Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Понятие биоразнообразия. Изученность биоразнообразия дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья (обзор литературы)
1.1. Понятие биоразнообразия. Охрана биоразнообразия. 8
1.2. Состояние изученности фауны и экологии дендрофильных насекомых исследуемого региона. Основные итоги изучения вопроса в европейской части России
Глава 2. Физико-географическое описание региона исследования
2.1. Положение территории, рельеф, климат 19
2.2. Растительность 20
Глава 3. Материал и методы исследований 26
Глава 4. Таксономическое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых исследуемого региона
Глава 5 Экологическое разнообразие дендрофильных насекомых южной половины Нижегородского Заволжья
5.1. Разнообразие дендрофильных насекомых по трофическим связям
5.1.1. Разнообразие дендрофильных цикадовых и тлей по трофическим связям
5.1.2. Разнообразие дендрофильных клопов по трофическим связям 39
5.1.3. Разнообразие дендрофильных жуков по трофическим связям 42
5.2. Разнообразие по приуроченности к жизненным формам растений (фитобионтные группы) 48
5.2.1. Разнообразие дендрофильных цикадовых и тлей по при уроченности к жизненным формам растений 49
5.2.2. Разнообразие дендрофильных клопов по приуроченности к жизненным формам растений 51
5.2.3. Разнообразие дендрофильных жуков по приуроченности к жизненным формам растений 53
Глава 6 Распределение дендрофильных насекомых по основным древесным породам 57
Глава 7 Распределение дендрофильных насекомых по породам деревьев в различных биотопах 67
7.1. Распределение дендрофильных жуков по породам деревьев в различных биотопах 68
7.2. Распределение дендрофильных цикадовых по породам деревьев в различных биотопах 91
7.3. Распределение дендрофильных клопов по породам деревьев в различных биотопах 103
Глава 8 Разнообразие ареалогических групп дендрофильных насекомых исследуемого региона 128
ВЫВОДЫ 139
ЛИТЕРАТУРА 141
ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение 1. Аннотированный список дендрофильных насекомых 177
Приложение 2. 272
- Понятие биоразнообразия. Охрана биоразнообразия.
- Положение территории, рельеф, климат
- Материал и методы исследований
Введение к работе
В условиях постоянно нарастающего антропогенного воздействия на природу одной из наиболее актуальных экологических проблем является сохранение биоразнообразия как важнейшего фактора стабильного функционирования биосферы и развития человеческого общества. Проблеме сохранения биологического разнообразия в настоящее время уделяется достаточно много внимания, её выдвигают в разряд приоритетных. Существует значительное число исследований и публикаций, рассматривающих данный аспект (Израэль, 1985; Чернов, 1991; Биоразнообразие..., 1994; Кержнер, 1994; Марина, Марин, 1995; Соколов, Решетников, 1997; Гелашвили, Розенберг, Ануфриев и др., 1998; Булахов, Емельянов, Пахомов, 2001; Дьяченко, 2001; Емельянов, 2001; Ивашин, 2001; Дмитриева, 2002а, 20026; Пойрас, Мунтяну, Полихович, 2002; Состояние биоразнообразия..., 2002; Дедюхин, 2004; Миркин, Наумова, 2004; Holling, 1973; Muller, 1977; Wolfgang, 1977; Southvood et al., 1983; Kim, 1992; Lockwood, Pimm, 1994; Koczorowski, Lewinska, 1997 и др.).
Оценки состояния регионального биоразнообразия обычно делаются по представительным группам - богатым таксономически и экологически неоднородным. Эколого-фаунистические исследования по насекомым могут служить основой таких оценок. В этом плане немаловажный интерес имеет всестороннее изучение энтомофауны древесного яруса наземных сообществ как составной части исследования биоразнообразия.
Древесный ярус представляет своим обитателям достаточно разнообразные экологические ниши. Л. В. Арнольди (1969) выделил комплексы эндофи-тобионтов и экзофитобионтов, принципиально различающиеся по отношению к среде. Первые располагаются внутри растительных тканей, вторые ведут свободный образ жизни. В настоящей работе внимание сосредоточено на экзофи-тобионтах, обитающих в кронах деревьев и кустарников. В качестве модельных групп выбраны насекомые из отрядов - Homoptera (Cicadinea, Aphidinea), Hemiptera, Coleoptera.
Дендрофильные насекомые играют значимую роль в биогеоценозах. Они являются важным фактором регуляции численности растений и животных, их многочисленность делает их подходящим объектом для экологических исследований. Некоторые виды имеют важное хозяйственное значение, выступая в качестве вредителей лесного и садово-паркового хозяйства. Знание факторов, влияющих на состояние древостоя, необходимо для выработки конкретных рекомендаций в области лесоводства. Однако лесоэнтомологические исследования не должны ограничиваться массовыми видами вредителей, необходимо изучать лесную энтомофауну в целом, включая так называемые индифферентные виды насекомых. В этом отношении актуально изучение эколого-фаунистических комплексов насекомых лесных экосистем. Остаются мало исследованными такие аспекты экологии дендрофильной энтомофауны, как взаимосвязь между биотопической приуроченностью и трофическими связями, широта трофического спектра на протяжении всего жизненного цикла, экология отдельных видов.
Все вышеизложенное определяет актуальность выбранной темы. На территории южной части Нижегородского Заволжья подобные исследования не проводились.
Цель и задачи исследования.
Целью работы было изучение таксономической и экологической составляющих биоразнообразия дендрофильной энтомофауны южной половины Нижегородского Заволжья, для реализации которой решались следующие задачи:
Выявить таксономическое разнообразие экзобионтных дендрофильных насекомых исследуемого региона.
Проанализировать экологическое разнообразие дендрофильных насекомых по приуроченности к жизненным формам растений, трофическим связям на протяжении всего жизненного цикла.
Охарактеризовать население дендрофильных насекомых на основных древесных породах.
4. Оценить взаимосвязи между биотопической и трофической приурочен-
ностями на примере модельных групп.
5. Провести ареалогический анализ изученной фауны насекомых.
Научная новизна.
Впервые проведена инвентаризация дендрофильной энтомофауны Но-moptera {Cicadinea, Aphidinea), Hemiptera, Coleoptera южной части Нижегородского Заволжья. Комплекс дендрофильных тлей для Нижегородской области выявлен впервые. Оценена взаимосвязь между трофической и биотопической приуроченностью разных таксонов насекомых. Выявлены зависимости распределения дендрофильных насекомых по основным породам деревьев в разных биотопах. Проанализированы трофические связи и принадлежность к фитоби-онтным группам на протяжении всего жизненного цикла, а так же зоогеографи-ческая структура фауны. Для ряда видов дополнены сведения по кормовой базе.
Научная и практическая значимость работы.
Результаты исследования вносят дополнения в изучение проблемы биоразнообразия на уровне региона и могут применяться при дальнейших мониторинговых работах. Материалы диссертации используются на кафедре зоологии и общей биологии Нижегородского госпедуниверситета в учебной деятельности студентов, подготовке курсовых, выпускных квалификационных работ, а также на кафедре зоологии Нижегородского университета при составлении кадастровых списков насекомых Нижегородской области. Информация о видах-вредителях важна при проведении мониторинга повреждений лесных культур.
Публикации и апробация результатов исследований.
Отдельные результаты исследований, послужившие основой для написания диссертационной работы, апробированы на Всероссийской конференции «IV Научные чтения памяти профессора В. В. Станчинского» (Смоленск, 2004), на V Международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2004), на X Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2006), на Всероссийской конференции, посвященной 100-летию д. б. н. проф. Л. В. Воржевой «Методология и ме-
»
тоды научных исследований в области естествознания», на III Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), а также на научных семинарах кафедры зоологии ННГУ, кафедры зоологии и общей биологии НГПУ. По результатам исследования опубликовано 6 работ.
Объем и структура диссертации.
Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 352 наименований, в том числе 52 работы на иностранных языках, 2-х приложений, содержащих аннотированный список выявленных видов и таблицы по характеристике населения дендрофильных насекомых. Работа изложена на 287 страницах машинописного текста (из них 140 страниц основного текста), содержит 58 таблиц и 22 рисунка.
Благодарности.
Автор выражает глубокую благодарность д.б.н, проф. Г. А. Ануфриеву (Н. Новгород, ННГУ), Т. Р. Хрыновой (Н. Новгород, Ботанический сад ННГУ), к.б.н. Л. В. Егорову (Чебоксары, ЧГПУ) за проверку правильности определения материала. Автор также признательна к.б.н. А. В. Стекольщикову (Санкт Петербург, Зоологический институт РАН) и д.б.н. С. В. Буга (Минск, Минский университет) за определение тлей. Выполнение и написание данной работы было бы невозможным без постоянного содействия, консультативной помощи и поддержки научного руководителя - д.б.н, проф Г. А. Ануфриева.
Понятие биоразнообразия. Охрана биоразнообразия
Сохранение биоразнообразия является в настоящее время одной из центральных проблем экологии. Интерес исследователей к ней вызван, в первую очередь тем, что биоразнообразие считается необходимым условием устойчивости экосистем. Потеря биологического разнообразия представляет прямую угрозу для человека как биологического вида. В настоящее время проблема сохранения биоразнообразия выходит за рамки научных интересов и поднимается на уровень политических и экономических задач правительственных органов. На конференции ООН по окружающей среде, которая проходила в Рио-де-Жанейро в 1992 г., была принята и подписана Конвенция о биологическом разнообразии. Россия ратифицировала ее в 1995 г. Был предложен проект Национальной Российской программы по сохранению биоразнообразия. В 1997-2001 гг. осуществлялся проект Глобального Экологического Фонда «Сохранение биорсзнообразия» в России (Сохранение биологического разнообразия в России, 1998).
Понятия «биоразнообразие» и «сохранение биоразнообразия» стали употребляться повсеместно сравнительно недавно, хотя изучением биоразнообразия в той или иной мере биологи занимаются по сути дела постоянно. Само словосочетание «биологическое разнообразие» впервые применил Г. Бэйтс в 1892 г. в известной работе «Натуралист на Амазонке» (География и..., 2002), термин «биоразнообразие» появился в начале 80-х годов прошлого века в США и сначала просто для обозначения разнообразия видов. В 1981 г. в США состоялась конференция «Стратегия США в отношении биологического разнообразия», а 1985 г. Розен употребил сокращенную форму этого выражения - «биоразнообразие» («biodiversity»), планируя форум по биоразнообразию, прошедший в Вашингтоне в 1986 г, (Гиляров, 1996).
До 1990 г. этих терминов не было в научных словарях по темам охраны живОхі природы и природопользования. Понятие «разнообразие видовое» означало: 1) число видов в данном сообществе или данной области 2) общее число видов одной трофической группы, сообщества или экосистемы, определяющее возможности экологического дублирования в проведении потока энергии через звенья экологической пирамиды (Реймерс, 1990).
В 1992 г. в Конвенции о биологическом разнообразии было определено: «биологическое разнообразие означает вариабельность живых организмов из всех источников, включая, среди прочего, наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются, это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем» (Конвенция о биологическом разнообразии, 1992).
При всех различиях в стиле изложения и способах построения формулировок, в этих определениях очевидна научная преемственность, общность, основанная на общебиологических, экосистемных подходах к процессам развития природы. Но несомненно и принципиальное различие. В одном случае «разнообразие» определяется «числом», количественно, в другом «вариабельностью», качественно. Произошел скачок в понимании этого явления природы. В течение 1990-х годов в подходах к научному выбору объекта «сохранения биоразнообразия» обозначились различия в широком диапазоне: для глобалиста - биосфера; для системного эколога - экосистема; для популяциониста - популяция, для систематика - вид или группа видов и т. п. Стали применяться понятия биоразнообразия видового, внутривидового, межвидового, популяционного, ландшафтного, генетического и т. д. Начались поиски критериев «сохранения биоразнообразия».
Но как понятие термин «биоразнообразие» не сформировалось до сих пор. Ю. И. Чернов (1991) считает, что «биологическое разнообразие - главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи». Ю. С. Решетников (1994) под биологическим разнообразием понимает разнообразие всех видов растений и животных, а также разнообразие экосистем, составной частью которых они являются. Э. Мэгарран (1992) подчеркивает, что биологическое разнообразие не является прямым синонимом словосочетания «видовое разнообразие», так как экологов интересует не только разнообразие биоты, но и разнообразие ресурсов, используемых организмом или видом, разнообразие местообитаний, определяющее разнообразие сообществ и т. д. Очевидно, под биоразнообразием следует понимать качественные и количественные характеристики различных объектов на разных уровнях организации живой материи от клеточного до экосистемного.
Кроме общих формулировок термина «биоразнообразие» существует еще целый ряд толкований, связанных, как правило, с конкретными объектами исследований. Обычно рассматривают три уровня биоразнообразия: генетическое разнообразие, разнообразие организмов, экологическое разнообразие (Watson, Heywood, 1995; Пузаченко, 1997). Ю. Одум (1986) в сообществах выделяет три типа разнообразия: видовое, структурное и генетическое.
Р. Уиттекер предложил различать следующие типы разнообразия: альфа-разнообразие, бета-разнообразие и гамма-разнообразие (Розенберг, и др., 1999). Под понятием альфа-разнообразия подразумевают разнообразие внутри сообщества, видовое богатство, измеряемое числом видов на единицу площади, и соотношение количественных показателей участия видов в сложении сообщества. Эта категория разнообразия применяется наиболее часто и для нее разработано значительное количество показателей, отражающих видовое богатство, долю участия видов в сообществе, выровненность распределения, степень доминирования.
Под бета-разнообразием понимают разнообразие между сообществами, показатель степени дифференцированности распределения видов. Разнообразие этого типа характеризует степень различий (или сходства) ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава и обилия видов.
Гамма-разнообразие объединяет альфа- и бета-разнообразие и оценивает разнообразие ландшафтов. Кроме того Р. Уиттекер выделял инвентаризационное разнообразие, рассматривающее объект как целое, и дифференцирующее, включающее варьирование между системами одного уровня. В зависимости от маштаба для инвентаризационного разнообразия выделяют уровни точечного (в пределах пробной площади или местообитания), альфа (однородного местообитания), гамма (ландшафта), эпсилон (биома); для дифференцирующего разнообразия - внутреннее бета (мозаичное), бета (местообитаний вдоль градиента среды), дельта (географическая дифференциация вдоль климатических градиентов), омега (биомоь) (Гсшрафия и моноторинг..., 2002).
Положение территории, рельеф, климат
По схеме ландшафтного зонирования европейской части России (Берг, 1947) район исследования находится в подзоне южной тайги Русской равнины, на ее границе с подзоной хвойно-широколиственных лесов. По физико-географическому районированию, предложенному в книге Ф. Н. Милькова, Н. А. Гвоздецкого (1976), изучаемый район находится в провинции Низменного Заволжья зоны тайги.
В Нижегородском Заволжье обычно выделяют два типа ландшафтов: равнинные пологохолмистые таежно-лесные и низинные полесские (Природа..., 1974). Соответственно они образуют два края: Ветлужский равнинный та-ежно-лесной (Северное Заволжье) и Волжско-Керженский низинный полесский (Южное Заволжье). Район исследования находится на территории Южного Заволжья и захватывает юг Северного Заволжья. Поверхность Заволжья представляет собой пологоволнистую равнину, постепенно опускающую к югу, в сторону долины Волги. Многочисленными левыми притоками Волги - Линдой, Узолой, Керженцем, Ветлугой и другими реками поверхность равнины расчленяется на ряд плоских междуречий. Для местности характерны мягкие, плавные очертания рельефа, широко распространены аккумулятивные формы, слабо проявляются эрозионно-денудационные процессы и низкая неотектоническая активность. Большая часть территории представляет собой плоскую зандровую равнину с песчаными всхолмлениями и грядами, чередующимися с большими пространствами болот. Встречаются древние посадочные котловины, ложбины и впадины. Основными особенностями рельефа является слабая расчлененность, редкая, мелковрезанная сеть речных долин, наличие обширных пространств, переработанных эоловыми процессами и болотообразованием. Заболачиванию способствуют опускание территории, плоский рельеф с малыми уклонами и неглубокое залегание грунтовых вод.
Климат Нижегородского Заволжья, расположенного в средней части умеренного пояса, умеренно континентальный с холодной продолжительной зимой и теплым сравнительно коротким летом. Среднегодовое количество осадков 550-600 мм (Трубе, 1978). В течение года осадки выпадают очень неравномерно. В зависимости от вида атмосферных осадков год условно разделен на два периода: холодный (ноябрь - март) с выпадением преимущественно твердых осадков и теплый (апрель - октябрь) - с преобладанием жидких осадков. Большую часть года преобладают южные, юго-западные и западные ветры. Безморозный период 115-130 дней, вегетационный 165-170 дней.
В системе ботанико-географического районирования район исследования принадлежит к Голарктическому доминиону, Евроазиатской таежной (хвойно-лесной) области, Северо-Европейской таежной провинции, Валдайско-Онежской подпровинции (Растительность..., 1980).
По ботанико-географическому районированию Нижегородской области изучаемая территория относится к району темнохвойных лесов, Керженецко-Люндовскому борово-болотному и Чкаловско-Семеновскому еловому подрайонам (Аверкиев Д. С, Аверкиев В. Д., 1985).
Таким образом, район исследования располагается в переходной полосе (экотоне) между подзоной южной тайги и подзоной хвойно-широколиственных лесов. Экотон, как правило, отличается от соседних однородных экосистем повышенной сложностью ценотической структуры, более интенсивным вещественно-энергетическим обменом и более высокой биопродуктивностью (Коло-мыци др., 1993).
Хвойно-широколиственный комплекс включает формации смешанных лесов, которые характеризуются сложной структурой сообществ. В отличие от лесов широколиственной лесной подзоны, в составе древостоев преобладают хвойные породы - сосна и ель, второй древесный ярус и подлесок развиты достаточно хорошо, в травостое преобладают неморальные виды. Южнотаежный комплекс представлен сосновыми и сосново-еловыми лесами, а также производными осинниками и березняками. Черноольховые леса и пойменные дубравы являются интразональными образованиями и приурочены в основном к поймам рек (Коломыц и др., 1993). В результате антропогенного воздействия коренные типы леса на больших площадях заменены мелколиственными лесами, преимущественно березняками.
На песчаных почвах преобладают сосновые леса, являющиеся главной коренной растительной формацией территории. Сосняки представлены целым рядом групп ассоциаций, находящихся в тесной связи с рельефом и почвенно-грунтовыми условиями. Сосняки южного Заволжья можно разделить на три субформации: 1) сосновые леса; 2) елово-сосновые леса; 3) сосновые леса с примесью широколиственных пород.
Остановимся более подробно на характеристике типов леса, где проводились исследования дендрофильной энтомофауны.
Сосновые леса.
Подразделяются на следующие группы типов леса: сосняки лишайниковые, сосняки зеленомошные, сосняки черничные, и сосняки сфагновые. Группы типов различаются по степени почвенно-грунтового увлажнения - от сухих лишайниковых боров до переувлажненных сфагновых сосняков. Леса приурочены к песчаным и связнопесчаным почвам и встречаются на разных формах рельефа: от дюнно-грядового до пологоволнистого (Коломыц и др., 1993).
Материал и методы исследований
Материалом для работы послужили сборы дендрофильных насекомых проводившиеся в Нижегородском Заволжье в Семеновском, Борском и Городецком районах (рис. 1). Исследования осуществлялись в летние сезоны 2001— 2003 гг. по методике, описанной К. К. Фасулати (1971). Для этого применялись разные способы: осматривание и отряхивание деревьев, кошение энтомологическим сачком. При энтомологическом кошении использовался энтомологический сачок диаметром 30 см с раздвижной ручкой. При количественных учетах венное кошение проводилось один - два раза в неделю. Попавшие в сачок насекомые извлекались с помощью эксгаустера и замаривались. Все материалы после сбора и замаривания раскладывались на ватные матрасики и этикетирова-лись.
В процессе определения часть материалов была смонтирована на энтомологические булавки. Мелкие экземпляры наклеивались на треугольники из плотной бумаги с помощью энтомологического клея и накалывались в количестве 1-3 экземпляров на энтомологические булавки.
Определение насекомых велось главным образом по Определителям насекомых европейской части СССР (1964, 1965) и Дальнего Востока СССР (1988, 1989, 1992). Использовались так же определители по отдельным группам: по цикадовым - Ossiannilsson, 1978, 1981, 1983; Tishechkin D.Yu., 2002; по полужесткокрылым - Винокуров, 1979; Винокуров, Канюкова, 1995; Винокуров, 1991; Аглямзянов, Новоженов, 1987; Аглямзянов, 1990; по листоедам -Лопатин, 1986; Беньковский, 1999; Bienkowski, 2004; по долгоносикообразным жукам - Dieckmann, 1977.
Определение материала проверено специалистами; цикадовые - д. б. н. Г. А. Ануфриевым (Н. Новгород, ННГУ), клопы - дир. бот. сада ННГУ Т. Р. Хрыновой (Н. Новгород), жуки - к. б. н. Л. В. Егоровым (Чебоксары, ЧГПУ). Тли определены к. б. н. А. В. Стеколыциковым (Санкт Петербург, Зоологический институт РАН) и д. б. н. С. В. Буга (Минск, Минский университет), за что выражаем им искреннюю признательность.
При определении цикадовых используются особенности строения гениталий самцов по приготовленным препаратам. Для приготовления препарата необходимо мацерировать несклеротизированные ткани брюшка. Для этого брюшко отделялось от насекомого и помещалось в нагретый 10%-ный раствор щелочи, где вываривалось в течение 1-2 минут. После мацерации препарат промывался водой и помещался в каплю глицерина на предметное стекло, а затем рассматривался под микроскопом. Хранение препаратов гениталий осуществляется в ячейках ленты Коррекс. Препарат помещается в углубление ленты в капле глицерина и подкалывается под соответствующий экземпляр.
В результате работ в районе было сделано 1059 сборов. Всего собрано около 9000 экземпляров насекомых (табл. 1). Для выявления состава доминирующего комплекса, а также степени доминирования отдельных видов использовано несколько показателей, наиболее часто применяющихся в биоценотических исследованиях.
Доминант - вид, количественно преобладающий в данном сообществе, как правило, в сравнении с близкими формами или, во всяком случае, входящими в один уровень экологической пирамиды или ярус растительности (Рей-мерс, 1990). При выделении доминирующих видов принимают во внимание два аспекта: структурный и функциональный. В первом случае к доминирующим относят виды, имеющие наибольшую биомассу, численность, продукцию, т. е. которых по какому-то показателю «больше», чем других видов сообщества. При втором подходе к доминирующим относят виды, наиболее сильно влияющие на другие виды сообщества. При этом сила влияния вида может быть не пропорциональна его биомассе или даже продукции (Баканов, 1987).
Из известных в настоящее время показателей для определения доминирующего комплекса видов были использованы следующие.
1. Для оценки относительного обилия вида была использована пятибалльная ограниченная сверху логарифмическая шкала оценки относительного обилия видов, предложенная Ю. А. Песенко (1982). Виды, составляющие 40-100 % численного обилия, относили к доминантам, 16 40 % - к субдоминантам, менее 16 % - к редким.