменные терморежимы 8,5-11,5 и 7,5-12,5С с периодом колебаний 12 час. В первом случае перепады температуры во время инкубации зародышей находились в пределах естественного диапазона, во втором — превышали суточные изменения фактора. Ориентиром служили периодические промеры температуры в период размножения и эмбрионального развития в местах естественных нерестилищ. Как видно из рис. 4.1, суточные колебания температуры в этот период составляли в среднем 3-3,5С. Кроме этого использовали переменные терморежимы с периодическим изменением фактора (12 час) в сторону пониженных температур — 8,5-10,0 и 7,5-10,0 С, т.к. в ряде исследований показано стимулирующее воздействие колебаний термического фактора в области умеренных и пониженных температур на развитие насекомых (Одум, 1986).
