Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИ 16
Глава 2. ЭКОЛОГО-ФУ НКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ СТРАТЕГИИ ПИТАНИЯ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ
2.1. Общая энергетика и пищевая потребность 31
2.2. Энергетика лактации, питание и рост щенков 52
2.3. Морфофункциональные и эколого-физиологические характеристики желудочно-кишечного тракта 64
2.4. Экология питания, «нырятельное» поведение и миграции 82
2.5. Питание нерпы и его особенности в 1990-х гг 114
Глава 3. СТРАТЕГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И РОСТА БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ
3.1. Размножение, репродуктивная активность самок и воспроизводство популяции 129
3.2. Линейный и весовой рост байкальской нерпы 143
Глава 4. СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ
4.1. Возрастная структура популяции 171
4.2. Соотношение численности самок и самцов 186
4.3. Численность и движение популяции 197
Глава 5. ВЛИЯНИЕ НЕРПЫ НА ИХТИОФАУНУ БАЙКАЛА И АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ПОПУЛЯЦИЮ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ
5.1. Влияние нерпы на ихтиофауну оз. Байкал 218
5.2. Влияние промысла на популяцию (демография, экология, распределение) 225
5.3. Эпизоотическая обстановка в популяции 253
5.4. Уровень аккумуляции тяжелых металлов и хлорорганических соединений в организме нерпы
Глава 6. ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ БАЙКАЛЬСКОЙ НЕРПЫ (вместо заключения)
6.1. Происхождение и пути проникновения нерпы в Байкал 278
6.2. Отличительные черты экологии байкальской нерпы 284
6.3. Пластичность и толерантность байкальской нерпы 296
6.4. Выводы 299
СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 301
259
ПРИЛОЖЕНИЯ (Таблицы) 327
- Общая энергетика и пищевая потребность
- Размножение, репродуктивная активность самок и воспроизводство популяции
- Соотношение численности самок и самцов
Введение к работе
^ Актуальность работы. Озеро Байкал - это самый древний и самый
глубокий и большой (по объёму) пресноводный водоём Земли, в котором сосредоточено 20% всей пресной воды озер и рек мира. Чистота вод Байкала и состояние разнообразных элементов его сложной экосистемы уже вышли за рамки только российских интересов: в 1996 г. озеро включено в Список участков мирового природного наследия ЮНЕСКО. В 1999 г. принят Закон РФ «Об охране озера Байкал».
Уникальной особенностью пресноводной экосистемы Байкала является обитание в нём байкальской нерпы. Байкальская нерпа (Pusa sibirica Grn. ) единственное эндемичное водное млекопитающее Байкала и, являясь типичным % ихтиофагом, она находится на верхней ступени трофической пирамиды водо
ема, тем самым занимая исключительно важное место в экосистеме озера. Обитая в замкнутом водоёме, к тому же географически расположенном в границах одной страны, нерпа является идеальной моделью для изучения любых эколо- го-популяционных вопросов.
Дивергенция предков байкальской нерпы от ближайших родственников (предков кольчатой и каспийской нерп, Phoca hispida и Pusa caspica, обыкновенного тюленя, Phoca vitulina) произошла, по-видимому, не ранее 2-2,2 млн. лет назад (Барам я др., 1991; Маликов и др., 1996; Маликов и др., 1997) либо еще позже - примерно 380 тыс. (от Phoca hispida) - 640 тыс. (от Pusa caspica) лет назад (Sasaki et.al., 1999). Эти данные в целом соответствуют и современным представлениям о геологическом прошлом Евразии и Прибайка- Ч лья, согласно которьш в плейстоценовую эпоху похолодания р. Лена вытекала
из Байкала (в интервале от 1 до 2 млн. лет до конца плейстоцена; Кононов, Мац, 1986), а на территории Восточной Сибири существовали огромные пресноводные водоемы (Гросвальд, 1983; Гросвалъд, Глазовский, 1988). Предки нерпы, уходя от наступающего ледника, могли по пра-Лене мигрировать из морей Северо-Ледовитого океана через систему пресноводных водоемов (способность нерп заходить в реки на сотни километров сохранилась и сейчас: Сватош, 1926; Иванов, 1938; Пастухов, 1993). Путем анализа генома митохондриальной ДНК нерпы (Сасаки и др., 1994) установлена ее малая генетическая гетерогенность, которая объясняется тем, что байкальская нерпа произошла от небольшого числа предков, проникших в Байкал. Возможно, предки нерпы в плейстоцене эволюировали более высокими темпами, нежели близкородственные виды (Arnason, 1972, 1974; Анбиндер, 1973, 1980), и успели приобрести ряд экологических и морфо-физиологических черт, отличающих её от родственных видов.
Таким образом, нерпа попала в Байкал сравнительно недавно, однако она успела занять видное место в экосистеме озера. Более того - несомненно, что вселение нерпы заметно повлияло на формирование экосистемы Байкала в ее современном виде. Сама нерпа теперь выступает как мощный биотический фактор, определяющий функционирование экосистемы Байкала, в частности, она оказывает огромное воздействие на запасы и динамику численности рыб и служит индикатором состояния рыбных ресурсов (Пастухов, 1993). Благодаря относительно большой численности, нерпа потребляет огромное количество пелагических рыб, не используемых человеком, но являющихся пищевым конкурентом такого промыслового вида, как омуль. В этом также проявляется её роль регулятора численности пелагических (отчасти и донных) рыб Байкала.
Благополучие популяции нерпы отражает не только состояние рыбных ресурсов (Пастухов, 1993), но является показателем благополучия байкальского гидроценоза в целом, включая уровень антропогенного воздействия. С другой стороны, байкальская нерпа, благодаря обитанию в глубоководном, холодном внутриконтинентальном водоеме, сама успела приобрести ряд экологических и физиологических черт, четко отличающих её от родственных видов. Особенно заметно это проявилось в механизмах адаптации нерпы к подводной жизни - она является одним из лучших ныряльщиков среди морских (водных) млекопитающих (Баранов, 1989). Поэтому нерпа - прекрасный объект для исследования вопросов экологической физиологии, под которой «понимают совокупность знаний о физиологических механизмах жизнедеятельности организма... при воздействии природных факторов среды и их сложном сочетании в различных физико-географических условиях. Особое значение имеют сведения о влиянии этих факторов как на видовые особенности физиологических функций и поведение животных, так и на популяции в целом в связи с их существованием в разных ареалах, в разные сезоны года, в разные периоды жизненного цикла» (Слоним, 1979, с.З).
Нельзя забывать, что нерпа веками добывалась людьми для своих нужд и по сей день остается промысловым животным, а современное коммерческое использование биологических ресурсов невозможно без знания состояния этих ресурсов.
Бее это придает всестороннему изучению байкальской нерпы весьма актуальный характер. Кроме того, закон о Байкале предполагает обязательное проведение всестороннего мониторинга экосистемы водоёма с целью сохранения естественной структуры и функционирования экосистемы, а нерпа - один из основных объектов биологического мониторинга.
Цель и задачи. Цель исследований - оценить степень специализации и экологическую пластичность байкальской нерпы (Pusa sibirica Gm.), как эво- люционно молодого вида, обитающего в условиях оз. Байкал (низкая температура среды, глубоководность, ограниченность акватории) и устойчивость вида к современным биотическим и абиотическим условиям.
Соответственно, при выполнении работы были поставлены задачи:
Провести экспериментальные исследования особенностей адаптации байкальской нерпы к эволюционно стабильным биотическим условиям обитания вида в Байкале, включая вопросы общей энергетики и кровоснабжения тканей и органов.
Дать характеристику стратегии питания нерпы, как основополагающему фактору эволюции, посредством инструментальных: исследований экологии питания («нырятельное» поведение, пищевые миграции, энергетика лактации, диета) и морфо-функциональных особенностей органов желудочно-кишечного тракта. Оценить влияние нерпы на ихтиофауну Байкала.
Оценить состояние популяции байкальской нерпы на основе изучения динамики демографической структуры, численности и других характеристик функционирования популяции (питание, линейный и весовой рост, воспроизводство и репродуктивная активность) и дать оценку устойчивости популяции к современному уровню антропогенного воздействия;
4. Дать характеристику отличительных черт экологии байкальской нерпы в сравнении с близкородственными видами в связи с различными ус - л о виями эволюции видов.
Основные положения, выносимые на защиту;
1. Байкальская нерпа, в процессе эволюции в относительно стабильных условиях обитания, приобрела ряд экологических, структурно- морфологических и физиологических особенностей, отличающих её от близкородственных видов. Благополучие популяции байкальской нерпы во многом обусловлено высокой степенью специализации вида к водному образу жизни в условиях холодно- и глубоководного водоёма и, прежде всего, это относится к стратегии питания и размножения*. Популяция байкальской нерпы на рубеже веков находилась в благополучном состоянии- Отмечаемые изменения демографической структуры не вызывают серьезных опасений: в популяции поддерживается высокая удельная рождаемость и достаточно высокая численность, динамика которой является результатом внутрипопуляционных процессов, направленных на само регуляцию численности.
' Автор довольно много занимался исследованием физиологических механизмов адаптации нерпы к водной среде обитания, в частности, к нырянию и низким температурам, и на этот счёт имеются содержательные публикации. В данной работе мы ограничились изложением небольшой части наших материалов, позволяющих лучше понять те или иные экологические и поведенческие особенности нерпы, а также использовали данные по общей энергетике нерп, на базе которых производилась оценки пищевого запроса нерп и популяции в целом.
Байкальская нерпа, как эволюционно молодой вид, обладает высокой степенью пластичности и устойчивости к воздействию абиотических и биотических факторов среды. Нет оснований считать, что популяция нерпы испытывает существенное антропогенное воздействие, оказывающее заметное отрицательное влияние на её состояние. Последнее обстоятельство, наряду с высокой численностью и общим благополучием популяции, позволяет проводить строго лимитированный, экологически обоснованный промысел нерпы в интересах жителей Байкальского региона.
Популяция находится в динамическом равновесии с основными пищевыми объектами и ихтиопродукция пелагиали оз. Байкал достаточно велика, чтобы обеспечить пищей популяцию, насчитывающую около 100 тысяч животных.
Научная новизна и теоретическое значение. На примере байкальской нерпы — эволюционно молодого вида - выявлены некоторые экологические и структурно-функциональные механизмы адаптации организма к обитанию в стабильных условиях холодного, глубоководного и замкнутого водоёма. Показано, что нерпа имеет относительно низкий уровень окислительного метаболизма (низкий основной обмен) и, соответственно, относительно небольшую пищевую потребность. При различных формах жизнедеятельности («нырятелъ- ная» и двигательная активность, связанные с добыванием гтищи, миграциями, устройством убежищ зимой и т.п., питание и пищеварение) интенсивность метаболизма может увеличиваться в 2-2,5 раза.
Оригинальные инструментальные исследования путей миграций и «нырятельной» активности (времени и глубины погружений) байкальской нерпы в естественной среде, прояснили стратегию питания и показали наличие связи особенностей экологии питания не только с поведением и распределением пищевых объектов, но и с энергетическими возможностями животных. Эволюция вида, вероятно, шла по пути увеличения времени, а не глубины погружений. Подавляющее большинство погружений в природе не превышают по продолжительности рассчитанного прежде (Петров, 1985) «аэробного лимита ныряния», который обуславливается запасами и интенсивностью расхода эндогенного кислорода. Это относительно короткие и, вероятно, неглубокие ныряния, которые протекают целиком в аэробных условиях. Они приурочены к вертикальным миграциям основных объектов питания и не требуют длительного восстановительного периода. Однако кроме коротких и относительно мелководных (до 100 м) погружений, у нерпы существуют и «поисково- разведочные» глубокие ныряния (> 300 м) продолжительностью 30-40 и более минут. Длительные ныряния довольно редки, но, вероятно, они играют решающую роль в выживаемости животных при многомесячном обитании под сплошным ледовым покровом.
Показано, что длительные ныряния, превышающие продолжительность аэробной фазы, могут сопровождаться резким снижением кровотока в опорно-двигательных структурах, в органах пищеварения и выделения (последнее, возможно, отражается на интенсивности пищеварения), и большая доля сердечного выброса крови направляется в головной мозг и сердце. При таких погружениях у животных может возникать метаболическая «нырятельная» депрессия в условиях резко увеличенного гликолиза. При нырянии не изменяется общий объем циркулирующей крови, но снижается внутриорганный сосудистый объем (в опорно-двигательных структурах, легких и в органах брюшной полости). Длительные ныряния не выгодны животным с точки зрения энергетики, поскольку требуют длительного процесса восстановления.
Оригинальные исследования энергетики лактации прояснили причины высокой интенсивности роста щенков в первые 2 мес. жизни и их низкой смертности. Изучение морфометрии и кровотока органов желудочно- кишечного тракта при различных сроках ныряний и температуре, экспериментальное кормление животных в неволе позволили прояснить стратегию питания животных. Реакции регионального кровотока у нерпы при охлаждении и обогреве являются сформировавшимися в процессе эволюции адаптивными механизмами, направленными на поддержание температурного гомеостаза в реальных экологических ситуациях.
В течение ряда лет собраны репрезентативные материалы по основным показателям функционирования популяции нерпы в различных условиях, включая эпизоотию и массовую гибель нерпы (1987-1988 гг.), «восстановительный» период (1999-1990 гг.) и относительно благополучные 1990-е гг. На основе анализа многолетней динамики основных биологических характеристик популяции (половозрастной состав, репродуктивная активность, питание, численность, линейный и весовой рост животных и др.) показано, что состояние популяции нерпы на конец XX века можно оценить как достаточно благополучное. Отмеченные структурные перестройки («постарение» популяции, изменение соотношения самок и самцов), изменения в питании, поведении и распределении отражают внутрипопуляционные процессы, направленные на само регуляцию численности популяции и на данном этапе не вызывают опасений. Показана высокая пластичность и устойчивость байкальской нерпы, как эволюционно молодого вида. Представленные научные материалы расширили представления о механизмах адаптации животных к условиям существования в холодной среде, о функционировании и состоянии популяции байкальской нерпы и, надеемся, окажутся полезными для проведения фундаментальных обобщений в области эволюционной экологии и экологической физиологии животных.
Практическое значение. Нерпа - наряду с омулем является главным промысловым объектом оз. Байкал. С 1977 по 1999 гг. ежегодно официально разрешенная добыча нерпы составляла от 6 до 8 тыс голов. Модифицированная методика подсчета нерпы па учетных площадках и использование специально разработанной математической модели динамики численности основных половозрастных групп популяции нерпы позволили установить, что современная численность популяции, не вызывая серьезных опасений, позволяет вести строго лимитированный и контролируемый промысел нерпы. Однако выяснение популяционной структуры и динамики других основных показателей популяции, а также условия и режим проведения самого промысла в новых социально- экономических условиях последних лет, вызвали некоторые опассния и заставили нас внести ряд предложений в природоохранные организации. В частности, по нашей рекомендации (Байкалрыбвод, Росрыбвод) в 1998-2000 гг. были введены значительные ограничения добычи разновозрастного зверя, сокращено число добывающих организаций, в два раза сокращён промысловый лимит добычи (до 3000 голов) и др. Эти меры, на наш взгляд, позволят сократить не только интенсивность эксплуатации популяции промысловиками, но и общее изъятие нерпы из популяции, включая неофициальную добычу, потери нерпы в виде подранков и т.п., что позволит популяции восстановить нарушаемое многолетнее равновесие и проводить в будущем промысел в объемах, соответствующих потребностям жителей байкальского региона.
На основе наших материалов создана База данных «Мониторинг популяции байкальской нерпы (БД «НЕРПА», №0229804862, регистрационное свидетельство №4566 от 28.12.1998 г). Предложено для количественной оценки пищевого потребления нерп использовать метод непрямой калориметрии (проведен расчёт пищевой потребности нерп и популяции в целом), поскольку экспериментально показана несостоятельность применения с этой целью традиционной «отолитной» методики. Это позволит более точно оценить роль и значение нерпы в экосистеме Байкала и поможет на научной основе разрешать всегда имеющийся «конфликт» между нерпой и рыбным промыслом.
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано свыше 50 работ. Результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзных научных конференциях и совещаниях: Проблемы экологии Прибайкалья (Иркутск, 1979, 1982); Изучение, охрана и рациональной использование морских млекопитающих (Астрахань, 1982, Архангельск, 1986, Калининград, 1990);
Кровообращение в скелетных мышцах (Рига, 1982, 1986); Конференция по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982); Биоэнергетика и термодинамика живых систем (Новосибирск, 1984); Круговорот вещества и энергии в водоёмах (Иркутск, 1985); IX совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986); Важнейшие теоретические и практические проблемы терморегуляции (Минск, 1986); Биологические проблемы Севера (Якутск, 1986); Физиология морских животных (Апатиты, 1989); 1 съезда физиологов Уральского региона (Уфа, 1987), а также на Международном совещании по учету ледовых форм тюленей (1CES/NAFO, Архангельск, 1992); Международном совещании «Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1994); Международной Конференции по изучению и охране морских млекопитающих (Москва, 1995); 6th Intern Conf. On th Conservation and Management of Lakes-Kasumigaura (Tsukuba, Япония, 1995); Second SET AC World Congress (Vancouver, Canada, 1995); Intern. Symp. on Environmental Chemistry and Toxicology (Sydney, Australia, 1996); Международном симпозиуме «Экологически эквивалентные виды гидробионтов в Великих Озерах Мира» (Улан-Удэ, 1997, 2002); XIY Международной конференции по биологии морских млекопитающих (Ванкувер, Канада, 2001) и на Международных конференциях «Морские млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000; Байкал, 2002), а также научных семинарах Лимнологического института (г. Иркутск) и Востсибрыбцентра (г. Улан-Удэ), заседаниях Байкальского научно-промыслового совета.
В заключение хочу поблагодарить всех, кто, так или иначе, помогал мне в полевых и камеральных исследованиях. Это сотрудники лаборатории биологии ластоногих Лимнологического института СО РАН г. Иркутск (Баранов Е.А., Иванов М.К., Егорова Л.И., Воронов А.В., Елагин O.K., Федорова Л.И. и др.) и коллеги из Института физиологии Российской АМН г. Новосибирск (Шошенко К.А., Баранов В.И. и др.), благодаря которым проведены исследования по физиологии нерпы. Приношу свою признательность директору Лимнологического института чл,- корр. РАН М.А. Грачеву за терпение, доброжелательность и за стимуляцию моей работы над диссертацией. Благодарю также директора Востсибрыбцентра (г. Улан-Удэ) Палубиса С.Э. и его заместителя Соколова А.В. за предоставленные материалы по мониторингу популяции нерпы, хранящиеся в фондах института, и поддержку в работе. Наконец, я очень признателен зарубежным коллегам, с которыми мне довелось работать (R/ Eisner, В. Stewart, США; N. Miyazaki и его коллегам, Япония).
Общая энергетика и пищевая потребность
Возрастно-половая структура популяции нерпы исследовалась по материалам, сбор которых проводился преимущественно в средней и северной котловинах оз. Байкал во время весенних (май, ружейный отстрел) и осенних (октябрь-ноябрь, сетной лов, Чивыркуйский залив) промысловых по- боек (—выборок) в период с 1988 по 2000 гг. Исследовано более 1500 животных в возрасте 1+ г. Использовалась традиционная методика: возраст взрослых особей определялся по годовым кольцам на цементе клыков на окрашенных поперечных срезах (зуб предварительно декальцинировали), а у нерп в возрасте до 6+ лет - по годовым сегментам копей (обзор: Пастухов, 1993). Кроме того? с разрешения администрации Востсибрыбцентра (г. Улан- Удэ), мы использовали первичные материалы, собранные в 1970-1985 гг. сотрудниками Сибрыбннипроекта (прежнее название Востсибрыбцентра) под руководством покойного А.П. Гладыша также в средней и северной котловинах озера во время весенних и осенних (Чивыркуйский залив и залив Провал) промысловых побоек. Исследовано около 4800 разновозрастных животных ( 1+ г.), из них около 23% (п=1100 экз.) - животные осенней добычи. Определение возраста А.П. Гладыш проводил по аналогичной описанной выше методике.
Все материалы А.П. Гладыша мы сгруппировали по трем периодам: 1. До начала проведения научно-производственного эксперимента, НПЭ, (1971-1976 гг.); 2. Первый (начальный) период проведения НПЭ (1977-1980 гг.) и 3. Второй (заключительный) период НПЭ (1982-1985 гг.). Данные за 1981 - так называемый, «экстремальный» год (термин В.Д. Пастухова, 1993) в жизни нерпы - практически не использовались, поскольку из-за очень раннего исчезновения льдов, у нерпы нарушились все жизненные процессы, включая сроки протекания линьки, репродукцию, питание и упитанность и т.п. (обзор: Пастухов, 1993) и выборки оказались нерепрезентативными.
Полагая, что использование в прежних работах, в частности в многочисленных публикациях В.Д. Пастухова (см. обзор: Пастухов, 1993), таких возрастных групп, как 1-9+, 10-19+, 20-29+, 30-39+ и 40-49+ лет, малоинформативно и вообще вряд ли оправдано (например, объединение молодых и взрослых особей в группу 1-9+ лет), мы в своих работах объединяли данные по возрастным классам, которые биологически обоснованы: молодые животные 1-3+ лет; возраст полового созревания - 4-6+ лет; и взрослые, подразделенные по аналогии с человеком на зрелых - 7-12+ лет, пожилых 13-19+, старых 20-29+ и долгожителей - 30+ лет. Последние две группы хотя и включают по 9 и более когорт, но очень малочисленны и, вероятно, по ряду признаков могут считаться однородными.
Нужно учесть, что оба вида промысла (отстрел весной и сетной лов осенью) не лишены селективности. А.П. Гладыш считал осенний промысел практически не селективным (рукописные материалы, фонд Востсибрыбцен- тра). Однако, это вряд ли так, поскольку известно, что в заливы, где происходит сетной лов, нерпа заходит не одновременно и последовательность захода у разновозрастных самцов и самок разная (обзор: Пастухов, 1993). Поэтому, если сроки сбора материалов не захватывают весь период осенних миграций (что обычно и наблюдается), то выборка может оказаться селективной. Кроме того, как показали наши инструментальные исследования миграций нерпы (Петров и др., 1992; Stewart et.al., 1996), сезонные миграции нерпы имеют более сложный характер, чем считалось ранее. Например, Чивыркуйский залив одни и те же особи в течение осени посещают не однократно (см. раздел 2.4).
Кроме того, считалось, что половозрастную структуру лучше отражает объединенная выборка «за год» (весенние+осенние сборы) (обзор: Пастухов, 1993), однако при этом ни в одной работе, посвященной половозрастной структуре животных, не указывается соотношение объемов этих выборок. Последнее может вносить существенные искажения в структуру, поскольку осенние выборки значительно «старше» весенних. Например, в сборах 1970-х гг. объем осенних выборок был относительно невелик, а в 1980-х гг. он стал сопоставим с объемом весенних данных. Уже поэтому мы сочли необходимым провести анализ половозрастной структуры популяции отдельно по весенним и осенним материалам, который показал, что при анализе половозрастной структуры популяции (побоек) отдельно по весенним и осенним материалам получаются почти прямо противоположные выводы (см. разделы 4.1 и 4.2).
В своей работе мы сочли возможным и более правильным использовать преимущественно весенние материалы, которые собираются на большой акватории озера (но примерно в одних и тех же районах из года в год), а не осенние данные, получаемые в Чивыркуйском заливе, поскольку, на наш взгляд, последние не отражают положения во всей популяции, а характеризуют какое-то локальное стадо (подробнее, см. Петров, 1997). Численность приплода определялась путем подсчёта числа логовищ щенных самок (что равносильно количеству рожденных в данном году щенков, если не учитывать рождения двоен) на учетных площадках, размером 1,5x1,5 км (2,25км2). Таких площадок закладывалось по семь на каждом поперечном (с берега на берег) разрезе. Такой ледовый метод учёта на Байкале был внедрен в 1970-х гг. и подробно описан (Пастухов, 1982, 1993). Однако мы использовали нашу модификацию методики, которая заключалась в нескольких моментах: 1. Для повышения точности учета увеличено количество разрезов, которые закладывали с учетом многолетних данных о распределении щенных самок в направлении юг-север. При обработке 27-29 разрезов, на уровне 0,95, ошибку метода возможно довести до 10-15%, вместо 30% (такую ошибку давал метод прежде). 2. Учетные площадки закладывали не через равные промежутки, как это делалось прежде, а также с учетом многолетних данных о распределении логовищ в направлении восток-запад и крайние («береговые») площадки оказались не у самого берега, а на некотором удалении от него, поэтому мы обследовали все учетные площадки, включая «береговые» (а не считали их, как прежде, a priori с нулевыми плотностями). 3. Математическую обработку результатов проводили по компьютерной программе отдельно для трёх «страт» (Коли, 1979), которыми служили южная, средняя и северная части озера, и в целом для Байкала. Из расчётов была исключена приблизительная площадь, на которой щенные самки не встречаются вообще (см. ниже). Методика и первые результаты учета (1992 г.) были доложены на Международном совещании по учёту ледовых форм тюленей и получили одобрение (Report of the ICES/NAFO.., 1993).
Полный учёт численности приплода (на всей площади озера) этим методом удалось провести в 1994 (с 22 марта по 1 мая) и 1997 гг. (с 25 марта по 5 мая); частично учётные работы были проведены в 1992, 1995 и 2000 гг. В 1994 г. отряду на 6 мотоциклах «Урал» удалось на 27 разрезах обследовать площадь в 412 км2 (около 1,7% площади, пригодной для обитания щенных самок), в 1997 г. отряд на трех вездеходах «Honda-Fourtrax» на 20 разрезах обследовал 270 км2 (около 1% площади). Учеты проведены совместными усилиями Лимнологического института СО РАН и Востсибрыбцентра.
При расчётах мы использовали морфометрические данные Коло- кольцевой (1968), согласно которым площадь водного зеркала южной котловины составит 7381 км , средней - 10469 и северной котловины - 13621 км . Из этих значений вычли площади, ограниченные 100 м изобатой (соответственно, 1011, 1562 и 1688 км2), поскольку в непосредственной близости к берегу щенные самки встречаются очень редко. Кроме того, из величины площади средней котловины были вычтены площади заливов Провал (196 км ),
Баргузинский (791 км ) и пролива Малое Море (905 км "), а из площади северной котловины - площадь Чивыркуйского з-ва (268 км ), где также щенные самки не встречаются.
Отметим, что в работе Колокольцевой (1968) Байкал разделен на три котловины согласно геологическим данным, поэтому северная граница южной котловины проходит по линии р. Бугульдейка - протока Усть-Харауз, а северная граница средней котловины идёт от м. Хобой по Академическому хребту до Ушканьих о-в и до м. Орловского на п-ове Святой Нос. Однако из практических соображений (особенности залегания самок, промысловые районы, поперечные учетные разрезы, прокладываемые с берега на берег, методика расчета) нам удобнее подразделять озеро не на геологические котловины, а на географические части, поэтому вторую границу мы изменили, приняв за неё наш стандартный разрез м. Рытый - Нижнее Изголовье п-ова Св. Нос. Для практики вполне можно принять, «обмен» площадями, указанными на рис.1.
Размножение, репродуктивная активность самок и воспроизводство популяции
Вопросы воспроизводства популяции постоянно были предметом внимания исследователей нерпы. Имеющиеся сведения о динамике репродуктивной активности нерпы можно найти в работах Пастухова (1969, 1984, 1987) и в обобщенном виде в монографии 1993 г. Цитируемый автор часто для анализа воспроизводства использовал не только данные о наличии или отсутствии плода у животных, полученные в осеннее время, но и результаты макро гистологических исследований яичников взрослых самок, добытых в мае-июне, т.е. после выкармливания щенка, когда у оплодотворенных самок наблюдается диапауза в эмбриогенезе. В этом случае о наступившей беременности судили по наличию свежего желтого тела (= жёлтое тело беременности) (см. обзор: Пастухов, 1993).
Уровень яловости у нерпы в целом достаточно стабильный показатель и в многолетнем плане колеблется между 10-20%. Однако, при воздействии каких-либо экстремальных условий яловость может сильно увеличиваться. Например, из-за раннего распаления и полного исчезновения ледового покрова в мае 1981 г. изменился годовой цикл жизни нерпы, в результате чего нарушился, и нормальный эмбриогенез и яловость у взрослых самок осенью достигла 63% (обзор: Пастухов, 1993). Почти аналогичная картина отмечалась и во время эпизоотии 1987-1988 гг. (Петров и др., 1992). Из имеющихся сведений об участии самок в размножении, несмотря на очевидные разночтения (табл. 9, Приложение), основная тенденция динамики репродуктивной активности самок хорошо заметна (рис. 15 и 16). Это постепенное понижение роли молодых самок в воспроизводстве: к началу 1970-х гг. практически перестали размножаться 3-х (в таблице не указаны) и 4-х-летние особи, а к концу 1970-х гг. - резко уменьшилась роль 5-леток.
Однако, проанализировав многочисленные материалы о размножении нерпы, мы пришли к выводу, что многие из них использовать для анализа динамики исследуемого показателя в многолетнем аспекте весьма затруднительно. Так, кроме разночтений, имеющихся в данных табл. 9 (приложение), в публикациях одного и того же автора (Пастухов, 1984, 1982, 1990), например, значения темпа воспроизводства выглядя так: в 1961-1965 гг. - 26,1%, 1966-1970 - 26,3 и 25%, 1971-1975 - 20,5 и 17%, в 1976-1980 гг.- 24,2 и 19,4%. Таких примеров много. По этим причинам, а, также учитывая, что мы обладаем большим объемом информации по этому вопросу (см. Главу 1), мы не приводим других литературных сведений. Кроме того, напомним, что свежее желтое тело является временной железой внутренней секреции (вырабатывает прогестерон и другие гормоны) и развивается в яичнике после овуляции. Однако наличие свежего желтого тела еще не означает, что яйцеклетка оплодотворена. В литературе также высказываются сомнения о возмож-ности макро гистологического определения беременности у тюленей на ста дии диапаузы (Helle, 1978; 1980; Tedman, 1991). Наличие желтого тела скорее свидетельствует об активности функционирования репродуктивных органов самок, а не о наступившей возраста менности. Во всяком случае, во избежание ошибок, мы не используем наши данные весенних сборов.
Проиллюстрируем разницу, получаемых материалов, при использовании весенних и осенних данных. По последним истинно беременных самок оказывается заметно меньше, чем самок, яичники которых весной имеют свежие тела беременности, например, по данным 1994 г.;
Соотношение численности самок и самцов
Преобладание численности самок над численностью самцов у байкальской нерпы отмечалось на всем протяжении научных исследований и даже считается видовым признаком (Пастухов, 1993). Говоря о большой доли самок (Pf) в популяции нерпы, ранее отмечалось, что она изменяется с возрастом животных «всегда всё больше и больше в сторону самок» и это связывалось с большей продолжительностью жизни самок по сравнению с самцами. Однако при этом указывалась маловероятная, на наш взгляд, причина повышенной смертности самцов, «много сил отдавших гону, а затем приступивших к смене волосяного покрова», от «солнечного перегрева на последних льдах» (Пастухов, 1993, с. 19-20).
В среднем для 20-летнего периода (1961-1980 гг.) по применяемым цитируемым автором возрастным группам имеются следующие значения Pf- у 1-9+-летних - 0,58, 10-19+ - 0,57, 20-29+ - 0,60, 30-39+ - 0,67 и у особей в возрасте ( 40+ лет - 0,75 (Пастухов, 1971; 1978; 1983; 1987; 1993). На первые два возрастных класса приходится «в среднем около 96% численности популяции» (Пастухов, 1993, с. 17). Отсюда очевидно, что выборки последних 3 групп очень малы и, к сожалению, не известно достоверны ли эти различия или большая Pf в этих группах животных обусловлена ошибкой выборки (статистика ни в одной работе не приводится).
Вопрос об относительной численности (доле) самок в популяции нерпы, так или иначе, затрагивался в ряде других работ (Гладыш, 19786, 1980; Гладыш и др., 1984), однако практически все они написаны в тезисной форме и малоинформативные. Однако, отметим, что А.П. Гладыш считал, что нормальное соотношение численности полов в популяции близко 1:1, а иные результаты считал ошибкой выборки (статистика также не приводилась).
Анализ статистической обработки «сырых» материалов весенних выборок, собранных в 1971-1985 гг. показал, что в годы, когда популяция нерпы, судя по имеющимся представлениям (обзор: Пастухов, 1993), благоденствовала в условиях низкого промыслового пресса и росла (1971-1976 гг.), доля самок
в целом была достаточно высокой (0,55) и почти во всех возрастных группах превосходила долю самцов, а особенно большой она была у животных только начавших размножаться (4-6+ лет) и у активно участвующих в воспроизводстве (7-12+ лет) (рис. 27). У старших особей самок было также достаточно много и только у долгожителей (30-летних и старше) она несколько понижалась, так что численность самцов-долгожителей превышала численность их ровесниц. Отметим, что часто различия значимы, в том числе у взрослой части популяции и в популяции в целом (см. Приложение, табл. 22). Говорить об увеличении доли самок с возрастом не приходится, скорее, наблюдается обратная тенденция (см. рис. 27 ).
Первые 4 года интенсивного промысла (1977-1980 гг.) привели к не достоверному увеличению Pf во всех возрастных группах и во всей популяции (до 0,58). Характер изменения Pf среди разновозрастных групп животных в целом сохранился, но результаты стали меньше зависеть от ошибок выборок (см. Приложение, табл. 22) и чётче проявилась прямая зависимость доли самок от возраста, в результате чего у взрослых ( 7+ лет) Pf оказалась достоверно больше, чем у молодых. Следующие 5 лет столь же интенсивной эксплуатации популяции (1981-1985 гг.), практически не изменив возрастной динамики доли самок, привели к достоверному росту Pf в популяции в целом (до 0,59) по сравнению с показателями 1971-1976 тт. в основном, за счет увеличения численности пожилых и старых самок (1990 гг.), во всех возрастных группах репродуктивного возраста Pf сократились. В большей мере это коснулось 4-6-летней группы и старых особей и долгожителей, почему заметно уменьшилась доля самок у взрослой части популяции (различия со значениями предыдущего периода не достоверным). Таким образом, гибель нерпы во время эпизоотии осенью 1987 г. и зимой 1988 г. в большей мере коснулась молодых и старых животных и численность последних за время эпизоотии, вероятно, сократилась. В следующие 5 лет (19911995 гг.) впервые за всё время наблюдения за нерпой отмечено сокращение (правда, не достоверное) Pf среди неполовозрелых особей (ниже 0,5) и у созревающих животных (ниже 0,40). Однако за счёт заметного достоверного увеличения доли самок у взрослых особей 712 и 13-19+ лет (даже по сравнению с показателями периода 19771985 гг., а не только с таковыми времен эпизоотии), их доля во всей популяции сохранилась на уровне «эпизоотии» (0,55), а среди взрослых животных преобладание самок стало реальным и их доля составила 0,63. Наконец, по данным 1997-1998 гг. в популяции в целом вновь достоверно (р=0,05) увеличилась Ту-(до 0,63), как по сравнению с предыдущим периодом, так и по сравнению с периодом 1988-1990 гг. (см. рис. 27 ), причем, главным образом, за счет роста численности самок опять среди молодых и созревающих животных (/7=0,05), что можно рассматривать как «компенсаторное» явление предыдущему периоду. Однако, как и в случае возрастной структуры (см. раздел 4.1) по материалам осенних выборок получается иная динамика Pf- практически почти противоположная вышеописанной. Интересно, что такая ситуация сложилась не сразу. По материалам 1970 г. возрастная динамика доли самок в популяции мало, чем отличалась от описанной выше для 1971-1976 гг. по весенним данным. Так, хотя Pf в популяции была немногим выше, чем по весенним данным (0,57 против 0,55), она, как и по весенним выборкам, превосходила долю самцов во всех возрастных группах; особенно заметно самки доминировали над самцами у животных только начавших размножаться (4-6+ лет) и у уже активно участвующих в воспроизводстве (7-12+ лет); у старших особей Р/несколько понижалась (см. Приложение, табл. 23).