Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследования десятиногих раков в водах Ирана и сопредельных водах 9
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 21
Глава 3. Материалы и методы исследований 30
4. Морфология и таксономический статус креветки Alpheus lobidens De Haan 1849 42
4.1 Таксономический статус 43
4.2 Морфология креветки Alpheus lobidens De Haan 1849 из вод Оманского моря 45
4.3 Окраска 51
4.4 Географическое распространение 55
4.5 Батиметрическое распределение 56
4.6 Биотоп 56
Глава 5. Биология вида Alpheus lobidens 58
5.1 Размерный состав креветки 58
5.2 Репродуктивная биология 66
5.2.1 Соотношение полов 66
5.2.2 Размерно-половая структура самок A. lobidens литорали Оманского моря 75
5.2.3 Плодовитость 88
5.2.3.1 Абсолютная индивидуальная плодовитость 89
5.2.3.2 Абсолютная реализованная плодовитость 90
5.2.3.3 Расчетные параметры репродуктивных характеристик 96
Глава 6. Состав пищи у креветки Alphaeus lobidens с литорали Оманского моря 103
6.1 Общая характеристика состава пищи 103
6.2 Состав пищи у Alpheus lobidens на станции Djod 109
6.2.1 Интенсивность питания 110
7.2.2 Состав пищи 111
6.2.2 Состав пищи у креветок A. lobidens на станции Tiss 114
6.2.3 Межгодовые и сезонные вариации состава пищи 115
а) Сравнение состава пищи в августе (26.08.2014 и 29.08.2015) 115
б) Сравнение состава пищи креветок со станции Tiss в 2014 и 2015 гг 118
в) Сезонная динамика изменения состава пищи креветок на станции Tiss.. 119
6.2.5 Онтогенетическая изменчивость состава пищи 123
6.2.6 Попытка реконструкции стратегии питания у A. lobidens 124
7. Заключение 129
Выводы 138
Благодарности 140
Список литературы 141
- Материалы и методы исследований
- Окраска
- Размерно-половая структура самок A. lobidens литорали Оманского моря
- Состав пищи у креветок A. lobidens на станции Tiss
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Протяженность морских побережий Ирана около двух тысяч километров. В основном это мелководный Персидский залив и прибрежные воды Оманского моря. Иран имеет богатые запасы нефти и занимает второе в мире место по ее добыче среди стран Это индустриальная страна с хорошо развитой нефтяной промышленностью. В стране развивается гидро- и ядерная энергетика. История Ирана охватывает почти пять тысяч лет, его исторические памятники привлекают туристов.
Это источники реальной опасности для экологического состояния литорали и супралиторали. Поэтому были предприняты исследования литорали о-ва Кешм (Ормузский пролив) (Ansari et all., 2012; Ansari et al., 2014, Ansari et al., 2014a), которые позволили описать его основные биотопы и фауну обитающих там десятиногих раков (Rahimi et al., 2016). Одновременно была завершена общая инвентаризация этой фауны в водах Ирана (Naderloo et al., 2015). В них обитают 258 видов из пяти инфраотрядов, из них лишь 17 видов креветок из инфраотряда Caridea. Это обусловило актуальность выявления видов, которые могут служить индикаторами при разработке природоохранных мероприятий, и изучения их биологии и послужило причиной выбора целей исследования, а в качество его объекта – Alpheus lobidens De Haan 1849.
Цели и задачи работы.
Цель работы – обоснование выбора Alphaeus lobidens как индикаторного вида при оценке загрязненности литорали и разработке природоохранных мероприятий при рекреационной деятельности и нефтедобыче.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
-
описать морфологию объекта исследования для подтверждения его принадлежности к виду Alpheus lobidens De Haan 1849;
-
описать размерный состав Alpheus lobidens на литорали Оманского моря и его сезонную динамику, а также установить длительность его жизни;
3) исследовать особенности репродуктивной стратегии вида
(соотношение полов, размерно-половую структуру и ее динамику,
индивидуальную и реализованную плодовитость);
4) описать состав пищи Alpheus lobidens и его онтогенетическую и
сезонную динамику.
Научная новизна. В роде Alpheus почти 300 видов. В него входят преимущественно литоральные и шельфовые виды, о поведении которых имеется обширная литература. Но не более, чем о половине их имеются только разрозненные биологические сведения (даже об размерах тела!), и лишь у единичных видов известны отдельные черты биологии. Поэтому практически вся информация по морфологии и разным аспектам биологии вида A. lobidens с литорали Оманского моря исследованы впервые и являются новыми для науки.
Теоретическая и практическая значимость работы. Впервые для креветок семейства Alpheidae применен полный биологический анализ и получены сравнимые с другими каридными креветками результаты по репродуктивной биологии и питанию.
Впервые выявлены основные экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок рода Alpheus.
Установлено, что A. lobidens, благодаря особенностям его питания, может выполнять функции санитара литорали Оманского моря. На основании полученных результатов могут быть определены подходы к организации экологического мониторинга и разработке мероприятий по ограничению рекреационной нагрузки на супралитораль и литораль Оманского моря, а также охране гидробионтов, служащих объектом туристического интереса.
Полученные результаты могут быть использованы в учебной работе в курсах зоологии беспозвоночных и гидробиологии.
Методология и методы диссертационного исследования. Выбор объекта исследования был определен в процессе изучения литорали о-ва Кешм (Ормузский пролив, Иран), как одного из ландшафтов, наиболее подверженных антропогенному воздействию и со стороны моря, и со стороны суши (Ansari et
all., 2012; Ansari et al., 2014, Ansari et al., 2014a). A. lobidens был выбран, как один из наиболее распространенных на литорали Ирана видов креветок. Он ведет скрытный образ жизни на каменисто-гравийных субстратах. Ввиду неприменимости других орудий лова гидробионтов, сбор креветок вели вручную в двух районах Оманского моря, так как это – наименее затронутый антропогенным прессом и наименее изученный участок литорали Ирана.
В качестве методической основы нами приняты методы, разработанные Р.Н. Буруковским (1992, 2009, 2012 и др.), несколько видоизменененные с учетом особенностей A. lobidens. Были уточнены шкалы для определения стадий зрелости гонад самок и стадий развития эмбрионов в кладке, для оценки наполнения желудков. Все цифровые данные, требующие этого, были подвергнуты статистической обработке.
Положения, выносимые на защиту.
-
Большинство особей A. lobidens литорали Оманского моря живут около года или немного больше.
-
У самок A. lobidens существует непрерывная цикличность размножения и круглогодичный нерест. Среди самок постоянно присутствуют пять размерных группировок в рамках последовательных репродуктивных циклов, разделенных линьками спаривания и линьками нагула (если самка пропускает нерест). У A. lobidens существует социальная моногамия у половозрелых особе,. Партнерство может распасться после первого нереста из-за гибели части самок.
3. A. lobidens – бентофаг (облигатный детритофаг, микромикофаг и
растительноядный вид). Благодаря этому он фактически выполняет функцию
санитара литорали. Следовательно, он может стать индикаторным видом для
оценки загрязненности литорали и разработки природоохранных мероприятий.
Степень достоверности и апробации результатов. Результаты работы докладывались и обсуждались на Первой конференции по биоресурсам вод Ирана (Организация по охране биологических ресурсов; Бандарабас, 2010 г.), на первой национальной конференции по биологическим наукам моря Мекран, (Морской университет Чехбахара, 2010 г.), в 2011 г. – на Первой
международной конференции по океанографии Персидского залива (Тегеран) и
на XI международном симпозиуме в Богоре, Индонезия. В 2014 и в 2015 гг.
были сделаны доклады на научно-методических семинарах кафедры
ихтиопатологии и гидробиологии ФГБОУ ВО "КГТУ", а в 2016 и 2017 гг. на 4-м и 5-м Балтийских морских форумах.
Личный вклад автора. Автор лично принимала участие в исследовании литорали о-ва Кешм в 2009-2010, в сборе креветок на литорали Оманского моря в 2014-2015 гг., лично выполнила все биологические анализы и исследования состава пищи креветок и всю остальную камеральную обработку.
Публикации. По теме диссертации опубликованы 7 работ, в том числе 3 в рецензируемом научном издании из перечня ВАК Минобрнауки России.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах машинописного текста и иллюстрирована 42 рисунками и графиками, 6 таблицами. Работа состоит из Введения, 6 глав, заключения и выводов. Список цитируемой литературы включает 202 источника, из них 154 – на романо-германских языках.
Материалы и методы исследований
В 1937 и 1938 гг. по приглашению правительства Ирана датскими исследователями были проведены всесторонние исследования сырьевых ресурсов для рыболовства в прибрежных водах Ирана. Среди прочего были собраны важные материалы по крабам мелководий залива. Стефенсон (Stephensen 1946) обобщил все предыдущие результаты исследований крабов региона и дополнил результатами датской Экспедиции, в результате чего в данной работе было впервые наиболее полно и всесторонне описана фауна представителей инфраотряда Brachyura Персидского залива. Позднее Хэйг (Haig,1966) по материалам той же экспедиции описал неполнохвостых раков семейства Porcellanidae (инфраотряд Anomura), а супруги Баннер (Banner & Banner, 1981) – креветок семейства Alpheidae. На прочие группы десятиногих ракообразных, собранных в датской экспедиции, впрочем, было обращено очень незначительное внимание. Это было обусловлено тем, что, подобно большинству более ранних исследований, внимание исследователей было сфокусировано на изучении ресурсов промышленного рыболовства.
Следующие организованные исследования фауны декапод региона были предприняты лишь более чем через полвека. В 1991 г немецким институтом "Geomar" была предпринята 20-дневная экспедиция на борту исследовательского судна Болгарской академии наук R.V. "Akademik" для того, чтобы оценить степень воздействия огромного нефтяного пятна, возникшего во время войны в Кувейте в 1990/91 гг. Во время рейса среди прочего было выполнено 14 станций по изучению бентоса. Собранные на них материалы были депонированы в исследовательском институте и музее естественной истории Зенкенберг (Research Institute and Natural History Museum Senckenberg, Frankfurt am Main, Germany). Но непосредственно из собранных в экспедиции десятиногих раков тогда были описаны и опубликованы лишь новый вид Upogebia nobilii Sakai & Trkay, 1995 и данные о находке в заливе U. plantae Sakai, 1982 (инфраотряд Thalassinidea, семейство Upogebiidae) (Sakai & Trkay (1995). Остальной материал остался практически не идентифицированным.
Позднее М. Апель и В.А. Спиридонов (Apel & Spiridonov, 1998) опубликовали результаты исчерпывающего таксономического исследования плавучих крабов из семейства Portunidae Rafinesque, 1815, а также описали пелагических и сублиторальных крабов Персидского залива и прилежащих к нему вод, среди которых как раз и доминировали пелагические и (или) сублиторальные формы. Позднее небольшие таксономические работы, отчасти содержащие данные по сублиторальным крабам иранских прибрежных вод залива, были опубликованы в работах Р. Надерлоо (Naderloo & Sari 2005a, b; 2007a, b).
Фауна декапод литорали в ранних сборах была представлена достаточно плохо. Существовало лишь ее общее описание вместе со связанной с ней фауной по материалам сборов в 1970 г в Саудовской Аравии (Basson et al., 1977). Большая часть декапод, как и остальных групп животных, остались не идентифицированными. Но именно тогда появились публикации, посвященные именно изучению литоральной фауны десятиногих раков: Pretzmann (1971), Bahmani (1997), Naderloo & Schubart (2009, 2010), Naderloo & Trkay (2009, 2010), Naderloo et al. (2010, 2011), Naderloo (2011), Hosseini (2009) and Anker et al. (2010) – в водах Ирана; Ng et al. (2009) – Ирака; Jones & Clayton (1983), Clayton (1986), Jones (1986a, b) и Anker & De Grave (2009) –Кувейта; Al-Khayat & Jones (1996, 1999), Dworschak (2009) и De Grave & Ashelby (2011) – Катара; Apel (1994a, b, 1996, 2001) и Apel & Trkay (1992, 1997) – декаподам побрежья Саудовской Аравии; Titgen (1982), Al-Ghais & Cooper (1996), Cooper (1997), De Grave (2007) – Объединенных Арабских Эмиратов. Большая часть этих работ была посвящена прежде всего таксономии отдельных видов, обзорам отдельных семейств или небольшому количеству отдельных видов из отдельных семейств (например, Naderloo & Schubart 2009, 2010; Naderloo & Trkay 2009, 2010; Naderloo et al. 2010, 2011; Naderloo 2011; Anker et al. 2010; Ng et al. 2009). Но поивилось небольшое число экологических публикаций (например, Jones 1996b; Al-Khayat & Jones 1999).
Среди конкретных таксономических групп десятиногих раков литорали региона наименее изучены каридные креветки иранского прибрежья Персидского залива и Оманского моря. Нобили (Nobili, 1905a, b) был первым, кто описал 4 новых вида Caridea этого региона. Они добавились к 14 известным видам после перепроверки коллекции, собранной Bonnier и Perez в 1901г. Супруги Баннер (Banner & Banner, 1981) исследовали материал датской экспедиции в Иран, упоминавшейся выше, вместе с еще двумя видами из иранских вод Залива. Они обнаружили 15 видов, включая Alpheus bisincisus (De Haan, 1849), A. edwardsii (Audouin, 1826), A. euphrosyne (De Man, 1897), A. lobidens (De Haan, 1849), A. lottini (Gurin-Mneville, 1829), A. rapax (Fabricius, 1798), A. parvirostris (Dana, 1859), Arete indicus (Coutire, 1903), Synalpheus coutierei (Banner, 1853), S. neomeris (De Man, 1897), S. paraneomeris (Coutire, 1905), S. paul soni (Nobili,1906), S. quinquedens (Tattersall, 1921), S. streptodactylus (Coutire, 1905), и S. triunguiculatus (Paul son,1875). 9 из них оказались новыми для Персидского залива. К сожалению, места находок найденных видов в публикации не указаны, но поскольку экспедиция главным образом работала в иранских водах, их можно отнести к иранской фауне. Де Грэйв (De Grave, 2007) описал 8 видов креветок из вод Катара, доведя количеств видов каридных в Персидском заливе до 46. Шейбани (Sheibani, 2008) в своей диссертации указала на наличие в заливе еще 9 видов: Kemponia elegans (Paul son, 1875) (= Cuapetes elegans (Paul son, 1875)), Palaemon pacificus (Stimpson, 1860), Processa cf. barnardi Hayashi, 1975, Salmoneus cf. brevirostris (Edmondson, 1930), Salmoneus cf. gracilipes Miya, 1972, Athanas dimorphus Ortmann, 1894, Athanas indicus (Coutire, 1903), Alpheus lobidens De Haan, 1850, и Alpheus cf. labis Banner & Banner, 1982. Три из перечисленных видов были встречены в заливе впервые.
Окраска
Среднегодовая температура поверхности воды Оманского моря равна 25,6C (Fatemi, 2006). Границы между сезонами, судя по динамике среднемесячных температур поверхности воды (рис. 2) приходятся на декабрь (начало холодного сезона) и апрель (конец холодного) (Fatemi, 2006).
Муссоны воздействуют не только на температурный режим и циркуляцию вод в Оманском море. Юго-западные ветры могут очень быстро развивать скорости в 35-40 миль (65-75 км) в час. В результате возникновения очень высоких волн резко усиливается турбулентность воды и, как следствие, эрозия донных осадков в верхних отделах шельфа. Происходит переотложение разных компонентов осадков. На шельфе Оманского моря они представлены органогенными коралловыми и ракушечными песками и гравием с примесью органогенного материала, тогда как у противоположного, Аравийского, побережья преобладают терригенные осадки (Канаев с соавт., 1975). Из-за повышенной турбулентности воды, например, как раз в районах сбора нашего материала (порт Чахбехар) доля глинистой составляющей грунта после муссона возрастает в полтора-три раза, и в три с лишним раза уменьшается доля песка. Это отражается, например, на составе и плотности поселений бентоса (Asghari et al., 2015).
Ритмика приливо-отливных явлений Оманского моря связана с таковой Аравийского моря. Характер и величина приливных колебаний неправильный полусуточный. Высота приливов колеблется около 2 м (Бурков, 1982; Fatemi, 2006). Вертикальная структура вод Оманского моря определяется существованием постоянного термоклина, хорошо выраженного в течение всего года, на глубине 100-500 м, и сезонного термоклина на глубине более 50 м. Максимальный градиент между летней температурой поверхности воды 30C до 16C на глубине 30 м. (Fatemi, 2006).
Топография дна Оманского моря в основном лишена резких смен рельефа. Дно уплощено, без ярко выраженных характерных черт. Как упоминалось выше, преобладают мягкие осадки с небольшими скальными участками (Valinassab, 2006). Турбулентность воды в северной части Оманского моря, о которой упоминалось выше, приводит к тому, что здесь отсутствуют илистые мелководья, за исключением устьев рек и залива Гуатр. В некоторых районах Оманского моря от Джаска до Гуатра дно каменистое на фоне доминирования песчаного покрытия.
Дно участков моря вблизи пляжей – песчаное, c увеличением глубины оно становится илистым. На этих участках вблизи пляжей часто присутствуют валуны, которые могут быть подходящими местообитаниями для роста водорослей. Между валунами присутствуют крупные белые органногенные частицы песка. Эти песчаные отмели доминируют в прибрежной зоне, и по этой причине морская вода в этом районе – прозрачная и чистая (Moghadassi 2008).
Регион характеризуется сложным сочетанием очень разнообразных типов берегов. Преимущественно это мелкобухтовый абразионно-аккумулятивный берег (Леонтьев, 1982б; Chiffings, 1995). Для района наших исследований типично чередование песчаных пляжей и крутых клифов с хорошо выраженными обнажениями и сублиторальным бенчем. В доступной нам литературе, к сожалению, очень мало информации об аллохтонных источниках формирования осадков шельфа, в том числе и литорали. Сбор материалов проводился в окрестностях города Чахбехар, который как раз расположен на востоке одной из таких бухт – одноименного залива Чахбехар. Прямые наблюдения позволили установить (рис.4 и 5), что объекты исследования обитают на бенче, представляющем собой литораль, субстрат которой сложен из песка с илом, с преобладанием гравия, мелких и средних булыжников и валунов. Участки таких пляжей типично абразионного происхождения. Они чередуются с явно аккумулятивными чисто песчаными пляжами, вероятно, сложенными песками эолового происхождения.
Все вышесказанное заставляет предположить, что в данном регионе должен быть и минимальный уровень берегового стока и поступления в море аллохтонного детрита, если не считать отдельных упоминаний того, что у побережья Оманского моря преобладают терригенные осадки (Канаев с соавт., 1975). Действительно, из-за засушливого климата и гористого рельефа Иран не обладает достаточными водными ресурсами. Реки в центральном Иране полноводны лишь в короткий период таяния снегов в горах, но большую часть года они частичро или полностью высыхают (География Ирана, 2016). О том, что большая часть русел рек остаются сухими большую часть года, сообщает и Беликович (2012-2013). Но он же указывает, что растительность высохших русел и поймы состоит из первопоселенцев галечников и песков, она куртинная, в основном это колючие деревца, кустарники и разнотравье с хорошо развитыми корневыми системами. По дну сухих русел идут низкие кустарники. Большая часть пойменных и прирусловых зон средних рек запада и юга Ирана характеризуется мощными наилками и богатыми почвами. Следовательно, те впадающие в Оманское море в районе наших исследований немногочисленные реки западных склонов Мекрана, которые хорошо различимы на спутниковых картах (Иран. Спутниковая карта. 2016), должны в краткие периоды своего половодья нести в море то или иное количество аллохтонного детрита и образовывать вблизи своих устьев участки илистых грунтов. Более того, наши наблюдения показали, что река, например, впадающая в залив Чахбехар, летом не совсем пересыхает, хотя сильно мелеет. Кроме того, все эти реки в своих устьевых участках имеют мангровые заросли, развитые в той или иной степени. А это сопровождается и развитием илистых грунтов.
Но креветки, служащие нам объектами исследования, собраны не в устьевых участках, а на литорали гравийно-валунных бенчей, и, вероятно, им аллохтонный детрит если был доступен, то не полностью.
Однако обилие пищи для самого мелководного бентоса (верхняя часть шельфа) определяется не уровнем берегового стока, то есть аллохтонным, а автохтонным детритом и другими местными источниками органики (Беклемишев, 1976; Буруковский, 1989).
Размерно-половая структура самок A. lobidens литорали Оманского моря
Вид Alpheus lobidens De Haan 1849 по Martin, Davis, 2001 относится к высшим ракам из надотряда Eucarida Calman 1904, отряду Decapoda Latreille 1802. Внутри отряда он входит в подотряд Pleocyemata Burkenroad 1963, инфраотряд Caridea Dana 1852 и надсемейство Alpheidea Rafinesque 1815.
Базовое семейство этого надсемейства – семейство Alpheidae Rafinesque 1815 – второе по видовому разнообразию после семейства Palaemonidae среди креветок. В его состав входит 663 вида, из которых почти половина (286 на уровень 2011 г; сейчас их должно быть около 300, судя по публикациям хотя бы А.Анкера, цитированных далее в нашей работе) относятся к роду Alpheus Fabricius, 1798 (De Grave, Fransen, 2011). Все представители этого семейства исключительно бентосные формы, к тому же уникально привязанные к обитанию в тех или иных укрытиях. Многие из них ведут криптический образ жизни, демонстрируя в том числе различные формы симбиоза – от синойкии до комменсализма (терминология – по Беклемишев В.Н., 1951) – с разными группами гидробионтов, как беспозвоночных, так и позвоночных (рыбы из семейства Gobiidae). Это преимущественно литоральные и сублиторальные формы, живущие в диапазоне глубин от 0 до 50 м, хотя отдельные виды могут обитать в верхней части материкового склона, как, например, западноафриканский A talismani Coutire, 1898 – до глубины 628 м (Crosnier, Forest, 1973), или обитатель подводных гор Наска в восточной части Тихого океана A. romenskyi Burukovsky 1993, пойманный на глубине 500 м (Буруковский, 1993). Подавляющее большинство видов живут в тропических морях, демонстрируя очень высокий уровень видового разнообразия и индивидуальной численности. Отдельные виды рода Alpheus встречаются и в районах с умеренным климатом. Для них естественной преградой распространения на север и на юг служит зимняя изотерма воды 11 (Corfield, Alexander, 1995). Несколько видов известны по находкам в подводных гротах и на глубинах до 100 и даже 500 м, а также в мангровых зарослях, лагунах и эстуариях, то есть в солоноватоводных. Сравнительно недавно на Малайском полуострове и о-ве Калимантан (в Сараваке) обнаружен вид (A. cyanoteles Yeo&Ng, 1990), который ведет облигатно пресноводный образ жизни, обитая в пресноводных водотоках (Yeo &Ng, 1996; Anker, 2001).
Среди прочих особенностей морфологии креветок семейства Alpheidae, отличающее их от других креветок, во-первых, разрастание переднего края карапакса, частично или полностью скрывающего глаза, и, во-вторых, гипертрофия клешней первой пары переопод сопровождающая ее уникальная специализация. Среди 5 родов, для которых это особенно характерно, имеются два (Alpheus и Synalpheus), не только выделяющиеся наибольшим количеством видов, но и знаменитыми щелкающими клешнями, из-за которых их называют по-английски "snappings shrimps", по-французски "crevette-pistolet", по-немецки "Pistolenkrebs", а по-русски – "креветки щелкуны". Именно эта особенность служит одним из главных родовых признаков для креветок еще 6 родов этого семейства с подобными клешнями (Athanas, Alpheopsis, Salmoneus, Betaeus, Potamalpheops и Automate) (D.M.&A.H. Banner (1982; Corfield, Alexander, 1995; Anker, 2001).
В процессе анализа литературы по таксономии вида мы столкнулись с разночтениями в трактовании приоритета вида. Например, в работах D.M.&A.H. Banner (1974, 1981) почему-то указывается без всяких пояснений, что вид был описан Де Хааном в 1850 году: Alpheus lobidens De Haan 1850. В виртуальном атласе живых ресурсов Австралии (The Atlas of Living
Australia ) почему-то приводится видовое название Alpheus lobidens De
Haan 1844, со ссылкой на каталог креветок Де Грэйва и Франсена (De Grave, Fransen, 2011), в котором нет ничего подобного. Эта разноголосица толкования приоритета описания вида широко распространена в Интернете (см. Google). Мы в нашей работе приняли ваидовое название в форме, приводенной именно в наиболее современных таксономических работах, где обуждается таксономический статус данного вида (Anker, 2001; De Grave, Fransen, 2011). Оно использовано в названии и в тексте нашей диссертационной работы.
Морфология креветки Alpheus lobidens De Haan, 1849 из вод Оманского моря (полная синонимия – см. Anker, 2001) Alpheus lobidens De Haan 1850 – Banner D., Banner A. 1982. The alpheid shrimp of Australia. Part III. The remaining alpheids, principally the genus Alpheus, and the family Ogyrididae. Records of the Australian Museum. V. 34. № 1. 357 p. (pp.252-255, Fig. 78).
Не Alpheus lobidens polynesica De Haan 1874 – Banner A.H., Banner D.M. 1974. Contributions to the Knowledge of the Alpheid Shrimp of the Pacific Ocean. Part XVII. Additional Notes on the Hawaiian Alpheids: New Species, Subspecies, and Some Nomenclatorial Changes // Pacific Scienses. V. 28, 1-4. (=Alpheus polynesica De Haan 1874 – Anker, 2001).
Общая длина самой крупной особи с литорали Оманского моря 59, а длина карапакса – 18 мм. Рострум короткий, достигает середины длины первого членика антеннулярного стебелька, конический, заостренный; ростральный гребень относительно высокий, заходит за уровень длины глаз на расстояние, равное их длине; адростральная борозда относительно глубокая; тоже заходит за уровень длины глаз на расстояние, равное их длине; орбитальные вздутия выпуклые, закругленные, не вооружены (рис. 8, 9). Птеригостомиальный угол закруглен (рис. 8); кардиальная выемка хорошо развита.
Состав пищи у креветок A. lobidens на станции Tiss
Рэтлифф (Ratliff, 2014), описавший жизненный цикл креветки A. heterochalis из Флориды, по размерам тела очень близкого к A. lobidens (максимальная общая длина тела равна 57 мм), сообщает, что размножение происходит круглогодично и соответствует ритму линочного цикла самки. Вероятно, под "размножением" Рэтлифф понимает период спаривания, откладки яиц на плеоподы и выклев из них личинок. Мы исходим из этого. По Рэтлифу это происходит следующим образом.
Самка готова к спариванию в течение нескольких часов после линьки. Сигналом этому служат химические вещества, поступающие в воду во время линьки (например, гормон линьки экдизон), а также "стрельба" щелкающей клешней самки. Если спаривание происходит, начинается вителлогенез, то есть "созревание" гонады. Если это не первое спаривание в жизни, то одновременно и синхронно идет развития яиц, в это же время вынашиваемых на плеоподах. Этот период длится у A. heteochaelis 28 дней. Рэтлиф (2014) упоминает также, без пояснения, что это такое, о периоде независимости ("Range time to independence"). Вероятно, это время между вылуплением личинок из яиц и следующей линькой самки, во время которой она готова снова спариваться и откладывать на плеоподы яйца.
В любом случае интервалы в один месяц или месяц с небольшим и 90 дней очень сильно отличаются друг от друга. Вероятнее всего, на рис. 24 "трехмесячная псевдоцикличность" вызвана наложением процессов, идущих одновременно в разных размерно-половых группировках самок. Это может быть также следствием того, что материалы были собраны со слишком большим интервалом (30 дней), поглощающим попавших внутрь него линяющих и спаривающихся особей. О таком эффекте сообщал Б.Г. Иванов (2004), сравнивая репликационный и рандомизированные подходы к планированию траловых съемок креветок. Используя наблюдения Рэтлиффа (2014), можно следующим образом эстраполировать рисунок 23. Если предположить, что между формированием каждой группировки креветок, изображаемой соответствующими пиками кривых на рис. 23 Г, должно проходить не менее месяца или чуть больше (учитывая "период независимости" самок), окажется, что данная картина возникла в результате протекания процессов, в течение минимум полугода. А, в действительности, вероятно, дольше, так как, например, кривая рисунка 23 Г, 3 позволяет предположить, что с увеличением длины тела межлиночный период тоже увеличивается.
Самки A. lobidens линяют в среднем раз в 21 день (Dabbagh et al., 2012). У креветки A. heterochaelis, по размерам тела близкого к A. lobidens (максимальная общая длина тела 57 мм), размножение круглогодично соответственно ритму 28-дневному линочному циклу самки. Плюс 3-5-дневный "период независимости", когда самка готова линять, спариваться и вступать следующий гонадный цикл (откладка яиц на плеоподы и созревания гонады: Ratliff, 2014). Оба автора не сообщают о длине тела линявших креветок. Вероятно, они относятся к наиболее многочисленной группе особей. У A. lobidens это креветки с длиной тела 20-34 мм. И у самцов, и у самок они составляют около 50% всех особей. С увеличением длины тела длительность межлиночного периода должна возрастать после каждой линьки. Это известно для краба Chionocoetes opilio (Fabricius 1788). У его самок после пубертатной линьки интервал между линьками увеличивается (Залота, 2017)
Половозрелость у самок A. lobidens, вероятно, наступает в возрасте 2-3 месяцев, как у A. heterochaelis (Ratliff, 2014). Существуют четыре группы половозрелых самок, отличающихся по длине тела и отнерестившиеся от одного до 3 раз. Кроме них имеется некоторое количество особей с длиной тела более 40 мм и единичные самки, вышедших за пределы репродуктивного контингента. Суммирование всех этих данных позволяет предположить, что большая часть креветок живет около года. Это совпадает с нашими выводами, сделанными по результатам анализа динамики размерного состава.
Сезонная динамика эмбрионального развития у A. lobidens литорали Оманского моря Динамика развития яиц, вынашиваемых самками на плеоподах (рис. 25), как и следовало ожидать, тоже обнаруживает признаки цикличности, но значительно хуже выраженные. Возможно, это объясняется отсутствием точного совпадения длительности эмбрионального развития даже у самок, практически одновременно отложивших яйца на плеоподы. Однако главное сохраняется: круглогодичный непрерывный нерест проявляется и здесь.
К сожалению, в литературе мало информации о сроках нереста, его сезонности и длительности у креветок рода Alpheus. Под этим обычно понимают не столько сроки откладки яиц на плеоподы, что и есть собственно нерест, а период, в течение которого наблюдаются яйценосные самки. Как правило, эта информация свидетельствует о выраженной сезонности данного явления. Это вполне понятно по отношению к A. glaber (Olivi 1792) из залива Триест (Адриатическое море). Он находится у южной границы между бореальной и средиземноморской климатическими зонами (Атлас мира, 2008). A. glaber в заливе Триеста нерестится с мая по сентябрь.
A. brevicristatus De Haan 1849, верхнешельфовый западно-тихоокеанский вид, встречающийся от российского Дальнего Востока до Малайзии и северной Австралии, у берегов Тайваня нерестится с марта по август, а его молодь встречается с июля по ноябрь Севернее, в водах Японии у о-вов Амакуса нерестится с июля по сентябрь. Длительность жизни, как предполагают, составляет 1-1,5 г. (Анкер, 2001).
Но и у тропических видов описывают сезонность нереста. A. hoplochaelis Coutire 1897, обитающий в водах Малайзии, Китая и Японии, и обитающий, как и A. lobidens, в песчано-илистых грунтах с гравием, но у нижней границы литорали, сезон размножения приходится на осень (Анкер, 2001). У A. schmitti Chace 1972, обитающего у Малых Антильских о-вов и в Мексиканском заливе в мертвых кораллах, яйценосные самки встречаются только в сентябре (Анкер, 2001).
A. euphrosyne De Man 1897 – типичный индо-вестпацифический вид, обитающий в манграх и эстуариях от Восточной Африки и Персидского залива до Филиппин и Восточной Австралии, имеет хорошо выраженный нерестовый период. Он длится с октября по апрель с пиком в феврале (Harikrishnan et al., 2010).