Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Тахины (Diptera, Tachinidae) - паразитические двукрылые насекомые, жизненные циклы которых связаны с различными группами членистоногих беспозвоночных как с хозяевами. Мировая фауна тахин насчитывает около 8000 видов, а фауна Палеарктики включает 1500 видов (Рихтер, 1988). Около 1000 видов известно для России и СНГ. Особенностью тахин является наличие в их жизненном цикле стадий, различающихся средой обитания: личинки (кроме личинок 1 возраста некоторых видов) всегда эндопаразиты, имаго образуют свободноживущую популяцию. Развиваясь за счет тех или иных хозяев, тахины вызывают разнообъемные изменения их численности, что имеете одной стороны экосистемное значение, с другой - представляет интерес для хозяйственной деятельности человека в плане применения им биологических способов ограничения численности листо- и хвоегрызущих фитофагов. Тахины входят в тахиноцдный комплекс высших круглошовных двукрылых Brachycera, Cyclorrhapha), который в понимании ряда диптерологов, в частности, Кросски (Crosskcy, 1977), Родендорфа (1977) и Рихтер (1986) объединяет 4 семейства: Tachinidae Robineau-Desvoigy, 1930; Calliphoridae Brauer,1889; Sarcophagidae Macquart,1835 и Rhinophoridae Robineau-Desvoidy,1863.
He вдаваясь в специальный анализ литературы по таксономии и филогеніш названных семейств, отметим, что за рубежом и в нашей стране много сделано в этой области ( Mesnil, 1966-1978; Herting, 1956-1984; Зимин, 1935-1966; Коломиец, 1952-1972; Рихтер, 1971-1986 - потахииам; Родендорф, 1926-1977; Всрвес, 1970-199О -посаркофагидам; Schumann, 1978; Грунин, 1950-1979-покаллифорндам; Crosskey, 1977; Tshorsnig, 1983, Wood,1987 - по ринофоридам). Изучению морфологии личинок тахин 1 Іалеарктики посвящены работы Дюнюи (Dupuis, 1963), Меллтши (Mellini , 1954-1962), Нильсена (Nielsen, 1909-1916), Томпсона (Thompson, 1915-1963), Рихтер, 1989; Рихтер, Фаринца, 1979,1983,1986,989; Фаринца,1976,1989). В трудах названных авторов напши также отражение вопросы биологии и экологии тахин и родственных двукрылых. Немало работ выполнено по изучению региональной фауны тахин и саркофагид, но в то же время недостаточно изученным оказался своеобразный в физико-географическом отношении Центр европейской части России (особенно Центральное Черноземье). Не нашли пока должного освещения вопросы морфологии некоторых систем органов тахин, играющих особую роль в метаболических процессах на рази ых этапах онтогенеза. Представляется важным знание места тахин в экосистемах, их биоценотической роли, экологии разных стадий развития, что в ряде случаев в региональном масштабе остается мало выясненным. Это побудило проведение исследований в названном выше регионе.
Анализируя доступную нам литературу, мы заметили, что по тахинам Центра европейской части России существует лишь несколько сводок, относящихся к прошлому или тридцатым годам текущего столетий (сообщения А.П.Федченко, 1868; Ь.А.Федченко, 1892; Родендорфа, 1933, -по Московской губернии). По Центральному Черноземью и прилегающим к нему областям (Рязанской, Орловской, Ростовской и т.д.) специальных сообщений по тахинам неизвестно, так как изучались лишь отдельные виды (или группы их) фитофагов в связи с выявлением роли тахип как биологического фактора, влияющего на численность хвое- и
лнстогрызущгх насекомых (Головянко, 1909; Конаковидр., 1935; Шапиро, 1956, 1957, 1960; Унтсрбсргер, 1956; Коровина, 1959; Малышева, 1960; Смирнов, 1956,1960; Голосова, 1963; Тудор, 1964). Многолетние исследования семейства Tachinidae проведены в конце прошлого столетия Ярошсвским (1878-1886) в Харьковской губернии (восток Украины). Понимая фрагментарность или односторонность (выявление списка видов) указанных исследований, мы разработали новый - морфо-экологический подход к изучению семейства тахин, что позволило не только выявить особенности их экологии в региональном аспекте, но и глубже оценить их значимость как компонента диптерофауны. Следовательно актуальность темы несомненна.
ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Изучение биоэкологических особенностей тахин Центра Русской равнины, структуры, условий и путей становления их фауны, он-тогентических морфоадаптивных комплексов как основы экологической диверсификации.
Для осуществления названной цели были поставлены н выполнены следующие задачи:
а) выявление и анализ фауны тахин Центрального Черноземья и прилегающих
областей;
б) выяснение и анализ гостальных и сопряженных с антофшшей (имаго) трофи
ческих связей тахин и путей, наиболее эффективно обеспечивающих их реализа
цию;
в) выявление морфологических особенностей отдельных элементов репро
дуктивной системы и организации некоторых эктосоматических органов (локомо
торный аппарат, рецепторная и респираторные системы);
г) оценка адаптивных комплексов названных систем, способствующих опти
мизации взаимоотношений со средой жизни;
д) изучение экологии тахин (экологической диверсификации на разных этапах
онтогенеза).
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ: 1. Становление "стыкового" типа фауны тахин в условиях естественной и аіггропичсской трансформации экосистем центра Русской равнины; 2. Обоснование экосистсмиой роли тахин как паразитических (на уровне личинки) и антофильных (на уровне имаго) организмов в условиях конкретного региона; 3. Формирование системы морфоадаптивных (алломорфных) комплексов тахин, адекватных дифференциации среды жизни на разных этапах онтогенеза; 4. Экологическая диферсификация тахин как следствие котрастности способов жизни имаго и личинки.
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ И НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ. Новизна работы заключается 1) в характеристике тахин как элемента экологических систем - значимой доли биологического разнообразия, ценного природного ресурса - путем интегрирования особенностей морфологии некоторых эктосоматических систем тахин с их экологией; 2) в получении новых данных о морфологии тахин с привлечением световой и сканирующей электронной микроскопии (респираторная система стадии яйца, дыхальцевая и сенсорная системы личиночных и имагинальных стадий; 3) в выявлении фауны тахин Центра Русской равнины с проведением ее разностороннего анализа; 4) в установлении биоэкологических особенностей тахин указанного региона исследований. 4
Впервые для изученного региона приводятся сведения о 70 видах тахин, выведенных из 80 фитофагов (29 из нігх получены только таким путем), в том числе представляющих группу опасных для лесного и сельского хозяйства вредителей. Осуществлен анализ взаимоотношения с хозяевами для 10 видов тахип(в том числе "дополнительными" для 15 видов тахин).
Выявлены некоторые закономерности, углубляющие трактовку теоретических вопросов, касающихся взаимоотношений организмов внугри системы паразит-хозяин. Выделены биологические группы жизненных циклов тахин на основе регионального материала.
Для сравнительного изучения тех или других сторон экологии или морфологии тахин привлечено более 60 видов близких семейств (качлнфорид, саркофагид, ринофорид). Описаны два новых для науки вида: один из каллифорид (Хицова, 1979) и один из ринофорид (Хицова, 1983).
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Сведения по морфологии эктосоматических органов могут служить основой для построения определительных таблиц тахин разных стадий развития. Опубликованные материачы по паразігго-хозяинньїм отношениям тахин, как и определительные таблицы по личинкам и пупариям, разработанные нами (Хицова, 1987) и включенные в раздел "Приложение", представляют интерес для службы защиты растений, составления прогнозов размножения опасных фитофагов.
ОБОСНОВАННОСТЬ И ДОСТОВЕРНОСТЬ ВЫВОДОВ. Представляемый для защиты материал получен автором в результате многолетних исследований, апробирован в отечественной и зарубежной печати и научных форумах различного уровня.
' РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. Определигельные таблицы личинок и пупариев тахин в виде монографии (Хицова, 1987) переданы различным станциям защиты растений и заповедника.
Полученные данные используются также в учебном процессе (спецкурсы, Большой практикум, разработка тем курсовых и дипломных работ) биолого-почвенного факультета Воронежского университета.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях Воронежского университета (с 1967 по 1990 гг.), заседаниях Воронежского отделения ВЭО, симпозиумах по энтомофауне Средней Европы (Ленинград, 1979; Киев, 1981; Алма-Ата, 1986; Братислава - Чехословакия, 1990;Санкт-Пегербург, 1997), съезде украинских паразитологов (Киев, 1972,1986)), Мультиколлоквиуме паразитологов (Парма - Италия, 1996), паразитологов России (Москва, 1996, 1997)), Всесоюзных совещаниях по простым нервным системам (Казань. 1979,1985, Пущгага, 1991), съездах ВЭО и РЭО (Воронеж, 1970; Ленинград, 1974; Санкт-Петербург, 1997), съезде украинских энтомологов (Киев, 1987), научно-практических Всесоюзных и Всероссийских конференциях но защите леса (Мытищи, 1973, 1991, 1994) и т.д.
ПУБЛИКАЦИИ. Основные материалы опубликованы в 53 научных работах автора, всего же им опубліковано 115 работ, в том числе 5 монографических (Хицова, 1986 а, б, 1987, 1989, 1997) в центральныхи региональных журналах, сборниках, трудах, в Рості, за рубежом.
Фаунистичсский материал проверен сііециалистами-диптерологами А.А.Шта-кельбсргом, Л.С.Зиминым, В.А.Рихтер, Н.Г.Коломийцсм, Б.Б.Родендорфом, К.Я.Грушпіьш, которым автор глубоко благодарен.
СТРУКТУРА И ОБ'ЬЕМ ДИССЕРТАЦИИ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ; 8 ГЛАВ; ЗАКЛЮЧЕНИЕ; ОБЩИЕ ВЫВОДЫ; СПИСОК цитированной литературы; ПРИЛОЖЕНИЕ. ДИС. изложена на 599 стр. маш. текста, табл. 33, рис. 209, 647 лит. ист., из них 307 иностранных. Публикаций автора - 65.