Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1. Краткая морфо-экологическая характеристика семейства жужелиц 8
1.2.Экологическое значение почвенных энтомофагов в биоценозе 10
1.3. Значение среды обитания и ее изменений для экологического состояния популяций жужелиц 11
1.4.Изученность состава фауны жужелиц в регионах Европейской части РФ и СНГ 13
1.5. Закономерности распределения фауны жужелиц по лесным биотопам 15
1.6. Распределение фауны жужелиц в садовых, полевых и луговых биоценозах 21
1.7. Изучение динамических характеристик в популяциях жужелиц 25
1.8. Влияние рекреационной нагрузки и хозяйственной деятельности человека на экологическое состояние карабидофауны 27
1.9. Изменение структуры лесных сообществ жужелиц под влиянием сплошных вырубок 32
Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА 33
2.1. Почвенно-географическая характеристика Костромской области 33
2.2. Метеорологические условия периода исследований 33
2.3. Качественная и количественная характеристика объекта исследования 35
2.4. Методика исследований 39
Глава 3. РЕВИЗИЯ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ 42
3.1. Экологические и зоогеографические группы жужелиц Костромской области 42
3.2. Аннотированный список фауны жужелиц Костромской области 46
Глава 4. ПОЧВЕННО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, СТРУКТУРА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ЛЕСНЫХ ТЕРРИТОРИЙ И ИХ СРАВНЕНИЕ С ВЫРУБЛЕННЫМИ УЧАСТКАМИ 57
4.1. Почвенно-флористическая характеристика 57
4.2. Сравнительный анализ лесных сообществ с вырубками по видовому составу и численности жужелиц 59
4.3. Классификация лесных сообществ жужелиц по принципу их реакции на изменение условий при вырубке древостоя леса 68
Глава 5. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ И СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КОМПЛЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ ИССЛЕДУЕМЫХ АГРОСООБЩЕСТВ 72
5.1. Флористическая характеристика исследуемых агроэкосистем 72
5.2. Сравнительный анализ комплексов жужелиц исследуемых агроценозов 74
Глава 6. СРАВНЕНИЕ ГРУППИРОВОК ЖУЖЕЛИЦ ИЗУЧАЕМЫХ ЭКОСИСТЕМ ПО ДАННЫМ КОЭФФИЦИЕНТА СХОДСТВА 77
Глава 7. ЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ЧИСЛЕННОСТИ ЖУЖЕЛИЦ ИССЛЕДУЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ 87
7.1. В биотопах леса и вырубок 87
7.2. В агроэкосистемах 89
ВЫВОДЫ 92
БИБЛИОГРАФИЯ 94
ПРИЛОЖЕНИЯ 118
- Закономерности распределения фауны жужелиц по лесным биотопам
- Метеорологические условия периода исследований
- Экологические и зоогеографические группы жужелиц Костромской области
Введение к работе
Актуальность темы. Современный глобальный характер воздействия
человека на природу вызывает необходимость в разработке определенного
комплекса природоохранительных мероприятий. Для поддержания
экологического равновесия в природных и антропогенных ландшафтах необходим экологический мониторинг с целью оценки и прогнозирования степени устойчивости биоценозов к хозяйственной деятельности человека. Степень нарушенности биоценозов определяется при помощи целого комплекса методов: физических, химических и биологических. Биологические методы индикации состояния среды наиболее точно фиксируют изменения в биоценозах, так как учитывают весь комплекс факторов (Aloysius К., Jost М., 1989).
Около 70% территории Костромской области занято лесами. В настоящее время ведется усиленная разработка лесных угодий с целью добычи деловой древесины, растут площади вырубленных территорий. В связи с этим очень важно иметь представление о влиянии сплошного сведения древостоя на структуру хищной мезофауны - эффективных регуляторов численности вредителей. К группе почвенных беспозвоночных, зарекомендовавших себя как эффективные биоиндикаторы почвенно-растителы-гых условий, относятся жуки семейства жужелицы [Carabidae). Они успешно используются для характеристики состояния естественных биоценозов в различных ландшафтно-зональных условиях, а также для выявления степени влияния отдельных природных и антропогенных факторов на экосистемы (Heydemann В., 1955). Видовой состав и распределение жужелиц полей к лесов изучены недостаточно. Изменение экологической обстановки под влиянием антропогенного вмешательства, особенно заметное в настоящее время, ведет к изменению видового состава, численности и распределения карабид (Иняева,1983). Роль внешних воздействий в изменении видового разнообразия и численности особо ярко иллюстрируется при рубках леса. В этом случае
изменяется целый спектр биотических и абиотических факторов, наблюдается частичное разрушение подстилочного слоя и др. Это имеет прямое отношение к вопросам индикации, охраны, рационального использования почв и развития биологического метода борьбы, использование в котором жужелиц невозможно без детального изучения их экологии. В настоящее время влияние нарушений типа сплошных лесных вырубок на экологию почвенной мезофауны почти не изучено. Из малочисленных публикаций по данному направлению наиболее известна работа, проведенная в лесах Марийской АССР Арнольда К.В. и Матвеевым В.А. (1973).
Цель работы. Цель работы заключалась в оценке закономерностей формирования карабидофауны лесных вырубок и доли участия полевых экосистем в данном процессе.
Задачи исследований. Задачами исследований являлись:
1. Изучение видового состава и встречаемости жужелиц в полевых,
лесных биотопах и территорий лесных вырубок с описанием почвенно-
растительных и микроклиматических особенностей каждого биотопа.
2. Изучение характера видового распределения жужелиц по биотопам и
установление доминантов в каждом сообществе.
3.Изучение особенностей сезонного изменения численности и видового разнообразия жужелиц.
4. Сравнительный анализ лесных экосистем и сообществ вырубки по численно-видовому составу жужелиц с дальнейшим выделением структурных категорий по принципу их терпимости к нарушениям типа вырубки.
Защищаемые положения.
Истребляющее действие вырубки на типично лесные виды карабид.
Общее резкое увеличение численности и видового разнообразия жужелиц на вырубленной территории.
Участие карабидофауны полей в формировании ассоциации жужелиц вырубок.
б 4. Снижение численности доминантных видов леса при вырубке приводит к увеличению видового богатства жужелиц.
Научная новизна. Конкретных научных литературных данных по
вопросу фаунистического перераспределения насекомых после вырубки древостоя существует недостаточно (Арнольди, Матвеев 1973). В Костромской области исследования по фаунистике, экологии, биоиндикации жужелиц агро- и лесных экосистем практически не проводились. Среди известных имеется лишь публикация на тему динамики населения жужелиц в ходе растительной сукцессии (Еремин, 1989).
В работе впервые произведена ревизия фауны жужелиц Костромской области и составлен их аннотированный список. Исследуя ряд разновозрастных и различных по типу вырубок и прилегающих к ним территорий нетронутого леса выявлены характер и закономерности влияния сведения древостоя на структуру популяций почвенных энтомофагов. Дана сравнительная характеристика биоценотического сходства между тремя типами сообществ (лес, вырубка, агроценоз), что позволило в определенной степени выявить долю участия фауны агробиотопов в формировании фауны лесной вырубки. Произведен сравнительный анализ сезонной динамики активности сообщества жужелиц леса и вырубки в нем. Разработана классификация карабидофауны по принципу ее терпимости к резким нарушениям при сплошном сведении леса.
Практическое значение работы. Подобное направление исследований
позволит в перспективе разработать способы управления сообществами в
области охраны природы, в сельском, лесном и заповедном хозяйствах.
Изучение биоиндикационных свойств фауны Carabidae дает возможность
прогнозирования экологического состояния сообществ. Учитывая
энтомофагоидальные особенности большинства жужелиц при оценке состояния их популяций возможен прогноз изменения численности многих
вредителей. Результаты исследований во многом дополняют сведения о влиянии абиотических факторов на живые организмы.
Основные сведения диссертации могут быть использованы в курсах лекций по лесоинженерному делу, лесной энтомологии, биоценологии, популяционной и общей экологии, а также при проведении учебно-полевых практик по лесной энтомологии и экологии для студентов лесо-технических и естественно-научных отделений ВУЗов и колледжей.
Апробация работы. Материалы по теме диссертации были доложены на Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в третьем тысячелетии» (Москва, 2001), Межвузовской научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2003-2004), Региональной научно-исследовательской конференции «Экологическое мышление на рубеже веков: теория и практика» (Иваново, 2000), Региональной научно-практической конференции «Профессиональное образование в провинции. Перспективы социокультурного развития Северо-Востока Костромской области» (Шарья, 2005).
Доклад по теме исследования удостоен диплома Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в III тысячелетии» (Москва, МГУЛеса,2001).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Закономерности распределения фауны жужелиц по лесным биотопам
Жужелицы распространены во всех ландшафтных зонах - от арктических районов до тропиков и пустынь. В горах они встречаются даже на границе вечных снегов (Шарова И.Х.,1981).
В Российской Федерации распространение карабид охватывает все природно-географические зоны и подзоны. Определенных данных о границах распространения семейства и отдельных видов не имеется (Крыжановский О.Л.Л980).
По данным зоологических музеев МГУ и ЛГУ а также по личным наблюдениям О.Л. Крыжановский (1980,1982,1984) сообщает о точечных местообитаниях некоторых видов преимущественно в регионах Европейской части СССР (Крыжановски,1980). На карте Советского Союза О.Л. Крыжановским нанесены ареалы пятнадцати наиболее многочисленных видов (Крыжановский, 1980).
Многочисленными данными фаунистических исследований охвачены большинство регионов России - преимущественно в ее западной части. Среди них известны работы, проводимые в различных лесных, луговых, пойменных, полевых и прочих экосистемах в Приморском крае (Лапшин Л.В.,1969), Южном Зауралье (Тихомирова А.Л., Маракушина Л.П., Пронова Г.Я.,1973), Урале (Козырев А.В.,2002, Ухова Н.Л.,2002), Прибайкалье (Шиленков В.Г.Д966), Алтае (Хмельков Н.Т., Ковригин А.Н.,1985), Пермской обл. (Воронова Л.Д.,1987), Коми АССР (Крылова Л.П.,1969). Для Марийской АССР, Мордовской АССР, Чувашской АССР известны сообщения по фауне жужелиц Арнольди К.В., Матвеева В.А. (1973), Жабаевой Т.В. (2002), Матвеева В.А. (1969), Феоктистова В.Ф. (1979), Хмелькова Н.Т. (1981). Изучение видового состава жужелиц проводились для Архангельской обл. (Кудряшева И.В.,1987), Карельского автономного округа (Узенбаев С. Д., 1985), Новгородской (Гришина Л.А., Коротков К.О.,1976; Коробейников Ю.И., 1969), Калининградской (Дремина О.А., 2002), Брянской (Васильева P.M., 1971Д975), Ростовской (Локтионов П.Д.,1969, Фомичев А.И., Миыоранский В.А., 1969), Волгоградской областей (Комаров Е.В., 2002), Краснодарском крае (Космачевский А.С., Степанова Н.Е., 1969). В Северной Осетии и Северо-Западном Кавказе исследовалась фауна карабид Гиляровым М.С, Арнольди К.В. (1957,1958), Матвеевой В.Г., Алексеевым С.К., Гвоздевой О.А. (1986). Наиболее богатый материал по видовому составу жужелиц собран в Московской области (Барцевич В.В., Грюнталь С.Ю., 1975; Гиляров М.С, 1982; Гркжталь С.Ю., 1969, 1983,1987; Галата Л.П., Каландадзе Н.И., Медведев Л.Н., Пузаченко Ю.Г., 1969; Захаров А.Л., Вызова Ю.Б., Уваров, 1989; Душенков В.М., 1986, Иняева З.И., 1983; Соболева-Докучаева И.И., 1986; Орлов В.А., 1983; Федоренко Д.Н., 1988; Шарова И.Х., 1969, 1982; Шарова И.Х., Матвеева В.Г., Куперман Р.Г., Харюков Н.Л., 1983 и др.
Исследуя жужелиц лесов, производных от сложных ельников волосисто-осокового цикла на территории Малинкинского лесничества Московской области Барцевич В.В. и Грюнталь СЮ. (1975) собрали 17 видов, приуроченных к лесам лесной зоны. Среди них отметили доминантов по численности: Trechus secalis и Pterostichus melanarius. При сравнении видового состава жужелиц с таковым в учете парцеллярной структуры выявлена приуроченность некоторых видов к определенным парцеллам. По материалам почвенных раскопок, проведенных Т.С Перель в течение ряда лет в Московской, Смоленской, Калужской и Владимирской областях, а также М.С Гиляровым, И.В. Кудряшевой, и Б.Р. Стригановой - в таежной зоне и зоне широколиственных лесов Грюнталь СЮ. (1969) выявил 25 видов жужелиц, широко распространенных в зоне смешанных лесов. В ельниках кислично-неморального цикла отмечено 16 видов. Доминировали по численности: Calathus micropterus, Trechus secalis, Pterostichus oblongopunctatus. В ельниках волосисто-осокового цикла обнаружен 21 вид с теми же доминантами. Сведения о видовом составе карабид широколиственно-еловых лесов Грюнталь СЮ. (1983) предоставил по итогам исследований в Подольском и Рузском районах Московской области. Собрано 48 видов жужелиц, среди которых наиболее разнообразно представлены роды Pterostichus, Agonum и Carabus. При этом отмечается преобладание среди отловленных видов класса зоофагов над миксофито фагами, а также видов с весенним размножением (Грюнталь С.Ю., 1983).
На полевых землях Агробиологической станции Московского университета Иняевой З.И. (1983) обнаружено 66 видов жужелиц. При этом отмечается сходство по количеству видов с фауной других районов области. Мелкие виды доминируют над крупными по числу видов и по численности.
На участке той же Агробиологической станции (южный склон Клинско-Дмитровской гряды) Сболевой-Докучаевой И.И. (1986) проводились исследования по изучению динамики видового состава и активности жужелиц. На посевах озимой пшеницы было собрано 5620 экземпляров имаго жужелиц, относящихся к 14 родам и насчитывающих 32 вида. По полученным данным Соболева-Докучаева И.И. (1986) отмечает, что большинство обнаруженных видов жужелиц (66%) имеет весенний тип размножения, более половины составляют лугово-полевые виды. Наиболее массовыми на посевах озимой пшеницы автор отмечает; Pterostichus melanarius, Pseudophonus rufipes, P. cupreus, Clivina fossor, В суммарных многолетних сборах жужелиц на долю доминантных видов по данным Соболевой-Докучаевой И.И. (1986) приходится 78% общей численности, субдоминантные составляют 17,9%, а редкие - 3,6%.
Метеорологические условия периода исследований
Климат Костромской области умеренно-континентальный. Он характерен холодной снежной зимой со средней температурой января -12-14 С и сравнительно теплым летом с июльскими температурами (средняя температура июля +17-18С). Нередко с Атлантики приходит морской полярный воздух, приносит зимой оттепели, а летом - прохладную погоду. Тропические массы воздуха приходят в область со стороны Средиземного моря и Малой Азии. В холодное время года они вызывают интенсивные оттепели. Летом приносят температуру до плюс 30-35 градусов. Длительное их воздействие вызывает сухую жаркую погоду (Королев Г.Р., Кудряшева К.Ф., Лежнин А.А. 1971).
Из всей совокупности метеорологических характеристик наиболее важными являются температура воздуха, температура поверхности почвы, осадки и относительная влажность воздуха, поскольку именно они оказывают основное влияние на пищевую и репродуктивную активность напочвенных насекомых, длительность и периодичность созревания яиц, смертность и рождаемость имаго и личинок (Яхонтов В.В., 1964; Андрианова Ы.С., 1970).
Динамика гидро-термального режима в летние периоды 2000-го, 2001-го и 2002-го годов носит не однородный характер. Кривые температуры воздуха, поверхности почвы и относительной влажности воздуха в 2000-м и 2001 годах носят ярко выраженный скачкообразный характер (рис. 1,2), в отличие от лета 2002-го года, где траектория динамики тех же показателей имеет относительно выровненный характер (рис. 3).
Температура воздуха объединяет все три сезона тем, что максимальный ее показатель приходится на вторую половину июля, в августе происходит плавное понижение, за исключением 2001-го года , где к середине августа наблюдается второй резкий скачек (рис. 2). Амплитуда колебания средней температуры воздуха составляет от 11 до 25 градусов в 2000 г., от 8 до 24 градусов в 2001 г., и от 9 до 23 градусов в 2002 г (рис. 1,2,3).
На поверхности почвы максимальная температура в виде резкого скачка составила 58 градусов в третьей декаде июля 2000-го года и 4 градуса в июне -минимальный уровень (рис. 1). От ноля градусов в мае до 50 градусов в июле -таков диапазон температуры поверхности почвы в 2001-м году (рис.2). Как следствие ровности динамики температуры воздуха в 2002-м году, кривая динамики температуры поверхности почвы в том же сезоне формой напоминает первую. Температурный диапазон здесь ограничен нулевым градусом минимума в конце мая и конце августа и 52-м градусом максимума в середине июля (рис.3).
Учитывая взаимосвязь относительной влажности воздуха с его температурой, форма кривых 2000-го и 2001-го годов имеет ломаный вид, и относительно ровный вид имеет форма кривой 2002-го года (рис.3). Максимальная влажность воздуха в 2000-м году составила 90% в конце июля и около 20% минимум в конце мая. Амплитуда колебания максимумов относительной влажности воздуха в 2001-м году весьма не велика и на протяжении всего лета держится на уровне 70-80%. Минимальное значение влажности приходится на середину июня и составляет 30% (рис.2). 75% влажности воздуха зафиксировано в последней декаде августа 2002-го года -это максимум за лето. И 25% в последней декаде июля - минимальная относительная влажность (рис.3).
Экологические и зоогеографические группы жужелиц Костромской области
Вырубка в сосняке-зеленомошнике имеет 5-летний возраст со сформировавшимся подростом из осины (Populus tremula L.), березы и сосны обыкновенной. Достаточно обильно представлены Черемуха кистевидная (Padus racemosa C.K.Schneid), рябина и Бузина красная (Sambucus racemosa L.). Из кустарников распространена малина (Rubus idaeus L.). Травостой весьма плотен, доминируют Кипрей волосистый (Epilobium montanum L.), Крапива жгучая (Urtica wens L.)b Вейник наземный (Calamagrostis epigeios Roth.), Зверобой четырехгранный (Hypericum quadrangulum L.).
Подстилка сформирована преимущественно лиственным опадом подроста и кустарников, слабой мощностью. Верхний слой почвы (до 20 см) слабогумусирован, по механическому составу охарактеризован как средний суглинок. Поверхность местами неровная - сохраняются широкие и глубокие колеи от лесозаготовительной техники.
Сосняк-черничник с 10-летней вырубкой. В древостое преобладает Сосна обыкновенная, в меньшей степени присутствуют береза и Ель европейская.
Подрост представлен молодыми елью и березой, подлесок - Ольхой серой, Черемухой кистевидной и рябиной. В напочвенном покрове основное влияние проявляет Черника (Vaccinium myriillus L.), в наименьшей степени -Щитовник мужской {Dryopteris filix mas Schott.) и Кислица обыкновенная. Характеристика почвы и подстилочного слоя схожи с таковыми в сосняке-зеленомошнике.
Растительность вырубки в сосняке-черничнике (10 лет) среди деревьев в подавляющем большинстве представлена подростом Сосны обыкновенной и березы. В нижнем ярусе характерно наличие сплошного зеленомошного покрова, из травостоя обилием отличаются Василек луговой {Centaur-еа jacea L.), Зверобой четырехгранный, Кипрей волосистый, Нивяник обыкновенный {Leucanthemum vulgare Lam.), Тысячелистник {Achillea millefolium L.). Верхний слой почвы супесчаный. 3, 4. Ельник-кисличник с 2-летней, и спустя один год - 3-летней вырубкой.
Для первого яруса характерно преобладание Ели обыкновенной с небольшой примесью осины, березы и сосны. Подлесок представлен Ольхой серой, Черемухой кистевидной, Рябиной и Бузиной красной . В подросте преобладает Ель обыкновенная. Из представителей 3-го яруса выделяются Смородина красная {Ribes rubrum L.), Смородина черная {R. nigrum L.), малина и Жимолость обыкновенная {Lonicera xylosteum L.). Травяной покров не богат видами, основная доля приходится на Щитовник мужской, Золотую розгу {Solidago virga aurea L.), Звездчатку лесную {Stellaria holostea. L.), Копытень европейский (Asarum europaeum і.) и Кислицу обыкновенную. Территория исследуемого участка данного леса имеет рыхлый среднегумусированный верхний слой почвы, среднесугл инистый по механическому составу, с достаточно мощной подстилкой (до 6 см).
Из растительности 2-х летней вырубки ельника-кисличиика подавляющую роль играет Кипрей волосистый {Epilobium hirsutum L.). С однолетним увеличением возраста вырубки на ее территории увеличивается плотность покрытия малины, некоторых злаковых: Пырей ползучий {Agropyrum repens Р.В.), Вейник наземный {Calamagrostis epigeios Roth.), Мятлик обыкновенный (Роа trivial is L.) и другие, прибавляют в росте и усиливают влияние береза, ель, рябина и бузина. Поверхность вырубки неровная, подстилка сохранилась частично, почва приобрела более сухой и плотный вид.
. Ельник-кисличник с вырубкой возрастом менее 1 года и тот же биотоп, спустя 1 год. По характеру растительности и почвы данный лес близок ельнику-кисличнику, описанному выше (п. 3, 4). В напочвенном покрове преобладает Кислица обыкновенная, велика доля Костяники каменистой (Rubus saxatilis L.) и Щитовника мужского.
Рубка производилась зимой 2001года. В первый год территория вырубки имела остатки сохранившегося травяного покрова леса, около 50% почвы лишено растительности и подстилки, вся площадь покрыта глубокими следами лесозаготовительной техники и замусорена порубочными остатками.
В летний сезон следующего (2002-го) года видовое богатство растительности на территории вырубки резко увеличивается. Становится очевидным преобладание кипрея волосистого, малины и земляники (Fragaria vesca L.), приблизительно в равном долевом соотношении выделяются Бодяг полевой (Cirsium arvense Scop.), Лютик ползучий (Ranunculus repens L.\ Щитовник мужской, Чертополох курчавый [Carduus crispus L.), Хохлатка полая (Corydalis cava Schweig et Koert), Вероника дубровная (Veronika chamaedrys L.). Более заметным становится возобновление ели, березы и сосны. Верхний ярус сформирован молодыми побегами рябины, черемухи, бузины и различных видов ив.
