Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана Ведрова, Эстелла Федоровна

Введение к работе

Актуальность темы. Актуальность исследований углеродного цикла в лесных экосистемах непосредственно связана с проблемой глобального потепления климата и неуклонного повышения концентрации парниковых газов в атмосфере Анализ колебаний температуры воздуха на протяжении XX столетия, осредненных по зоне 60-90 "с ш , свидетельствует о быстрых изменениях климатической системы в последние два десятилетия, масштаб которых выходит за рамки естественной изменчивости (Анисимов и др, 2003) Согласно данным Международной группы экспертов по изменению глобального климата (Houghton J Т, Ding Y, et al, 2001) средняя годовая температура воздуха в течение века увеличилась приблизительно на 0 6" С, а концентрация углекислого газа на 30% Сказываясь в наибольшей степени на криосфере, потепление сопровождается небольшим ростом осадков, уменьшением размеров ледников, сокращением площади распространения снежного покрова и морских полярных льдов, увеличением температуры почвы и глубины протаивания вечной мерзлоты, продвижением к северу линии лесов, изменениями растительности и соотношения продукционных и деструкционных процессов углеродного цикла в тундре (Анисимов и др, 2003, Oechel et al, 1994, 1995, 1997, Демченко, Величко и др, 2001; Замолодчиков, 2003).

Доверие к данным о наступающем потеплении климата возрастает. Независимо от того, будет ли среди общепризнанного множества климатообразующих факторов (в т.ч. концентрация тропосферных аэрозолей, солнечная постоянная, вулканическая активность, приводящая к загрязнению стратосферы аэрозолями серной кислоты, автоколебания в системе атмосфера-океан, параметры орбиты Земли) лидировать концентрация парниковых газов (углекислый газ, метан, закись азота, озон и др), потепление приведет к изменению продуктивности растений и интенсивности процессов биотрансформации мертвого органического вещества на поверхности и в толще почв В особенности это относится к области высоких широт - зоне господства бореальных лесов Около 73% площади бореальных лесов мира расположено в России (Писаренко и др , 1997) в т.ч. 42% сосредоточено в Сибири (Соколов, 1997) Вследствие медленной, сезонно-подавленной деструкции органического материала они аккумулируют углерод не только в фитомассе, но и в фитодетрите, чем и обусловлен приоритет бореальных лесов, как фактора регулирования глобальных климатических последствий' поддержания газового состава атмосферы и ее стабильного состояния Однако на сегодняшний день мы не можем точно сказать, будут ли лесные экосистемы дополнительно поглощать углекислый газ и тем самым сдерживать дальнейший рост температуры воздуха или они станут его источником, способствуя росту температуры

Леса являются наиболее мощным резервуаром углерода - основного биогенного элемента планеты Они в значительной мере определяют функционирование биосферы Повышение концентрации СОг в атмосфере за последнее столетие, не сопровождаемое увеличением запасов фитомассы растительного покрова, свидетельствует о потере компенсационных способностей биосферы (Моисеев, 1999, 2001) Кроме того, сокращение площади лесов из-за рубок и пожаров, отчуждение лесных земель под разные виды строительства снижают секвестр углерода растительным покровом Большинство исследователей сходятся во мнении, что при современном сочетании гидротермических условий

ЮС. H4U^M,"^!HVU.HAfl

лесные экосистемы России служат стоком для углекислого газа атмосферы Однако «аргументированные определения секвестра атмосферного ССЬ лесами России пока что отсутствуют» (Уткин, 2001) Его оценки варьируют в широких пределах от 0.08 (Nilsson et al, 2001) - 0 124 (Goodale et al, 2002) т га"' год"¹ до 0 38 (Alexeyev, Birdsey, 1998) -0 53 (no Myneni et al, 2001) т С га"¹ год"' Согласно недавним данным (Shvidenko and Nilsson, 2003) средний годичный сток уперода в лесные экосистемы России за период 1961-1998 гг составляет 322 млн т га"' (0 365 т С га'¹ год"¹) При этом, чистая экосистемная продукция в среднем для лесов России (без учета изменения лесопокрытой площади) авторами оценивается в 0 306 т С га" год" или 13 4% от затрат углерода атмосферы на ассимиляцию в чистой первичной продукции (NPP) Неопределенности оценок обусловлены как огромным разнообразием естественных российских лесов по составу, структуре, продуктивности, их размещением на площадях, отличающихся по климату, геоморфологии, почвам (Уткин, 2001), так и недостатком прямых измерений ключевых параметров углеродного цикла' запасов органического вещества и интенсивности потоков, обеспечивающих запасы Получение региональных натурных оценок этих параметров, расширение географии исследований будет способствовать увеличению корректности базы данных по потокам углерода в лесах России, втчи для целей прогноза изменения величины и знака сальдо баланса основных потоков углерода при потеплении климата,и напрямую связано с реализацией задач, поставленных перед учеными-экологами «Протоколом Киото» для выработки стратегии компенсации промышленных выбросов биологической фиксацией углерода.

Состояние исследований по углеродному циклу в лесных экосистемах. Период с 1964 по 1974 гг. характеризуется расширением исследований продуктивности органического мира по природным зонам в рамках Международной биологической программы В ее проведении участвовало 58 стран В России исследования велись согласно «Советской биологической национальной программе» и охватили все основные ландшафтные зоны бывшего СССР от тундры до пустынь и субтропиков. Ко времени развертывания работ по МБП в СССР были опубликованы исследования Н П. Ремезова (1959, 1961; 1962, 1963 и др ) - пионера изучения биологического круговорота в лесных экосистемах и НИ Базилевич (1955, 1956,1965) Монография «Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара» (Л Е Родин, Н И Базилевич, 1965) явилась методической основой исследований биологической продуктивности и круговорота углерода, азота и зольных элементов в наземных экосистемах для ученых нашей страны и стран соцсодружества, включившихся в реализацию МБП

Итоги исследований приведены в статьях специальных выпусков, посвященных выполнению крупных разделов программы и опубликованных издательством «Наука» в 1969-1975 г г Расширение представлений о продуктивности биосферы привело к составлению карт продуктивности природных растительных покровов континентов (Базилевич, Родин, 1967; Будыко, Ефимова, 1968; Ефимова, 1976) Итоговые статьи секций «Продуктивность наземных сообществ» и «Продукционные процессы» содержали новые материалы по продуктивности наземных экосистем тундры и лесотундры, где подобные исследования были единичными (Александрова, 1971; Дьяконов, Ретеюм, 1971; Рахманина, 1971, Шамурин, Александрова, Тихомирова, 1975, Горчаковский,

Андреяшкина, 1975) Особую ценность представляют материалы по продуктивности корневых систем, приросту и отмиранию травяно-кустарничкового яруса леса Уже тогда было показано, что для лесов Европейской части СССР максимальной продуктивностью характеризуются хвойно-широколиственные и южнотаежные леса, по мере нарастания континентальности климата в восточном направлении продуктивность лесов падает Она существенно понижается также в северной тайге и лесостепи, что связано, главным образом, с нарушением баланса между термическими условиями и атмосферным увлажнением (Гортинский, Молчанов, Абражко и др, 1975) Позднее НИ Базилевич (1993), обобщив данные по запасам фитомассы в экосистемах, показала их изменение как по зональному, так и по меридиональному градиенту с максимумом в лесах Европейской России и Тихоокеанском регионе, с минимумом в Восточной Сибири Ее труд «Биологическая продуктивность экосистем северной Евразии» (1993) является настоящим справочником для исследователей биологического круговорота

В Сибири в годы реализации МБП исследованиями были охвачены таежные леса, лесостепные и степные районы юга Средней Сибири и Якутии Продуктивность фитомассы лесов изучалась преимущественно в маршрутных и полустационарных работах, круговорот веществ изучался в условиях стационаров (Поздняков, 1975) В большинстве случаев объектом внимания служила надземная фитомасса Наиболее обширная информация собрана в эти годы для сосновых лесов. Результаты исследований опубликованы в многочисленных монографиях и статьях журналов и сборников, посвященных Приенисейской Сибири (Поздняков и др ,1969, Поздняков, 1975, 1983, Митрофанов, 1977; Митрофанов и др , 1986, 1990, Елагин, 1976; Плешиков, Батин, 1084; Батин, Плешиков и др , 1986; Гордина, 1985 и др), юго-восточной части Западно-Сибирской равнины (Габеев, 1976, 1988, 1990, Игнатьева, f968, 1971), южнотаежной подзоны бассейна Ангары (Снытко, 1969; Продуктивность , 1978; Леса Среднего Приангарья, 1977; Кулагина 1968, 1986, Лащинский, 1981 и др), островных лесостепей Красноярского края (Семечкина, 1978; Плешиков, 1975; Почвенные факторы , 1976; Ведрова, 1980, Протопопов, Шугалей и др , 1987, Чагина и др , 1968, Чагина, 1970, 1976 и др )

Анализ огромного экспериментального материала, полученного при разработке МБП, способствовал появлению крупных обобщений с построением балансовых моделей функционирования разных типов наземных экосистем (Базилевич, 1976; Титлянова, 1977, 1983; Базилевич, Титлянова, 1978; Гильманов, Базилевич, 1983; Ковда, 1976; Гришина, 1976, Кобак, Кондрашова, 1986; Базилевич, Шитикова, 1989, Свирежев, Тарко, 1983, Свирежев, Крапивин, Тарко, 1986; и др.).

Материалы МБП широко используются в современных научных обобщениях и служат основой многих первичных баз данных, в т ч. таких, как «Биологическая продуктивность лесных экосистем» (Уткин и др , 1994), «Фитомасса и первичная продукция тундровых экосистем» (Карелин и др , 1994, 1995) Однако, несмотря на обилие информации, задачи, поставленные при формировании Национальной программы по МБП, не были полностью решены, а данные, полученные в различных природных зонах страны, не подверглись в полной мере системному анализу (Базилевич, 1983; Габеев, 1990) Это относится в большей степени к лесным экосистемам.

Баланс органического вещества в лесной экосистеме, при всей сложности количественной оценки обменных потоков между ее компонентами, представляет собой разность интенсивностей двух групп процессов' ассимиляции углерода атмосферы в чистой первичной продукции и его возврата в атмосферу при деструкции органического вещества Чистая продукция экосистемы (NEP) -результирующий поток углерода между биотой и атмосферой - характеризует изменения запасов углерода в экосистеме и определяет ее роль в биосфере как стока для С0₂ атмосферы, снижающего концентрацию углекистоты, или, наоборот, как дополнительного источника, увеличивающего содержание С0₂

Принятие в 1992 г Рамочной конвенции ООН по глобальному изменению климата и Протокола Киото (1997) стимулировало всплеск внимания к исследованиям углеродного цикла в лесах России, продолжающегося до настоящего времени (Исаев и др , 1993, 1995, Isaev et al, 1995, Уткин, 1995, Уткин и др, 1994, 1996, 1997, 1998, 1999, 2001, Алексеев, Бердси (ред) Углерод в экосистемах лесов и болот России, 1994, Alexeyev, Birdsey, ed, Carbon storage in forests and peatlands of Russia, 1998; Kolchugina, Vinson, 1993; Kolchugina et al, 1993, Швиденко, Нильсон, 1993, Lakida et al , 1997, Shvidenko, Nilsson, 1997, 1998, 2003, Shepashenko et al, 1998, Shvidenko et al, 2000, Nilsson et al, 2001, Швиденко и др , 2000; Круговорот углерода на территории России, ред Заварзин, 1999, Карелин и др , 1994, 1995; Замолодчиков, 1994; Замолодчиков и др, 1997-2000, 2003, Zamolodchikov et al, 1998, 2000, 2003, Усольцев, 2001, 2002, 2003 и др ) По последним оценкам (Уткин и др , 2001) леса России служат резервуаром для 218х 10⁹ т С, из которых 16% представлено C_P|₁₄₁„„,_JSS и 84% C\,„i Авторы отмечают, что с позиций углеродного цикла лесов большего внимания заслуживают процессы, связанные с поведением органического вещества почв

Методические подходы при анализе углеродного цикла наземных экосистем можно объединить в несколько гругпт камерные измерения, когда чистая экосистемная продукция (NEP) оценивается по каждому компоненту экосистемы растительность и почва, метод вихревых пульсаций (eddy covanance techniques), статистический, экофизиологический, биометрический Каждый из методов имеет свои достоинства и недостатки Метод вихревых пульсаций предназначен для получения долговременных измерений чистой экосистемной продукции (NEP) в масштабах экосистемы Однако исследования показывают, что при его использовании возникает ряд неопределенностей, связанных с ненадежностью измерений ночного дыхания из-за недостаточного смешивания воздуха ночью (Goulden et al, 1996; Lavigne et al, 1997) Камерные измерения чувствитечьны к отбору образцов и градуировке, но они улучшают понимание вклада каждого процесса (NPP и Rh) в NEP (O'Connell et al, 2003) Сочетание этих двух методов -наилучший путь понимания пространственных и временных трендов в балансе углерода (С).

В наших исследованиях анализ углеродного цикла выполнен на основе биометрического (балансового) метода по результатам исследований в течение 1980-2002 гг География исследований в разные годы включала лесные экосистемы от лесостепной зоны до притундровых лесов В настоящей работе анализируются материалы, характеризующие покрытую лесом территорию Енисейского меридиана, площадью 102 875 млн га (без кустарников) (Лесные экосистемы Енисейского меридиана, 2002), в широтном диапазоне от 56 до 70 с ш и меридиональном - от 80 до 110 в д Согласно лесорастительному районированию

Сибири (Короткое, 1994) на территории трансекта в зоне лесотундры выделены Туруханско-Хетский лесорастительный округ (ЛО), Путоранская лесорастительная провинция (ЛП), Анабарская ЛП, Мойеро-Котуйский ЛО Северную тайгу характеризуют Туручанский и Нижне-Тунгусский ЛО, среднюю тайгу - Сымско-Дубческий, Бахтинский, Баикитский, Вельминский и Тунгусо-Чунский лесорастительные округа, южную тайгу - Кеть-Чулымский ЛО, Енисейский кряж и Приангарский ЛО (Стаканов, 2002)

При анализе углеродного цикла лесные экосистемы рассматриваются как взаимодействующая система двух блоков «растительность» и «почва» Каждый из них взаимодействует с атмосферой и, в свою очередь, подразделяется на субблоки надземная и подземная биомасса древостоя и нижних ярусов леса; легкоминерализуемая и стабильная фракции органического вещества почвы Пул органического вещества (по углероду) в блоках формируется и поддерживается взаимодействием таких основных потоков, как продуцирование и отмирание фитомассы, разложение мертвого органического материала, вынос водорастворимых продуктов разложения, минерализация и гумификация разлагающихся остатков, минерализация гумуса и др Запас органического вещества в блоках (размерность т С га') и интенсивность потоков (г, кг С м'², га'¹ год'¹) - ключевые параметры углеродного цикла. Его определяющими характеристиками служат чистая первичная продукция (NPP) - вход углерода из атмосферы в экосистему и гетеротрофное дыхание (Rh) - возврат углерода в атмосферу. Их соотношение определяет величину чистой экосистемной продукции (NEP) и статус экосистемы в биосфере, показывая, служат ли они стоком для СОг атмосферы или являются его источником.

Возврат в атмосферу углерода (гетеротрофное дыхание, минерализационный
поток), изъятого из нее в процессе фотосинтеза, обеспечивает деструкционное
звено углеродного цикла Минерализационный поток формируется, главным
образом, в почвенном блоке экосистемы при разложении органического вещества
Органическое вещество (ОВ) почвы гетерогенно по генезису и структуре, что
определяет разную устойчивость его составляющих к биоразложению
Легкоминерализуемая фракция (ЛМОВ) представлена мертвыми органическими
остатками растительного (фитодетриг сухостой, валеж, пни, лесная подстилка,
корневой детрит) и животного (зоо - и микробобиомасса) происхождения на
поверхности и в толще почвы, в сумме характеризующими лабильную форму ОВ, и
подвижными органическими продуктами (Спов) Лесная подстилка накапливает
всю отмирающую и опадающую фитомассу лесного полога Верхняя ее часть
(подгоризонт OL) ежегодно подновляется за счет опадающих фракций фитомассы,
нижняя - последовательно трансформируется в подгоризонты ферментации (OF) и
гумификации (ОН) Разная скорость разложения фитодетрита подгоризонтов
обусловливает различный вклад освобождающегося углерода в суммарную
интенсивность минерализации подстилки. Подвижные формы

легкоминерализуемой фракции объединяют органические продукты растительных
остатков и почвенного гумуса, легко переходящие в растворимое состояние (Сц₂о ⁺
С о inNjOn) Они характеризуют ближайший резерв органического вещества почвы
для микробиологической трансформации Легкогидролизуемая фракция

почвенного ОВ служит основным источником формирования минерализационного потока углерода в атмосферу и синтеза гумусовых веществ Быстро (относительно гумуса почвы) обновляясь, она наиболее чутко реагирует на любые изменения

экочогической ситуации Стабильная фракция ОВ представлена специфическими гумусовыми веществами, прочносвязанными с минеральной частью почвы

Целью исследований является анализ углеродного цикла в фоновых лесных экосистемах Енисейского меридиана Её реализация, с учетом малочисленности, а часто и полным отсутствием количественных оценок основных процессов, формирующих деструкционное звено в углеродном цикле лесных экосистем, определите необходимость решения следующих задач

1. провести анализ изменения запасов и состава органического вещества почвы в лесных экосистемах трансекта;

2. определить скорость разложения, минерализации и гумификации лабильного органического вещества почвы, аккумуляции новообразованного гумуса, минерализации гумуса почв разного гранулометрического состава;

3. основываясь на полученном экспериментальном материале, оценить минерализационный поток углерода в атмосферу из лесных экосистем меридиана,

4. количественно описать цикл углерода

а) в формирующихся лесных экосистемах основных лесообразующих пород
Сибири (56о с ш , 92о в д );

б) в южнотаежных лесных экосистемах с сосной, лиственницей и березой в роли
эдификаторов (57-63 с ш , 84-108 в д );

в) в северотаежных экосистемах с лиственницей в роли эдификатора (65 с ш , 89
в д);

г) в притундровых экосистемах (68 с ш , 86 в д).

Научная новизна. Впервые с позиций разной устойчивости к биоразложению компонентов ОВ почвы дана количественная оценка их участия в формировании минерализационного потока углерода в лесных экосистемах Средней Сибири. На основе полученных в экспериментах показателей интенсивности и удельной скорости основных процессов деструкционного звена > глеродного цикла рассчитано соотношение продукционных и минерализационных потоков углерода в фоновых лесных экосистемах Енисейского меридиана Дана оценка стока С атмосферы в формирующиеся экосистемы основных лесообразователей. экосистемы сосны и березы на лесопокрытой площади подзоны южной тайги, лиственничников северной тайги Показано перераспределение чистой экосистемной продукции (сток, NEP) между древостоем, напочвенным покровом, фитодетритом и гумусом почвы в молодых и климаксных экосистемах На примере экосистем лиственницы южной тайги показано, что преобладание перестойных древостоев может переводить экосистему из состояния «сток» в «источник» С-СС>2 в атмосферу

Защищаемые положения. В рамках концепции формирования углеродного цикла, констатирующей, что соотношение интенсивностей продукционных и деструкционных процессов потоков углерода определяет статус экосистемы в биосфере сток для углерода атмосферы или его источник в атмосферу, на защиту выносятся следующие защищаемые положения'

5. Интенсивность минерализационного потока (возврат в атмосферу) углерода определяется разложением фитодетрита, вклад гумуса почвы в формирование гетеротрофного потока составляет от 3 до 13%

6. Разложение фитодетрита сопровождается синтезом гумусовых веществ, в южнотаежных лесах он составляет от 2 до 5%, в лесах лесотундры и

лиственничниках северной тайги 0 1 -0 2% запаса углерода в разлагающемся материале.

3. В климаксных экосистемах запасы гумуса в почве не изменяются молодые гумусовые вещества, закрепляясь в почве, замещают минерализовавшийся гумус почвы, обновляя периферическую часть молекулы гумусовых кислот, интенсивность потока углерода в атмосферу эквивалентна его освобождению при разложении фитодетрита за вычетом выноса за пределы почвенного профиля.

4. Экосистемы лесотундры характеризуются сбалансированностью интенсивностей продукционных и деструкционных потоков в углеродном цикле; северотаежные лиственничники, южнотаежные сосняки и березняки служат стоком для углерода атмосферы, лиственничники южной тайги - его источником

Личный вклад автора. Автор принимает непосредственное участие в планировании и разработке методик, организации, руководстве и проведении экспериментально-полевых исследований по оценке биологического цикла углерода в лесных экосистемах Средней Сибири, проводит анализ, обобщение, интерпретацию и публикацию полученных материалов

Публикации. Общее количество публикаций составляет 105, из них по теме диссертации - 57, в том числе одна авторская и три коллективных монографии, 3 статьи в иностранных научных журналах издательства Kluwer и Opulus Press Uppsala.

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертационной работы были представлены в виде устных и стендовых докладов на национальных и международных научных конференциях, в т ч «Эволюция почв и почвенного покрова в связи с изменением природной среды» (Пущино, 1992), «Бореальные леса и" глобальные изменения» (Канада, 1994), «Международный симпозиум по физике, химии и экологии мерзлотных почв» (Аляска, 1997), «Проблемы антропогенного почвообразования», (Москва, 1997) «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000), «Роль бореальных лесов и лесоустройства в глобальном бюджете углерода» (Канада, 2000), II съезд почвоведов России (С -Петербург, 1997), III съезд Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000), IV съезд Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004), «Структурно-функциональная организация и динамика лесов (Красноярск, 2004) и др

Практическое значение исследований заключается в возможности использования результатов для количественного определения величины годичного секвестирован СОг атмосферы лесными экосистемами Сибири при современном состоянии биосферы и моделирования динамики углеродного цикла в ответ на изменение экологических условий.

Организация исследований. Работа выполнена в Институте леса им В Н Сукачева СО РАН в рамках его научной тематики Кроме того, выполнение ряда исследований осуществлялось в рамках проектов Российского фонда фундаментальных исследований' «Направленность и скорость почвообразования под основными лесообразующими породами Сибири» (№94-04-11978; 97-04-49948), «Баланс органического углерода в экосистемах лесов и болот азиатской части России» (№96-04-48344), «Углеродный цикл в лесных экосистемах Енисейского трансекта и прогноз его динамики в условиях глобальных изменений

климата» (№99-04-96026), «Запасы и потоки углерода, азота и зольных элементов в лесных и агроэкосистемах Средней Сибири» (№02-04-49459), Краснояского краевого фонда науки (3F0018 -1994, 5F0013 - 1996, 6F0054 - 1997, 11F020 - 2003), Миннауки и технологий №130, Интеграционного проекта СО РАН №67 «Оценка фактического и потенциального аккумулирования углерода в таежных экосистемах Сибири», совместного российско-австрийского проекта «Динамика углерода в экосистемах хвойных лесов Средней Сибири» (2004-2005 г г ) и некоторых других