Введение к работе
Актуальность темы. В естественных биогеоценозах большую часть зоомассы составляют безпозвоночные, на долю позвоночных приходится до 4,3% (Тарко, 2005). Муравьи — наиболее многочисленные представители отряда перепончатокрылых Hymenoptera. Для них характерен колониальный, общественный образ жизни. На данный момент насчитывается 12 470 видов муравьев; 300 из них встречается на территории СНГ, 20 видов относятся к роду Lasius. Виды рода Lasius являются одними из наиболее часто встречающихся на территории голарктической области. Они обитают в лесной и лесостепной зонах умеренного пояса и рассматриваются как наиболее обычные и массовые виды муравьев. Самыми распространенными из них являются черный садовый муравей L. niger L. и желтый луговой муравей L. flavus F. (Длусский, 1990). Популяции муравьев могут достигать большой численности и плотности, так плотность гнёзд L. niger на лугах может составлять до 2145 на гектар, создавая особенный микрорельеф. Сооружая гнезда, муравьи оказывают серьезное воздействие на почву. В процессе гнездостроения муравьи обрабатывают не менее 26 м почвы на 1 га. По оценкам некоторых авторов суммарный объем гнезд этих видов достигает 270 м /га (Зрянин, 2003). Плотность гнезд может достигать и более высоких значений: на одном гектаре может находиться до 7-8 тыс. муравейников, причем число гнезд менее тысячи на 1 га - явление редкое. В луговой степи Центрально-Черноземного заповедника вклад этих муравьев в ежегодный вынос почвы при сооружении гнезд оценивается в 50 м /га (Павлова, 1977; Зрянин, 2003). В тайге Северного Урала их роль в комплексе с другими мелкими видами (Myrmica, Serviformica) не так велика, вместе они выносят 1.5-15 м /га почвы (Зрянин, 2003).
Большинство научных исследований муравьев посвящено социальным и поведенческим аспектам их биологии. При изучении биоценотической роли муравьев необходимо учитывать их социальный образ жизни, влияющий на всю их деятельность. Единицей воздействия на биоценоз является не единичная особь, а семья, представленная в пространстве гнездом и окружающим его кормовым участком (Сейма, 2008). Исследования последних лет показали, что значение муравьев в биогеоценозах может быть более существенным, чем считали ранее. Имея ничтожную по сравнению с растениями биомассу, муравьи играют большую роль в регулировании их роста (Тарко, 2005). В зоне активной жизнедеятельности муравьев изменяется целый ряд физических и химических свойств почв. Воздействие муравьев рода Lasius на почву приводит к изменению в почве содержания азота, калия и бария. (Jakubczyk, Czerwinski, Petal, 1972). Муравьи улучшают аэрацию почвы, увеличивают показатели порозности в пределах гнезда, изменяют параметры водного режима. Их деятельность влияет на структуру почвы
и сказывается на почвенном плодородии (Eldridge, 1993; Dean et. al, 1997). В зоне интенсивной жизнедеятельности муравьев видовое разнообразие и обилие почвенных беспозвоночных и растений отличается от окружающей территории (Lavelle et. al, 1997). Муравьи существенно преобразуют среду обитания (Wright , Jones, 2006), в том числе интенсифицируя круговорот биогенных элементов. Характер воздействия муравьев на почву может быть различен и зависит от параметров биогеоценоза, характеристик почвы и экологических особенностей вида муравьев (Levan, 1983).
Процессы, приводящие к изменениям свойств почвы в зоне воздействия муравейников, связаны с деятельностью микроорганизмов, обильно населяющих муравьиные гнезда (Бабьева и др., 1975). Показано, что муравьи могут влиять на биологические свойства почв, численность бактерий и актиномицетов (Jakubczyk et al, 1972). В муравьиных гнёздах формируются специфические микробные комплексы (Jouquet, 2006). Однако, до сих пор нет общего понимания влияния муравьев на микробиологические процессы, протекающие в муравейниках, и сопряженные модификации потоков парниковых газов.
Цель нашей работы состояла в изучении микробиологической активности муравейников L. niger. В задачи исследования входили:
Оценка активности микробиологических процессов азотфиксации, денитрификации, дыхания и метаногенеза в муравейниках по сравнению с контрольной почвой.
Оценка содержания углерода и азота в почвах муравейников в сравнении с контрольной почвой.
Изучение видового и группового состава микроорганизмов (грибов и бактерий), населяющих почвы муравейников.
Научная новизна. Впервые количественно охарактеризованы модификации муравьями микробиологических потоков углекислого газа, метана и закиси азота. Установлена значимость этих модификаций на экосистемном уровне. Исследована динамика этих процессов в сезонном аспекте. Выявлены различия в сезонной динамике процессов дыхания, метаногенеза, азотфиксации и денитрификации. На количественном уровне оценена степень влияния муравьев на биогеохимические циклы на зарастающих сельскохозяйственных угодьях. Впервые показано, что микробиологический комплекс муравейника отличается постоянной численностью бактерий и изменчивой структурой актиномицетов. Выявлено значимое воздействие актиномицетов на формирование и развитие микробного комплекса муравейника, в частности, участие актиномицет в
поддержании постоянной общей численности бактерий. Выявлены различия грибного комплекса между структурными элементами муравейника и контрольной почвой.
Теоретическое и практическое значение. Теоретическое значение работы связано с качественной и количественной характеристикой малоизученных взаимодействий между биотическими компонентами биоценоза, а именно, муравьями и сообществами микроорганизмов. Практическое значение работы определяется выявлением роли муравьев как модификаторов биогеохимических циклов, в том числе эмиссий парниковых газов. Индуцированные муравьями модификации круговоротов парниковых газов приобретают особое значение на зарастающих землях, вышедших из сельскохозяйственного оборота. Учет этих процессов необходим для уточнения территориальных бюджетов парниковых газов, построение которых предписывается международными климатическими соглашениями.
Апробация. Результаты исследования были представлены на V международной конференции по изучению грибов в биогеоценозах (Пермь, 2009 г.), XIII всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Нижний Новгород, 2009 г.), XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006» (Москва 2006 г.), XII всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Новосибирск, 2005 г.), международной научной конференции «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2005 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе 1 статья в рецензируемом научном журнале из списка изданий, рекомендуемых ВАК для публикации результатов кандидатских диссертаций.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав и списка цитируемой литературы, насчитывающего 101 источников, в том числе 52 зарубежных. Работа изложена на 116 страницах машинописного текста, включая 38 рисунков и 14 таблиц.
